不同光质对草莓叶片光合作用和叶绿素荧光的影响_徐凯

中国农业科学 2005, 38(2):369-375
Scientia Agricultura Sinica

不同光质对草莓叶片光合作用和叶绿素荧光的影响


徐凯.. 1, 2，郭延平.. 1，张上隆.. 1

（1浙江大学园艺系/农业部园艺植物生长发育与生物技术重点开放实验室，杭州 310029；2安徽农业大学园艺系，合肥 230036）

摘要：不同光质下草莓叶片的叶绿素含量、Fv/Fm、Fm/Fo、PSⅡ无活性反应中心数量和
QA 的还原速率与不
同光质中的红光/蓝光比值呈正相关，而叶绿素
a/b比值与红光/蓝光比值呈负相关。不同光质下草莓叶片类胡萝卜
素的含量蓝膜＞绿膜＞红膜、白色膜、黄膜，与红光
/远红光（R/FR）呈负相关。不同光质对草莓叶片的表观量子
效率、羧化效率及光呼吸速率影响较大。除绿膜下草莓叶片的净光合速率较低外，其它膜下草莓叶片的净光合速
率均无明显差异。

关键词：草莓；光质；叶绿素荧光；光合作用；红光/远红光；红光/蓝光


Effect of Light Quality on Photosynthesis and Chlorophyll
Fluorescence in Strawberry Leaves

XU Kai1, 2, GUO Yan-ping1, ZHANG Shang-long1

(1Department of Horticulture, Zhejiang University /The State Agriculture Ministry Laboratory of Horticultural Plant Growth,
Development and Biotechnology, Hangzhou 310029; 2Department of Horticulture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036)

Abstract: Chlorophyll contents, maximal photochemical efficiency of PSII (Fv/Fm) , Fm/Fo, amount of inactive PSⅡreaction
centers (Fi-Fo) and rate of QA reduction were correlated with red/blue ratios positively, but chlorophyll (a/b) ratios were correlated
with red/blue ratios negatively. Carotenoid contents were in the order: blue film >green film> red film, white film and yellow film,
which were correlated with red/far-red ratios negatively. The apparent quantum efficiency (AQY), photorespiratory rate（Pr）and
carboxylation efficiency (CE) also were strongly affected by light quality. The net photosynthetic rate（Pn）of strawberry leaves under
green film was significantly lower than that of under all other film treatments.

Key words: Strawberry; Light quality; Chlorophyll fluorescence; Photosynthesis; Red/Far-red; Red/Blue

光是植物生长发育的基本因素之一。光质对植物统Ⅰ（PSⅠ）间电子传递[3,4]。余让才等[5]的研究表明，
的生长、形态建成、光合作用、物质代谢以及基因表蓝光促进水稻幼苗的光呼吸，但其它光质对光呼吸的
达均有调控作用。在叶绿体的发育过程中，光敏色素、影响罕见报道，光质对植物叶片非光化学三组分的影
隐花色素、原叶绿素酸酯及叶绿素均参与叶绿体发育响也未见报道。
的调控，光敏色素主要感受红光与远红光，也感受蓝不同植物对光谱成分变化的生理响应不同，双子
光与紫外光，

隐花色素感受蓝光与.. UV-A [1]。许多研叶植物比单子叶植物对光谱变化更敏感[6]，草莓是双
究表明，光合器官的发育长期受光调控，红光对光合子叶植物，不同光谱成分对草莓叶片光合作用的影响
器官的正常发育至关重要，它可通过抑制光合产物从尚未见报道。有色农用塑料薄膜和转光膜在作物的设
叶中输出来增加叶片的淀粉积累[2]；蓝光则调控着叶施栽培中已开始应用，不同光质膜可作为非化学手段
绿素形成、叶绿体发育与气孔开启以及光合节律等生来调节植物生长，并调节植物的温周期响应[4]。草莓
理过程。光质、光强能够调节光合作用不同类型叶绿设施栽培面积较大，研究不同光质对草莓叶片光合作
素蛋白质复合物的形成以及光系统Ⅱ（PSⅡ）和光系用的影响，对草莓的设施栽培具有重要的理论和实践

收稿日期：2004-01-05

基金项目：国家自然科学基金重点资助项目（39730340）和浙江省教育厅资助项目

作者简介：徐凯（1965-），男，安徽合肥人，副教授，博士研究生，主要从事果树生理与分子生物学研究。Tel: 0551-*******；E-mail: xu-

kai1965@。张上隆为通讯作者，Tel/Fax: 0571-********; E-mail:shlzhang@



370中国农业科学.. 38卷

意义。

光质与光强对植物生长发育均有影响[7]。在一些
光质对植物生长发育影响的报告中，虽然处理间光质
不同但同时光强也不一致，另外还有一些研究所选用
的光源是光强接近光补偿点的单色荧光灯（20～..
50mmol·m-2 ·s-1），与植物生长的自然光环境（晴天中
午太阳光强可达.. 1500 mmol·m-2 ·s-1）相差很大。为更好
地探索光质对植物生长发育的影响，在研究不同光质
的生理效应时应保证光强一致，且接近于自然光环境。

笔者在相同光强（自然光强的.. 55%～57%）的条
件下，研究了不同光质对草莓叶片光合作用的影响，
以期系统地了解光质对草莓叶片光合器官发育的影响
规律，从而为草莓生产中适宜农膜的研究和开发及改
善草莓设施栽培的供光条件提供理论依据。..

1材料与方法..

1.1 材料
试验于.. 2002～2003 年在浙江大学华家池校区内
进行。供试材料为草莓（Fragaria ananassa Duch）品
种丰香（.. Toyonoka）。选取长势一致、健壮的三叶一
心苗，移栽于高.. 168 mm、口部直径.. 176 mm、底部直
径.. 122 mm的塑料钵中，培养基质为含有壤土、泥炭
和粗砂（7:3:2，v/v）的混合土，生长期间保证水分供
应充足，每.. 15 d补充.. 1次营养液（Hoagland），其它
管理同常规。..

1.2 方法..
1.2.1不同光质处理以太阳光透过不同的滤光膜
（上海伟康有色薄膜厂）得到不同的光质。试验设

白
色滤膜、红色滤膜、黄色滤膜、绿色滤膜和蓝色滤膜..
5个处理，各色滤膜覆盖于用直径0.6 cm铅丝做成的
支架（70 cm×80 cm×80 cm）上，材料置于棚内接受
不同光质光的照射，加罩白色滤膜和调节棚高使棚内
光强一致。为促进膜内空气流通和防止膜内侧凝结水
珠，膜各边下端距地面20 cm及地面铺无色地膜。每
个处理.. 9盆，随机排列，重复.. 3次。草莓苗在不同光
质下生长.. 2个月后选完全展开的第.. 4片叶进行各项指
标的测定。..
1.2.2 光谱辐射能的测定于晴天采用校准好的..
LI-1800（LI-COR，USA）便携式分光光谱辐射仪测
定不同棚内透射光光谱辐射能，测定波段为.. 300～..
1100 nm，扫描波长间隔为2 nm，输出的透射光光谱
辐射能为量化后值。..
1.2.3叶片气体交换测定（1）连体叶片净光合速率
测定（Pn，mmol CO2·m-2 ·s-1）：测定前，将盆栽苗置
于.. 25℃的光合测定室中，标记的叶片在光子通量密度
（PFD，photon flux density）约为.. 900 mmol·m-2 ·s-1的
镝灯下适应.. 30 min，然后在该光强下用.. HCM-1000（Walz，Germany）便携式光合作用测定系统进行连
体叶片的测定。CO2气源为室外大气.. CO2。

（2）光呼吸速率测定（Pr，mmol CO2·m-2 ·s-1）：
以.. N2、CO2和空气配制成含2% O2和.. 450 mmol·mol-1
CO2的低氧气体，同一叶片在低氧气体和普通空气
（21%O2和.. 450 mmol·mol-1 CO2）下测得的.. Pn差值即
为光呼吸速率。
（3）表观量子效率测定：给叶室加盖不影响光质
的不同透光率的滤光罩，得到一系列不同强度的入射
光，然后测定不同光强下的.. Pn。在.. 0～150 mmol·m-2 ·s-1
PFD范围内，对叶片.. Pn和.. PFD进行直线回归，其斜
率即为光合的表观量子效率（AQY）。
（4）羧化效率测定：通过.. HCM-1000便携式光
合仪的CO2供应系统给定的一系列不同.. CO2浓度的气
体作为气源，测定叶片的净光合速率。在.. Ci（细胞间
隙.. CO2浓度）为.. 0～200 mmol·mol-1内对叶片.. Pn和.. Ci
进行直线回归，其斜率为羧化效率(CE)。..
1.2.4叶片叶绿素荧光参数的测定盆栽苗充分暗
适应（2 h以上）后用.. PAM-2000（Walz，Germany）
便携式叶绿素荧光仪，测定Fo（初始荧光）、Fm（最
大荧光）、Fv（可变荧光，Fv= Fm-Fo），Fv/Fm（光
系统Ⅱ最大光化学效率）、Fm’（光下的最大荧光）
和.. Fo’（光下的最小荧光）。测定时，打开检测光（低
于.. 0.1 mmol·m-2 ·s-1，频率为600 Hz＝测定.. Fo，再打开..
1次饱和脉冲光（.. PFD为.. 8000 mmol·m-2 ·s-1，频率为20
KHz，0.8 s，1个脉冲），测定.. Fm以及.. Fv/Fm。然后
打开作用光（PFD约为.. 336 mmol·m-2 ·s-1，白光），当..
Ft（光下稳态荧光）稳定后，再打.. 1次饱和

脉冲光测
定.. Fm’，关闭作用光，继以.. 1次远红光（PFD约为.. 5
mmol·m-2 ·s-1，3 s）测定.. Fo’。qP (光化学猝灭系数)、..
qN(非光化学猝灭系数)、ΦPSII（PSII的量子产额）和..
ETR（电子传递速率）按下列公式计算[8]：..
qP＝（Fm’-Ft）/(Fm’-Fo)，qN＝1-(Fm’-Fo’)/
(Fm-Fo), ΦPSII＝（Fm’ -Ft）/Fm， ETR＝ΦPSII×PFD
×0.5 ×0.84。数据处理软件为.. PAMWin（Walz，..
Germany）。

叶片的快相荧光诱导动力学参照.. Lichtenthaler[9]
和.. Govindjee[10]等的方法。经过充分黑暗适应的叶片以..
1 000 ms﹒pulse-1（微秒/脉冲）的测样速率照射红光



2期徐凯等：不同光质对草莓叶片光合作用和叶绿素荧光的影响.. 371

（PFD约为.. 50 mmol·m-2 ·s-1，2 s），整个过程持续.. 4 s。
为了使.. PQ库完全氧化，在快相荧光诱导动力学测定
前，照射.. 3 s的远红光。

非光化学猝灭（NPQ）三组分.. qE、qI和.. qT的测
定参照.. Horton等[11]的方法。测定时，把荧光仪和记录
仪相连，测定暗适应时.. Fm，此.. Fm值为.. A。然后打开
作用光给以连续的适当的过饱和光（约为.. 1 200
mmol·m-2 ·s-1）照射叶片，每隔.. 2 min打.. 1次饱和脉冲
光测定.. Fm’，测.. 6次后关闭作用光及检测光，光稳态
时的.. Fm’值为B。然后在暗恢复条件下每隔.. 2 min打.. 1
次饱和脉冲光测定Fm’的恢复值，共.. 6次，暗恢复6 min
的.. Fm’的恢复值为.. C，最后.. 1次.. Fm’的恢复值为.. D。..
qE=C-B，qT =D-C，qI =A-D。..

1.2.5叶绿素和类胡萝卜素含量的测定精确称取新
鲜叶片.. 0.2 g，剪碎，用.. 1:1丙酮无水乙醇10 ml浸提，
置于暗处.. 24 h，混匀并取上清液用紫外分光光度计（岛
津，日本）于.. 663、645和.. 470 nm处测定吸光度值，
色素含量按.. Boqinoc法[12]计算。

2结果与分析..

2.1 不同滤光膜光质特征分析
从表.. 1可知，黄膜与白膜的光谱成分相近；红膜
中红橙光与近红外光比例较大，紫外光、蓝紫光、绿
光比例均最低；绿膜中绿光比例与黄膜、白膜相近，
它的红橙光比例最低；蓝膜的紫外光与蓝紫光比例均
最高。红光/远红光值：黄膜＞白膜＞红膜＞绿膜＞蓝
膜，但是黄膜与白膜、白膜与红膜间差异不显著。红
光/蓝光值：红膜＞白膜＞黄膜＞绿膜＞蓝膜，但是白
膜与黄膜间差异不显著。

表.. 1不同膜内透射光光谱成分比较1）..
Table 1 The components of representative irradiance spectrum in different films (W·m- 2，mean±SE, n=6 )

处理.. 白膜.. 黄膜.. 绿膜.. 红膜.. 蓝膜..
TtreatmentWhite filmYellow filmGreen filmRed filmBlue film
紫外光.. 4.36 4.33 5.03 2.47 5.5
Ultraviolet（300～400 nm）.. (2.77B±0.12) (2.82B±0.11) (3.33AB±0.13) (1.58C±0.14) (3.54A±0.41)
蓝紫光

（400～510 nm）.. 12.61 13.11 16.67 2.84 29.48
Blue (8.03C±0.24) (8.53C±0.32) (11.03B±0.26) (1.82D±0.14) (18.98A±0.65)
绿光（510～610 nm）.. 30.44 31.65 32.4 1.88 5.33
Green (19.36A±0.92) (20.59A±0.78) (21.44A±0.54) (1.21B±0.12) (3.43B±0.26)
红橙光（610～720 nm）.. 34.03 32.69 14.55 43.04 19.76
Red (21.6B±0.38) (21.27B±0.66) (9.63D±0.28) (27.44A±0.56) (12.72C±0.39)
近红外（720～1100 nm）.. 76.47 71.89 82.48 105.6 95.26
Near infrared (48.64D±2.08) (46.77D±1.81) (54.59C±0.98) (67.78A±0.46) (61.34B±0.67)
总辐射（300～1100 nm）.. 157.2 153.7 151.1 155.8 155.3
Solar radiation [57.21±0.28] [55.95 ±1.22] [54.98±1.64] [56.7 ±0.97] [56.51±0.71]
红光/远红光（Red/Far-red）.. 1.14A±0.04 1.12AB±0.04 0.45C±0.03 1.08B±0.04 0.22D±0.02
红光/蓝光（Red/Blue）.. 2.65B±0.08 2.44B±0.04 0.89C±0.02 15.19A±0.98 0.65D±0.02

1）圆括号中数值为各波段光谱辐射能占相应总辐射能的百分数，方括号中数值为不同膜的透光率，同行中不同大写字母表示差异极显著（P＜0.01)
Values in parenthesises are percentum of radiant energy of different light wave bands in overall radiant energy（300－1100 nm），Values in square brackets
are percentum of solar light passing through different films. Different capital letters indicate significant differences（P＜0.01）within each row
2.2 不同光质下草莓叶片叶绿素和类胡萝卜素含量
不同膜处理后，草莓叶片的叶绿素含量：红膜＞
白膜＞黄膜＞绿膜＞蓝膜，叶绿素.. a/b值：蓝膜＞绿
膜＞白膜＞黄膜＞红膜，但白膜与黄膜的叶绿素含量、
叶绿素.. a/b值均无显著差异；类胡萝卜素含量：蓝膜
＞绿膜＞红膜＞白膜＞黄膜，但红膜、白膜、黄膜之
间无显著差异（表.. 2）。结合表.. 2和表.. 1分析发现，
叶绿素含量高低与不同膜光谱中的红光/蓝光值的大
小一致；类胡萝卜素含量高低与不同膜光谱中的.. R/FR
值呈相反趋势。白膜的类胡萝卜素含量和.. R/FR值均
略大于黄膜，但差异均未达到显著水平；叶绿素.. a/b
值大小与不同膜光谱中的红光/蓝光值呈相反趋势。..

2.3 不同光质下草莓叶片Pn、Pr及Pr/Pn
5种处理中，在绿膜下生长的草莓叶片净光合速
率显著降低，其余差异不显著（表.. 3）。草莓叶片的
光呼吸受光质影响较大，与白膜相比，绿膜的光呼吸
速率及.. Pr/Pn值分别增加了.. 37.9%和.. 51.9%，蓝膜分
别增加了.. 14.6%和.. 12.4%；黄膜分别降低了.. 5.3%和..

8.5%，红膜则均降低了.. 27.9%。除黄膜与白膜的差异
不显著外，其它膜均达显著水平。
不同光质处理的光呼吸强度：绿膜＞蓝膜＞白膜
＞黄膜＞红膜，但白膜与黄膜差异不显著。这与不同
膜红橙光的比例（除黄膜略小于白膜外）正好相反（表..

1），说明红橙

光降低了草莓叶片的光呼吸强度。

372
中国农业科学.. 38卷

表 2 不同光质对草莓叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响..

Table 2 Effect of different light qualities on chlorophyll and caroteniod content in strawberry leaves (mean±SE, n=6 )

处理.. 叶绿素a 叶绿素b 叶绿素a+b 类胡萝卜素.. 叶绿素a/b比值..
TreatmentChla（mg·g -1 FW）Chlb（mg·g -1 FW）Chla+b（mg·g -1 FW）Car（mg·g -1 FW）Chla/Chlb ratio
白膜White film 1.556B±0.034 0.575B±0.013 2.131B±0.034 0.771C±0.018 2.708c±0.052
黄膜Yellow film 1.496B±0.023 0.569B±0.022 2.065B±0.051 0.76C±0.016 2.637c±0.064
绿膜Green film 1.315C±0.049 0.459C±0.022 1.773C±0.07 1.078B±0.032 2.873b±0.042
红膜Red film 1.778A±0.054 0.725A±0.011 2.503A±0.06 0.795C±0.038 2.453d±0.056
蓝膜Blue film 1.191C±0.037 0.393D±0.015 1.584D±0.055 1.268A±0.034 3.035a±0.042

同列中不同大小写字母分别表示差异极显著（P＜0.01)和显著（P＜0.05)
Different capital letters（P＜0.01)or small letters（P＜0.05）indicate significant differences within each column


1）..

表 3 不同光质对草莓叶片.. Pn、Pr及.. Pr/Pn的影响

Table 3 Effect of different light qualities on net photosynthetic rate（Pn）, photorespiratory rate（Pr）.. and Pr/Pn in strawberry leaves
(mean±SE , n=4)

处理Ttreatment
白膜White film黄膜Yellow film绿膜Green film红膜Red film蓝膜Blue film

净光合速率Pn（mmol CO2·m -2·s -1）.. 11.45A±0.36 11.9A±0.48 10.46B±0.39 11.53A±0.52 11.72A±0.19
光呼吸速率Pr（mmol CO2·m -2·s -1）.. 3.98c±0.18 3.77c±0.09 5.49a±0.17 2.87d±0.12 4.56b±0.14
Pr/Pn（%）.. 34.79c±1.07 31.83c±1.34 52.84a±2.51 25.07d±1.15 39.09b±1.49

同行中不同大小写字母分别表示差异极显著（P＜0.01)和显著（P＜0.05)
Different capital letters（P＜0.01)or small letters（P＜0.05)indicate significant differences within each row


2.4
不同光质对草莓叶片表观量子效率（AQY）和羧
化效率（CE）的影响
红膜、白膜、黄膜、蓝膜和绿膜的.. AQY分别为..

0.0378、0.0338、0.0331、0.0329和0.0282。与白膜相
比，黄膜和蓝膜的表观量子效率略低，分别降低了..
2.1%和.. 2.7%；绿膜则明显降低，比白膜降低了16.6%；
红膜则比白膜提高了11.8%。红膜的.. AQY明显比白膜
高，而绿膜则明显比白膜低，这可能与红膜中红光所
占比例较大、而绿膜中红光比例较小有关，这表明红
光可能促进草莓叶片表观量子效率的提高。..
CO2响应曲线中的初始斜率即羧化效率反映了..
RuBPCase（核酮糖.. l ，5二磷酸羧化酶）的活性。白膜、
黄膜、红膜、蓝膜和绿膜的.. CE分别为0.0789、0.0707、..

0.0622、0.0591和0.0394。与白膜相比，黄膜、绿膜、
红膜及蓝膜的羧化效率分别降低了.. 10.4%、50.1%、..
21.2%和.. 25.1%，这说

明不同光质对草莓叶片.. RuBP
Case的活性影响较大。..
2.5
不同光质对草莓叶片Fv/Fm、Φ.. PSII、ETR、qP及
qN的影响..
Fm/Fo值与.. PSII活性成正比，Fv/Fm反映.. PSII
光化学效率的高低，常用来度量植物叶片.. PSII的潜在
活性和.. PSII原初光能转换效率；Φ.. PSII是.. PSII反应中
心非环式光合电子传递效率，常用来表示植物光合作
用电子传递的量子产额，可作为叶片光合电子传递速
率快慢的相对指标。光化学猝灭系数.. qP反映了.. PSII
原初电子受体质体醌A (QA)的还原状态，它由.. QA-重新

氧化形成。光化学猝灭系数.. qP愈大，QA-重新氧化形成..
QA的量愈大，即.. PSII的电子传递活性愈大。非光化学
猝灭系数qN反映的是PSII天线色素吸收的光能不能用
于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分。

比较不同光质处理的Fm/Fo和Fv/Fm：红膜＞白
膜＞黄膜＞绿膜＞蓝膜（表.. 4），这与不同光质处理
的红光/蓝光值（红膜＞白膜＞黄膜＞绿膜＞蓝膜，见
表.. 1）一致。ΦPSII 、ETR与.. qP：蓝膜＞白膜＞黄膜
＞红膜＞绿膜。qN：红膜＞绿膜＞白膜＞黄膜＞蓝膜。..

2.6
不同光质对草莓叶片快相荧光参数及NPQ三组
分的影响
快相叶绿素荧光诱导动力学曲线可分为.. O（origin）、I（intermediary peak）、D（dip）、P（peak）
等特征相，用来检测.. PSⅡ反应中心的异质性。Fi（I
相的快相荧光值）与.. Fo的相对高度之差（Fi-Fo）反
映失活的.. PSⅡ反应中心数量的多少，I相至.. P相的斜
率可反映.. QA的还原速率，（Fi-Fo）/（Fp-Fo）（Fp
为.. P相的快相荧光值）反映了无活性PSⅡ反应中心的
比值[13]。

从表.. 5可知，失活的PSⅡ反应中心数量：红膜＞
白膜＞黄膜＞绿膜＞蓝膜；QA的还原速率：红膜＞白
膜＞黄膜＞绿膜＞蓝膜；无活性.. PSⅡ反应中心的比值
各处理间差异不显著。不同膜下草莓叶片失活的.. PSⅡ反应中心数量的多少及.. QA还原速率高低的变化规
律与不同膜下透射光中红光/蓝光值（红膜＞白膜＞黄
膜＞绿膜＞蓝膜）一致。



2期徐凯等：不同光质对草莓叶片光合作用和叶绿素荧光的影响.. 373

1）..

表.. 4不同光质对草莓叶片.. Fm/Fo、Fv/Fm、Φ.. PSII、ETR、qP及.. qN的影响

Table 4 Effect of different light qualities on Fv/Fm, ΦPSII’ETR, qP, qN and Fm/Fo in strawberry leaves(mean±SE, n=6)

处理Treatment Fm/Fo Fv/Fm ETR .PSII qP qN

白膜White film 7.308b±0.081 0.863b±0.002 59.9B ±1.8 0.424B±0.016 0.676B±0.015 0.723ab±0.011
黄膜Yellow film 7.257b±0.113 0.862b±0.002 58.43B±1.82 0.414B±0.013 0.66B±0.017 0.714bc±0.009
绿膜Green film 6.672c±0.093 0.85c±0.002 42.43C±2.35 0.302C±0.009 0.479C±0.008 0.727ab±0.012
红膜Red film 7.753a±0.12

2 0.871a±0.002 45.65C±1.91 0.323C±0.011 0.527C±0.025 0.762a±0.008
蓝膜Blue film 6.347d±0.107 0.842d±0.004 69.68A±2.63 0.494A±0.018 0.786A±0.012 0.678c±0.023

1）同列中不同大小写字母分别表示差异极显著（P＜0.01)和显著（P＜0.05)
Different capital letters（P＜0.01)or small letters（P＜0.05)indicate significant differences within each column
1）..

表 5 不同光质对草莓叶片快相荧光参数及.. NPQ三组分的影响

Table 5 Effect of different light qualities on slope from Fi to Fp, Fi-Fo, and (Fi-Fo)/(Fp-Fo), and components of NPQ in strawberry
leaves (mean±SE, n=6)

处理.. Treatment Fi-Fo Slope from Fi to Fp（Fi-Fo）/（Fp-Fo) qI qT qE
白膜White film 0.275b±0.012 2.095b±0.039 0.1578±0.0075 0.511b±0.012 0.054bc±0.005 1.036b±0.02
黄膜Yellow film 0.265bc±0.006 2.072b±0.101 0.1553±0.0071 0.514b±0.035 0.067b±0.008 1.071b±0.06
绿膜Green film 0.251bc±0.009 1.962b±0.066 0.155 ±0.0067 0.503b±0.019 0.095a±0.006 0.89c±0.018
红膜Red film 0.325a±0.011 2.343a±0.025 0.1653±0.0042 0.647a±0.03 0.106a±0.003 1.28a±0.024
蓝膜Blue film 0.238c±0.003 1.654c±0.038 0.1705±0.0049 0.425c±0.013 0.042c±0.007 1.032b±0.035

1）同列中不同小写字母表示差异极显著（P＜0.05)
Different small letters（P＜0.05）indicate significant differences within each column
qI是.. NPQ（非光化学猝灭系数）中与光抑制有关
的组分，qE是依赖能量或类囊体膜质子梯度的.. NPQ
组分，与类胡萝卜素中的叶黄素循环色素库的大小成
正相关，qT是与状态转换有关的.. NPQ组分[14]。

草莓叶片.. qI：红膜＞黄膜＞白膜＞绿膜＞蓝膜；..
qT：红膜＞绿膜＞黄膜＞白膜＞蓝膜；qE：红膜＞黄
膜＞白膜＞蓝膜＞绿膜。进一步分析发现，不同膜下
草莓叶片.. qI与不同膜下透射光中的红光/蓝光值（红
膜＞白膜＞黄膜＞绿膜＞蓝膜）的高低基本一致，这
说明不同光质中红光与蓝光的相对水平影响草莓叶片
的光抑制水平。..

3讨论

3.1 叶片叶绿素和类胡萝卜素与光质的关系
本试验结果表明，绿膜和蓝膜下光质中的红光/
远红光（R/FR）值明显较低，而生长在绿膜和蓝膜下
的草莓叶片的叶绿素含量也明显较低，这一结果与..
Heraut-Bron等[15]的结果相似，似乎低的.. R/FR值引起
叶绿素含量下降。作者同时观察到，白膜和黄膜的..
R/FR值与红膜无显著差异，而在这两种膜下生长的草
莓的叶绿素含量却显著低于红膜，这又很难用低的..
R/FR值降低了叶绿素含量来解释。进一步比较红、白、

黄、绿、蓝膜透过光的光谱中红光/蓝光值的大小与叶
绿素（a+b）含量的关系，笔者认为草莓叶片的叶绿素
含量可能受红光/蓝光值的影响更大。..

Anna等[16]研究发现，蓝光促进风信子愈伤组织叶
绿素

的形成，而红光降低叶绿素含量。笔者在草莓上
的研究结果表明，蓝光显著降低了叶片叶绿素含量。
固体组织培养条件下愈伤组织叶绿素形成的光响应机
制可能与正常生长条件下不同。

阳生植物叶绿素.. a/b值较高，阴生植物叶绿素.. a/b
值较低。本试验中，红膜的叶绿素.. a/b值最低，而蓝
膜的最高，这表明蓝光下生长的草莓叶片具阳生植物
的特性，而红光下草莓叶片具阴生植物的特性，这与
多数研究报道一致[17]。阴生植物比阳生植物的光抑制
程度重，因此红膜下草莓叶片的.. qI（与光抑制有关的..
NPQ组分）最高，而蓝膜的.. qI最低。..

Ramalho等[18]研究表明，不同光源的光质影响咖
啡叶片的类胡萝卜素含量，并且光质对咖啡叶片不同
种类类胡萝卜素的合成，影响差异较大。Anna等[16]
发现红光降低了风信子愈伤组织类胡萝卜素的含量。
本试验结果表明，光质对草莓叶片的类胡萝卜素含量
也有影响。在低.. R/FR值光质下生长的草莓叶片中，
类胡萝卜素含量较高，这说明光敏色素参与了草莓叶



374
中国农业科学.. 38卷

片类胡萝卜素合成的调控，有可能参与叶黄素循环的
调控，值得深入探讨。

不同光质对.. qE的影响与其对类胡萝卜素含量的
影响并不完全一致，如绿膜的类胡萝卜素含量高于红
膜，但红膜的.. qE却显著大于绿膜。这表明不同光质
对草莓叶片不同种类类胡萝卜素合成的影响是不同
的，其机理有待进一步研究。

3.2叶片光合速率、光呼吸和Rubisco活性与光质的
关系
叶绿素是植物光合作用的主要色素。植物体内叶
绿素的吸收峰在红光区。绿膜下草莓叶片的光合速率
明显比其它膜下的均低，这可能与绿膜透过光的光谱
中红光含量很低有关。

余让才等[5,19]研究表明，光质对水稻和小麦的光
呼吸代谢有较大影响，并认为蓝光促进了水稻幼苗的
光呼吸代谢。本试验结果表明，不同光质处理的光呼
吸速率及.. Pr/Pn值绿膜显著大于蓝膜，而蓝膜的蓝光
及其所占百分比均显著大于绿膜，这表明蓝光并不是
促进草莓叶片光呼吸的主要因素。联系到绿膜透过光
的光谱中红橙光比例较低，同时光呼吸速率较高，红
膜恰与它相反，这表明光呼吸可能受红橙光的影响较
大。..

Jerriann等[20]研究发现，光质对菠菜的.. Rubisco
钝化有一定影响，低光强与低.. R/FR 下生长的叶片比
低光强与高.. R/FR、高光强与高.. R/FR下的叶片具有较
高.. Rubisco的活性。本试验表明，与白膜相比，绿膜
使草莓叶片羧化效率的降低幅度最大，红膜、蓝膜次
之，黄膜较小。从几种膜透过的光质环境看，白膜与
自然光接近，绿

膜透过的红光所占比例最低，红膜、
蓝膜透过光的光质也与自然光差异很大，黄膜与白膜
透过光的光质较接近。依此可推断出，不同光质下草
莓叶片羧化效率的降低幅度与它们的光质环境与自然
光的差异程度有关，这表明草莓叶片.. RuBPCase活性
的光适应性较差。..

3.3 叶片PSII活性与光质的关系..
Ramalho等[18]研究表明，不同光源的光质影响咖
啡叶片.. PSII的光化学效率及电子传递速率。本研究表
明，在不同膜下生长的草莓叶片Fm/Fo和Fv/Fm不同，
可见草莓叶片PSII的光化学效率及电子传递速率也受
光质影响。不同膜下的.. Fm/Fo和.. Fv/Fm值的大小顺序
是：红膜＞白膜≥黄膜＞绿膜＞蓝膜，恰与不同膜下
透射光光谱中红光/蓝光值的大小顺序相对应，这说明
草莓叶片PSII的光化学效率受光敏色素与隐花色素共

同调控。

不同膜下草莓叶片的叶绿素含量、PSⅡ无活性反
应中心数量和.. QA 的还原速率也与不同膜下透射光光
谱中的红光/蓝光值呈正相关，而叶绿素.. a/b值与红光/
蓝光值呈负相关，这说明它们也受光敏色素与隐花色
素的共同调控。

储钟稀等[17]报道，红光处理的黄瓜叶片的.. PSII
活性与.. PSII原初光能转换效率比白光和蓝光的高，蓝
光处理的黄瓜叶片.. PSII活性最低但.. PSI活性最高。本
试验结果表明，不同膜下草莓叶片的.. PSII活性与.. PSII
原初光能转换效率的高低、不同光质中的红光/蓝光值
的高低一致，这说明红光、蓝光对草莓叶片.. PSII的发
育起调控作用。

本试验的研究结果表明，较高的红光/蓝光值下发
育的草莓叶片具阴生植物特性，其光合特性更适应于
设施栽培的弱光条件。因此，从光能利用角度看，草
莓设施栽培的补光应以增加红光为主。..

4
结论

不同光质对草莓叶片中色素含量的影响不同。红
光提高了叶绿素.. a、叶绿素.. b和总叶绿素的含量。虽
然蓝光降低了叶片中的叶绿素含量，但升高了叶绿素..
a/b值。低的.. R/FR值有利于类胡萝卜素含量的增加。

不同光质对草莓光合活性的影响不同。绿膜下生
长的草莓叶片.. RuBPCase活性最低，红膜、蓝膜次低，
黄膜最高。红膜下的草莓苗具有较高的光化学效率，
其次是白膜下的、黄膜下的和绿膜下的，蓝膜下的最
低。PSⅡ无活性反应中心数量和.. QA的还原速率与不
同膜下透射光光谱中的红光.. /蓝光值呈正相关。..

References

[1]
Batschauer A. Photoreceptors of higher plants. Planta, 1998, 206:
479-492.
[2]
Saebo A, Krekling T, Appelgren M. Light quality affects photosynthesis
and leaf anatomy of birch plantlets in vitro. Plant Cell, Tissue
and Organ Culture ,1995,41:177-185.
[3]
Kim J H

, Glick R E, Melis A. Dynamics of photosystem stoichiometry
adjustment by light quality in chloroplasts. Plant Physiology,
1993,102:181-190.
[4]
Patil Grete G, Oi R,Gissinger Astrid, Moe R. Plant morphology is
affected by light quality selective plastic films and alternating day
and night temperature. Gartenbauwissenschaft, 2001,66(2):53-60.
[5]
余让才，潘瑞炽．蓝光对水稻幼苗光合作用的影响.华南农业大学

2期徐凯等：不同光质对草莓叶片光合作用和叶绿素荧光的影响
375

学报,1996,17(2)：88-92.
Yu R C，Pan R C. Effect of blue light on the photosynthesis of rice
seedlings. Journal of South China Agricultural University, 1996,
17(2): 88-92. (in Chinese)


[6]
Kwesiga F, Grace J. The role of the red/far-red ratio in the response
of tropical tree seedlings to shade. Annals of Botany, 1986, 57: 283290.
[7]
Naoya F, Mitsuko K Y, Masami U, Kenji T, Sadanori S. Effects of
light quality, intensity and duration from different artificial light
sources on the growth of petunia (Petunia × hybrida Vilm.). Journal
of the Japanese Society for Horticultural Science, 2002, 71(4): 509516.
[8]
van Kooten O, Snel J F H. The use of chlorophyll fluorescence nomenclature
in plant stress physiology. Photosynthesis Research,
1990,25:147-150.
[9]
Lichtenthaler H K. The Kautsky effect: 60 years of chlorophyll fluorescence
induction kinetics. Photosynthetica, 1992, 27（1-2）:45-55.
[10]
Govindjee. Sixty-three years since Kautsky: chlorophyll a fluorescence.
Australian Journal of Plant Physiology, 1995,22:131-160.
[11]
Horton P, Hague A. Studies on the induction of chlorophyll fluorescence
in isolated barley protoplasts. Ⅳ.. . Resolution of
non-photochemical quenching. Biochimica et Biophysica Acta, 1988,
932: 107-115.
[12]
波钦诺克 X H. 植物生物化学分析方法.荆家海, 丁钟荣译. 北
京: 科学出版社, 1981: 255.
Boqinoc X H. Plant Biochemical Analytical Method. Translated by
Jing J H, Ding Z R. Beijing: Science Press, 1981: 255.(in Chinese)
[13]
Cao J, Govindjee. Chlorophyll a fluorescence transient as an indicator
of active and inactive photosystemⅡ in thylakoid membranes.
Biochimica et Biophysica Acta, 1990, 1015(2):180-188.
[14]
Müller P, Li X P, Niyogi K K. Non-photochemical quenching. a response
to excess light energy. Plant Physiology, 2001, 125: 15581566.


[15]
Heraut-Bron V, Robin C, Varlet-Grancher C, Afif D, Guckert A.
Light quality (red:far-red ratio): Does it affect photosynthetic activity,
net CO2 assimilation, and morphology of young white clover leaves?
Canadian Journal of Botany, 1999,77(10):1425-1431.
[16]
Anna B, Alicja K. Effect of light quality on somatic embryogenesis
in Hyacinthus orientalis L. 'Delft's blue'. Biological Bulletin of
Poznan,2001,38(1):103-107.
[17]
储钟稀，童哲，冯丽洁，张群，温晓刚，宋森田，朱孝凤.. . 不
同

光质对黄瓜叶片光合特性的影响. 植物学报，1999, 41(8): 867870.
Chu Z X , Tong Z ,Feng L J, Zhang Q , Wen X G , Song S T, Zhu X
F. Effect of different light quality on photosynthetic characteristics of
cucumber leaves. Acta Botanica Sinica ,1999,41(8):867-870.(in Chinese)
[18]
Ramalho J C, Marques N C, Semedo J N, Matos M C, Quartin V L.
Photosynthetic performance and pigment composition of leaves from
two tropical species is determined by light quality. Plant Biology,
2002,4(1):112-120.
[19]
余让才，范燕萍, 李明启.光呼吸与硝酸还原关系研究.中国农业
科学, 2002,35(1):49-52.
Yu R C，Fan Y P, Li M Q. Study on the relationship between photo-
respiration and nitrogen metabolism. Scientia Agricultura Sinica,
2002, 35 (1): 49-52.(in Chinese)
[20]
Ernstsen J,Woodrow Ian E, Mott Keith A . Effects of growth-light
quantity, growth-light quality and CO2 concentration on Rubisco deactivation
during low PFD or darkness. Photosynthesis Research,
1999,61(1):65-75.
（责任编辑曲来娥）