鱼类的年龄与生长

2.未成熟期：性腺未成熟，第二性征未出现 生产→青年期
3.成年期：性腺成熟并具第二性征→接近产卵、正 产卵、产完卵、再次产卵的个体
4.衰老期：性机能衰退→体长和体重增长基本停滞
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寿命
寿命：鱼类整个生活史所经历的时间。取决 于鱼类的遗传特性和所处的环境条件
➢ 生理寿命：能正常完成其整个生活史的个 体所活的寿命
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12.2 年轮和年龄
➢ 鳞片生长 ➢ 年轮的形成 ➢ 年轮鉴别 ➢ 年轮数目与年龄 ➢ 年轮形成周期和形成时间
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鳞片生长
➢ 骨质层→多为沿周缘向外增生，鳞嵴（环片） 围绕鳞焦呈同心圆或其他方式排列
➢ 基片→从底部中央向下叠加扩展，新的一片处 于最底层且比老的一片大一些
➢ 性腺未成熟→春季形成 ➢ 性成熟→夏末、秋季形成 ➢ 鳞片鉴定年龄时，不能用侧线鳞、再生鳞
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12.3 鉴定和分析鱼类年龄的方法
➢ 依据鳞片等材料鉴定鱼类年龄 ➢ 依据渔获物长度组成分析年龄组成
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依据鳞片等材料鉴定鱼类年龄
➢ 鉴定年龄的材料：鳞片、耳石、鳍条、棘、支 鳍骨、鳃盖骨、匙骨、脊椎骨，少数用上颌骨、 尾杆骨、尾下骨
➢ 生殖行为时鳞片受到损伤→边缘的环片断裂、紊 乱、消失等
➢ 鲑鳟鱼类→生殖轮最常见和典型，因克莱顿效应 形成生殖痕，与年轮重叠或紊乱
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年轮鉴别－克莱顿效应
克莱顿效应（Crichton effect） 因生殖等生命活动而停止摄食，贮存
在鳞片或骨骼中的钙质被重新吸收利用的 逆转现象
➢ 生态寿命：不能正常完成其整个生活史的 个体所活的寿命
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寿命
➢ 早期生活史自然死亡率最高 ➢ 不同鱼类寿命长短不同→寿命长，个体大；寿
命短，个体小 ➢ 绝大多数鱼类的寿命在2～20龄之间 ➢ 同种不同地理种群的寿命不同
大黄鱼→浙江沿海最大寿命达29龄；福建、广 东沿海为17龄；海南东部海域仅活9龄 ➢ 人工饲养条件下的寿命较自然条件延长
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依据渔获物长度组成分析年龄组成
长度频率法：Peterson（1892） 原理：同一水体、同一世代的个体，生长率大部分
相似 方法：渔获物→随机抽样→测定（体长、体重）→
绘制长度频率分布曲线→研究年龄和生长 ➢ 长度频率分布曲线上的一个高峰即为一个年龄组 ➢ 个体最多的长度组为该年龄组的一般长度
态习性及与环境的联系方面各具特点的不同发 育阶段
➢ 早期生活史 卵（胚胎）、仔鱼和稚鱼三个发
育期的统称
➢ 食用鱼 性成熟较晚的中型鱼类在达到食用规
格时性腺尚未成熟→区别于生态学中的成鱼
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发育期的划分
1.胚胎期：精卵完成结合并在卵膜内发育→呼吸 和敌害掠食
2.仔鱼期：仔胚孵化出膜，体透明→呼吸和防御 敌害掠食
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年轮鉴别－年轮标志的类型
1.疏密型→环片在一年中形成疏和密两个轮带 2.切割型→不同年份形成的环片群走向不同，当
年形成的环片群被翌年形成的环片群所切割 普通切割型、闭合切割型、疏密切割型 3.碎裂型→一个生长年带临近结束时，因生长迟 缓出现2～3个环片变粗、断裂而成为年轮标志
剔除方法→把当年秋冬直到翌年早春采集的 未满周岁个体的实测体长，与退算体长对照
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年轮鉴别－生殖轮
生殖轮→由于生殖活动停止摄食或产卵衰竭等生理
变化影响鱼类生长而形成的轮纹
产卵标志、生殖痕
➢ 侧区→环片断裂、分歧、缺损或不规则排列
➢ 顶区→生成一个较粗的暗黑色断裂环片，其外紧 接着一个无结构的光亮的间隙
2+—3. 3龄鱼：约度过三个生长周期的个体。 鳞片→ 2个年轮或第三个年轮刚形成
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年轮数目与年龄 － 龄组法
龄组法：按年轮数目划分 0龄组：无年轮→1龄鱼 Ⅰ龄组：有1个年轮→2龄鱼 Ⅱ龄组：有2个年轮→3龄鱼
◆ 可能把同一年出生的个体划入不同龄组 ◆ 与年轮主要形成时间有关
年轮：鳞片和骨骼上秋冬形成的密带与翌年春夏 形成的疏带之间的分界线
规定→由密向疏过渡的最后一条密环
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年轮的形成
➢ 生长的不均衡性 ➢ 新陈代谢和生长速率快慢：水温、食物、生
殖→鳞片等生长速率快慢变化 年轮的形成→不单是水温和食物条件变化直接
作用的结果
年轮形成的机理→遗传特性、生理机能与外界 生活条件共同作用下重新建立适应性代谢过 程、开始新的生理周期的结果
➢ 鱼类不同→最理想的材料不同 ➢ 鲟科→骨质甲片 ➢ 无鳞鱼类、鳞片上年轮数与实际年龄不符、高
龄个体（副轮多）、鳞片受损（生殖行为）→耳 石或其他骨组织
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用鳞片（scale）鉴定年龄
➢ Hoffman（1898）最早采用 ➢ 鳞片采集→新鲜鱼、冷冻个体、浸制标本 ➢ 标本处理→先进行常规生物学测定，再确定性别 ➢ 采鳞部位→鳞形正规、轮纹清晰的区域
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长度频率法-注意事项
➢ 用不同渔具采样→老龄鱼和当年鱼样本的采集 ➢ 同一批样本应为同时、同地的样本 ➢ 随机抽样，不能有任何形式的选择 ➢ 样本容量→大型鱼类＞200尾
小型鱼类＞50尾 ➢ 雌雄生长有差异→分雌雄研究，避免影响波峰 ➢ 仅适于年龄组简单、不同年龄组体长间隔明显
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用耳石（otolith）鉴定年龄
➢ Reminisce（1899）最早采用→欧洲鲽 ➢ 新鲜个体的翦石（sagitta） ➢ 耳石摘取：劈开鱼头或横切头枕部，在内耳球
囊内可找到；或从鳃盖下方摘取 ➢ 耳石加工与观察：
小而透明→浸于二甲苯液中观察 大而不透明→包埋（沥青）→劈开→磨光（油 石，厚0.3mm）→浸泡（二甲苯）→观察
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鳕
太平洋鲱
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年轮鉴别－副轮
非周期偶然变化→生长发生变化所 形成的轮纹
饵料不足 水温突变 疾病 意外受伤等
假轮、附加轮
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年轮鉴别－副轮
特点： ➢ 只出现在少数鳞片上 ➢ 多在鳞片的某一区域 ➢ 不完整、不连续 ➢ 疏密型年轮→疏带中突现2～3个窄环片的副
注意：切面须通过耳石的中央核
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用耳石（otolith）鉴定年龄
入射光：耳石上淡白色的宽层与暗黑色狭层相
间排列→1个生长年代
透射光：宽层暗黑，狭层亮白→1个生长年代
➢ 宽层在春夏快速生长季节形成；狭层在秋冬 缓慢生长季节形成
➢ 年层→狭层与翌年宽层的分界线。一般将狭
层视为年层或年轮（尤高龄个体）
3.稚鱼期：不透明，鳍条初步形成，鳞片开始覆 盖→营养和御敌
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发育期的划分
4.幼鱼期：外形特点和栖息习性等已与成鱼一致， 但性腺尚未成熟→营养关系更为重要，御敌已减 弱，自然死亡率逐渐下降
5.成鱼期：性腺初次成熟，具第二性征→营养和繁 殖，自然死亡率降至最低，捕捞死亡率急剧上升
6.衰老期：体长生长极缓慢或几乎停止，已不参与 繁殖→在无捕捞水域其自然死亡率又开始上升
2.仔鱼后期：卵黄囊消失→出现棘和软条 特点：无卵黄囊→无卵黄囊仔鱼。奇鳍褶
开始退化消失，相连续的鳍褶分化成有骨质的 鳍条，鳞片未形成或未长齐全，具有成鱼的一 般体形，有斑纹（与成鱼不一致）
生产→大鱼苗
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鱼类的发育阶段（划分方法-4）
1.幼鱼期：具与本种成鱼类似的体形、斑纹、色彩， 鳞片已齐，已具种的形态特征 生产→鱼种（当年鱼）
同一世代组的个体年龄相同，但体长可能 不同
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年轮形成周期和形成时间
1.周年采样法：每月定期采样作周年连续观察和分析 2.计算法：I ＝（R－rn）/（rn－rn-1） ➢ I—鳞片或耳石边缘增长幅度与近边缘最后两个年
轮轮纹距离的比值 ➢ R—鳞径 ➢ rn—鳞焦到近边缘第一圈年轮的距离 ➢ rn-1—鳞焦到近边缘第二圈年轮的距离
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年轮鉴别－再生轮
再生轮 再生鳞的中央部分为紊乱的骨纤维，无正
常排列的环片，其第一个环片称为再生轮
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年轮数目与年龄－实际年轮数法
0+—1. 1龄鱼：约度过一个生长周期的个体。 鳞片→无年轮或第一个年轮刚形成
1+—2. 2龄鱼：约度过两个生长周期的个体。 鳞片→ 1个年轮或第二个年轮刚形成
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用鳃盖骨（opercular）鉴定年龄
➢ 鳜、鲈、鲟、狗鱼等 ➢ 烫或煮沸（新鲜个体，除去肌肉或软组织）→
采取→加工：
小、薄、透明→洗净观察
大→刮薄→脱脂（乙醚、汽油或1/3乙醚 + 2/3
汽油）→染色→观察 ➢ 其他→鳍条、棘、支鳍骨、匙骨、脊椎骨，少
数用上颌骨、尾杆骨、尾下骨
轮 ➢ 切割型年轮→出现环片断裂或排列紧密的轮
纹，但无切割现象或仅在一侧出现切割现象 ➢ 疏带宽度较正常年带狭窄或比例不协调
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年轮鉴别－幼轮
幼轮、零轮→当年鱼因食性转换或环境因子突
变等在鳞片中心区形成的小轮纹
➢ 只出现在部分个体而非种群的所有个体 ➢ 形态特征与年轮标志不尽相同
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年轮形成周期和形成时间
➢ I 值越大→边缘越宽 ➢ I 值越小→边缘越窄 ➢ I→0：新轮刚形成，（R－rn）→0 ➢ I→1：新轮即将出现 ➢ 缺点→ I ＞1，新轮未出现 ➢ 因为r1 稳定，建议用
I ＝（R－rn）/r1
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年轮形成周期和形成时间
➢ 不同种类、种群、年龄的个体，年轮形成的 时间不同
第12章 年龄和生长
重点和难点
☆ 掌握年轮形成的原理 ☆ 研究年龄和生长的方法 ☆ 外源和内源因子对鱼类生长的作用方式及其 关系 ☆ von Bertalanffy 生长方程的意义与使用 ☆ 深入认识分析鱼类阶段性和季节性生长特点 的实践意义
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研究鱼类年龄与生长的意义
➢ 掌握鱼类生长的规律，确定经济鱼类养殖年限 ➢ 了解鱼类生长与营养条件和生态环境的关系 ➢ 根据年龄组成和生长情况，预测鱼类资源数量
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年轮鉴别－年轮标志的类型
4.间隙型→在两个生长年带的分界处有1～2个环 片消失而成为年轮标志
5.其它→年轮处环片不规则分歧、合并、平直、 增厚变粗、中断、变细、改变方向等 ★ 典型年轮→清晰、完整、连续 ★ 侧区：年轮标志较清晰 ★ 后区：年轮标志最不易分辨
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变动 ➢ 判断捕捞对鱼类资源的影响，为保护与合理利
用资源提供依据 ➢ 估计和预报鱼类资源蕴藏量和渔获量
Байду номын сангаас
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12.1 生活史、发育期和寿命
➢ 生活史 ➢ 发育期 ➢寿 命
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概念
➢ 鱼类生活史 精卵结合直至衰老死亡的整个
生命过程→生命周期
➢ 发育期 指生命过程中具有不同形态构造、生
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发育期的划分（划分方法-2）
1.胚前期：性细胞的发育过程。原始生殖细 胞→成熟精、卵
2.胚胎期：成熟精、卵，受精后→孵出（或 产出）仔鱼
3.胚后期：出膜后的鱼苗→性成熟→衰老→ 死亡（有的仅到性成熟）
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发育期的划分（划分方法-3）
1.仔鱼前期：刚孵出→卵黄消失 特点：有卵黄囊→卵黄囊仔鱼 生产→嫩口鱼苗
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年龄组的名称和符号
年龄组
0
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
年轮数目
0
1
春 名称 季 符号
一冬龄 1
秋 名称 当年鱼 二夏龄
季 符号 0
1+
2 二冬龄
2 三夏龄
2+
3 三冬龄
3 四夏龄
3+
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年轮数目与年龄 －同龄组
同龄组、同年代级：同一年内产出的全部后代 世代组→以出生年代表示 出生世代＝捕捞时的年份－年龄数
☆ 最佳部位→D.或第一D.前半部下方、鱼体正 中部
☆ 侧线上方中间 ☆ 其他鳞片不易脱落的部位
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用鳞片（scale）鉴定年龄
➢ 采鳞数目→5～10片 ➢ 鳞片处理：装袋→记录（编号、种名、
地方名、采集地、渔具、体长、体重、性 别等）→浸洗→观察（解剖镜、低倍显微 镜、投影仪、幻灯机）
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长度频率法-优点
➢ 接近实际情况→产卵期持续时间短的种类， 若在繁殖前采样，其结果为年生长情况
➢ 各龄的平均体长数据可用于建立生长方程 ➢ 既可确定年龄，又可研究各年龄组的生长
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长度频率法-缺点
➢ 样本缺乏代表性→老龄鱼和当年鱼较少（渔具、 渔法）
➢ 高龄鱼体长增长慢，个体差异大→波峰重叠 ➢ 不同地理种群的实测值难比较→生长的季节差异 ➢ 年增长值的确定→不同世代的个体生长速度不一