7.第九章 第六节 雄性不育在杂种优势中的利用解析
作物育种学总论第九章杂种优势利用
作物育种学总论第九章杂种优势利用杂种优势，又称为杂种优越性或杂种增强效应，是指杂种的性状相对于亲本物种，具有更好的表现。
杂种优势利用在作物育种学中占据着重要的地位，因为它可以帮助农民和育种人员获得更高的产量、抗病性和适应性。
杂种优势的原因有三个主要因素：一是优势亲本杂种势的组合效应，即杂种比亲本杂种的性状更好；二是同质和异质因子的非互补组合效应，即杂种比亲本杂种具有更多的不同基因组合；三是杂交带来的配合效应，即杂种比亲本杂种具有更高的适应性。
杂种优势在作物育种中有许多具体的应用。
首先，杂种优势可以提高产量。
杂种的产量通常比亲本杂种的产量高出10%至30%。
这是因为杂种具有表现型超越亲本杂种的表型优势，包括生长速度、水分利用效率、光合作用等。
同时，杂种还可以提高光能利用效率，在光合作用的过程中，能够更有效地转化为可食用部分的生物量。
其次，杂种优势可以提高抗病性。
由于杂交会带来不同基因的组合，病原菌往往难以适应这种多样的基因组合。
因此，杂种耐病性较好，更具抗病能力。
这在抗病性较差的亲本杂种中尤其明显。
例如，抗病性差的亲本杂种经过杂交后，杂种可能会获得更好的抗病性。
杂种还可以提高适应性。
由于杂交带来的多样性，杂种对环境的适应能力更强。
在不同的生态条件下，杂种通常比亲本杂种更能适应。
这使得杂种在全球不同地区的广泛种植成为可能，有助于提高作物的生产稳定性。
杂种优势利用的方法包括单交和复交。
单交是指两个同属不同种或亚种的杂交，而复交是指两个或更多同属不同种或亚种杂交，然后再与一个亲本杂种进行杂交。
通过单交和复交的方式，可以进一步提高杂种的优势。
总之，杂种优势利用在作物育种学中具有非常重要的意义，尤其在提高产量、抗病性和适应性方面。
通过利用杂种优势，可以获得更好的作物品种，满足人们的需求，并且提高农业生产的效率和稳定性。
因此，杂种优势利用是作物育种学中一个非常有前景的研究方向。
水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用
水稻是我国主要的粮食作物,我国三分之二以上的人口以水稻为主食。
在过去的40多年里,水稻杂种优势利用为我国的粮食安全作出了重要贡献。
水稻是自花授粉作物,其颖花多且小,无法通过人工去雄的方法生产杂交种。
水稻利用杂种优势唯一可行的途径就是利用雄性不育系做母本与恢复系杂交生产杂交种。
利用雄性不育系可以省去繁杂的人工去雄程序,提高杂交制种的效率和杂交种子的产量。
雄性不育(male sterility)是指植物在有性繁殖过程中雄蕊发育不正常,不能产生正常可育的花粉,正常情况下不能自交受精结实;而雌蕊发育正常,能接受正常可育花粉并受精结实;雄性不育现象在植物中普遍存在,自1763年德国植物学家约瑟夫戈特利布克(JosephDOI:10.16605/ki.1007-7847.2021.08.0202水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用梁满中,王锋,殷小林,肖翡翠,张聪枝,高琴梅,刘伟浩,胡舒畅,陈良碧*(湖南师范大学生命科学学院作物不育资源创新与利用湖南省重点实验室,中国湖南长沙410081)摘要:雄性不育性是植物界存在的普遍现象,雄性不育系在水稻杂种优势利用中起着重要作用。
我国水稻杂种优势的利用经历了“三系法”“两系法”和“第三代”杂交水稻的发展历程,该历程的实质就是水稻雄性不育系种子生产技术体系的发展。
本文综述了细胞质雄性不育系、两用核不育系和隐性核不育系在我国水稻杂种优势利用中的研究进展,展望了水稻雄性不育系在水稻杂种优势利用的发展前景,以期为我国杂交水稻的创新发展提供参考。
关键词:水稻;雄性不育;细胞质雄性不育;两用核不育;育性;杂种优势中图分类号:Q955文献标识码:A文章编号:1007-7847(2021)05-0377-09Male Sterility of Rice and Its Utilization in HeterosisLIANG Man-zhong,WANG Feng,YIN Xiao-lin,XIAO Fei-cui,ZHANG Cong-zhi,GAO Qin-mei,LIU Wei-hao,HU Shu-chang,CHEN Liang-bi *(Hunan Province Key Laboratory of Crop Sterile Germplasm Resource Innovation and Application ,College of Life Sciences ,Hunan Normal University ,Changsha 410081,Hunan ,China )Abstract:Male sterility is a common phenomenon in plants.Male sterile lines play an important role in the utilization of heterosis in rice.The utilization of rice heterosis in China has experienced the development process of “three-line method ”,“two-line method ”and “third generation ”hybrid rice.The essence of this process is the development of rice male sterile lines seed production technology.This paper reviewed the re-search progress of cytoplasmic male sterile lines,dual-purpose genic male sterile lines and recessive genic male sterile lines in the utilization of heterosis in rice in China.It also described the prospect of male sterile lines in hope of providing a reference for innovative development of hybrid rice in China.Key words:Rice (Oryza sativa L.);male sterility;cytoplasmic male sterile;dual purpose genic male sterile;fertility;heterosis（Life Science Research ，2021，25（5）：377~385）收稿日期:2021-08-23;修回日期:2021-10-06基金项目:湖南省重点研发计划项目(2016JC2023);国家科技重大专项资助项目(2016yFD0101107)作者简介:梁满中(1962—),男,湖南溆浦人,湖南师范大学教授,博士,主要从事水稻杂种优势利用研究;*陈良碧(1955—),男,湖南沅陵人,湖南师范大学教授,博士生导师,主要从事植物发育研究与分子生物学研究,E-mail:*******************。
作物雄性不育性在育种中的应用概评
作物雄性不育性在育种中的应用概评秦太辰【摘要】概述总结了作物雄性不育性的类别与遗传特点。
雄性不育性的遗传机理涉及细胞质遗传的现象,目前已初步探明玉米C群不育系的胞质基因可能是atp6-c,芝麻不育胞质基因拟为atpA。
雄性不育化杂交种在实践中主要应用于玉米、水稻和蔬菜中。
尽管现有近交理论、DNA甲基化效用、水稻胞质与核不育系遗传等理论提出,雄性不育化育种的基本理论尚需进一步探讨。
在雄性不育化育种技术上,要逐步解决难点作物,如小麦、荞麦、菜豆等的不育化育种问题。
%This paper summarized the type and genetic characteristics of male sterility. The mechanism of male sterility is involved in cytoplasmic heredity. It has been initially proved that atp6 c and aptA are the cytoplasmic genes of maize sterile line C group and namie male sterile line, respectively. Male sterility hybrids are extensively applied in corp production, shuch as maize, rice and vegetables. Despite some theories were proposed, such as inbreeding theory, DNA methlation and genetics of rice cytoplasm male sterile line, the basic theories of male sterile breeding requests further study. This paper suggested to gradually resolve the difficulties of crop male sterile hybridization breeding in wheat, buckwheat and navy beans.【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2011(001)002【总页数】6页(P84-89)【关键词】雄性不育化;细胞质遗传;不育化制种;DNA甲基化;杂种优势【作者】秦太辰【作者单位】扬州大学农学院杂种优势研究与应用实验室,江苏扬州225009【正文语种】中文【中图分类】S512.1自1902年发现植物雄性不育现象[1],迄今已百余年,直到20世纪20～30年代才应用于生产。
雄性不育性及其在杂种优势中的应用
第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。
而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。
目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。
一、雄性不育的类别(一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。
其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。
这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。
如：Ogura萝卜细胞质不育系。
(二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。
1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。
msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。
msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。
只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。
由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。
通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。
将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。
因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。
2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。
用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。
3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。
有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。
(三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。
一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。
作物育种学各章主要知识点(杨存义)
《植物育种学》（杨存义）绪论一、名词解释1. 作物品种：是人类在一定的生态条件和经济条件下，在产量、抗性、品质等方面都能符合生产发展的需要，根据人类的需要所选育的某种作物遗传特性稳定、性状一致、特性明显的一定群体。
2．优良品种是指在一定地区和耕作栽培条件下符合生产发展要求，并具有较高经济价值的品种。
二、填空题1．每个作物品种一般都有其所适应的地区范围和耕作栽培条件，而且都只在一定历史时期起作用，所以优良品种一般都是具有地区性和时间性。
2．作物品种可分为纯系品种、杂种品种、综合品种、五性系品种。
3. 作物进化决定于3个基本因素：变异、遗传、选择。
三、简答题1．优良品种在发展农艺生产中的作用主要有：1）提高单位面积产量2）改进产品品质3）保持稳产性和产品品质4）扩大作物种质面积5）有利于耕作制度的改良、复种指数的提高、农业机械化的发展及劳动生产率的提高。
2．作物育种学的基本任务是什么？1）研究和掌握作物性状遗传变异规律的基础上，发掘、研究和利用各有关作物资源；2）并根据各地区的育种目标和原有品种基础，采用适当的育种途径和方法，选育适于该地区生产发展的高产、稳产、优质、抗（耐）病虫害及环境胁迫、生育期适当、适应性较广的优良品种或杂种以及新作物；3）在其繁殖、推广过程中，保持和提高其种性，提供数量多、质量好、成本低的生产用种，促进高产、优质、高效农业的发展。
3．作物育种学的主要内容：1）育种目标的制订及实现目标的相应策略；2）种质资源的搜集、保存、研究评价、利用及创新；3）选择的理论与方法；4）人工创造变异的途径、方法和技术；5）杂种优势利用的途径和方法；6）目标性状的遗传、鉴定及选育方法；7）作物育种各阶段的田间实验技术；8）新品种的审定、推广和种子生产。
4．现代作物育种的发展动向主要表现在以下几方面：1）育种目标要求要高。
现代农业对新品种不仅要求进一步提高单产潜力，增强对多种病虫害及环境胁迫的抗耐性，广泛的适应性；而且还要求具有优良的产品品质和适应机械操作的特性等。
雄性不育在杂种优势中的利用课件
质核互作不育 （cytoplasmic- nucleic male sterility）
二、质核互作雄性不育及其在生产 文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站性不育是受细胞质不育基 因和对应的细胞核不育基因共同控制 的不育类型，常被简称为胞质不育。
三、核雄性不育及其在生产上的利 用
核雄性不育
一对基 因控制
单隐性基因控制 单显性基因控制
两对隐性基因共同控制 两对基 因控制 两对显性基因共同控制
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（一）单隐性基因(msms)控制的雄性不 育性
1. 如何产生的？
诱变
MsMs 正常可育
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2. 遗传特点 ⑴ 按雄性不育花粉败育发生的过程,分为孢
子体不育和配子体不育的遗传。 孢子体不育 花粉育性的表现由孢子体（母体植株）的 基因型控制，与花粉（配子体）本身的基 因无关。 S（rfrf） × N（RfRf）或S（RfRf） →S（Rfrf）
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典型的太谷核不育就是由显性单基因控制 的，目前在生产上是如何利用的？
细胞质雄性不育在玉米育种及生产中的应用概述_侯玮
细胞质雄性不育在玉米育种及生产中的应用概述侯 玮 陈举林 王国胜 闫保罗 李平海(泰安市农业科学研究院,山东泰安 271000)摘 要:玉米雄性不育系利用不仅是玉米育种技术的一项重大变革,也是种子产业发展的必然趋势。
通过分析细胞质雄性不育在玉米育种及生产中的应用现状,得出采用雄性不育技术,创造出具有国际竞争力的玉米新种质和新品种,提高国内玉米种子生产质量,增强我国种子产业在国际市场上的竞争力,对于我国的种子产业的发展将会产生深远的影响。
关键词:玉米;胞质雄性不育;进展;应用中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 1007-7731(2011)01-64-03 玉米是最早利用雄性不育来生产杂交种的作物,因而雄性不育是玉米育种研究中一个较为重要的方面。
恢复型多抗玉米雄性不育系的利用是继玉米杂种优势利用后,玉米育种技术的又一次重大变革。
该技术利用雄性不育系生产杂交种,可以避免常规玉米制种过程中,因去雄不及时或遗漏而造成的混杂,提高了种子纯度,充分发挥优良杂交种的增产潜力[1]。
雄性不育节省了人工去雄环节,减轻了劳动强度,降低了种子生产成本;同时,由于雄性不育使玉米生长发育节省了大量的养分消耗,雌穗发育得到充足的养分,从而大幅度地提高玉米制种的产量[2]。
特别是21世纪以来,对结构单一、技术实力不强、繁种手段落后的国内种子产业产生了强大的冲击。
因此,玉米雄性不育系利用不仅是玉米育种技术的一项重大变革,也是种子产业发展的必然趋势。
1 玉米胞质雄性不育概况植物有性繁殖过程中不能产生正常花药、花粉或雄配子的遗传现象称为雄性不育(m a l e s t e r i l i t y,M S)。
玉米属异花授粉作物,天然杂交率在90%以上,玉米以其雌、雄同株异花的植物学特性在杂种优势的利用上走在了所有作物的前列。
玉米雄性不育材料是一种宝贵的种质资源,对玉米遗传育种和玉米杂交种的生产具有极其重要的意义。
随着新的雄性不育材料的不断发现,玉米育种家对其进行了多层次的研究和多角度的利用尝试。
利用杂种优势的途径五：利用植物雄性不育性.
利用植物雄性不育性生产杂种种子雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。
雄性不育性在植物界普遍存在。
据Kaul（1988）报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。
雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用，更是把雄性不育作为最重要的途径。
当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。
一、植物雄性不育性的分类（一）质核互作雄性不育质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育（CMS）。
当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，个体才表现不育。
在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。
如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，个体仍然正常可育；如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。
按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型（表10-1）。
6种基因型中只有S（rr）一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系（A）。
它由于细胞质基因体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。
其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：表10-1 质核互作的6种遗传结构细胞核基因细胞质基因RR Rr rr N（可育）N(RR)可育N(Rr)可育N(rr)可育S（不育）S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)可育（1）S（rr）×N（rr）→S（rr），F l全部表现不育，说明N（rr）具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N（rr）基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系（B）。
植物雄性不育与杂种优势利用研究
植物雄性不育与杂种优势利用研究杂交是植物育种领域中的重要一个方向，也是植物进化中最常见的现象之一。
杂交可以增加植物种群的遗传多样性，增强植物的适应性和抗性，从而提高植物的产量和品质，在农业生产中具有重要的意义。
但是，由于杂交机制的特殊性，杂交种的质量和数量也受到着最大限度的限制。
为了克服这些限制，人们将目光投向了植物雄性不育与杂种优势利用研究。
一、植物雄性不育植物雄性不育是指植物只有雄性器官不育，而具有正常的雌性器官和繁殖能力。
这种特性在植物杂交中是非常有用的，因为在杂交中，可以利用不育的雄性亲本与正常的雌性亲本杂交，从而制作出杂交种，这种杂交种可以长时间保持种质的纯度，方便再次杂交。
当前，人们已经对植物雄性不育有了深入的研究，发现其机制与植物的生长发育过程密切相关，因此研究植物生长发育对于理解植物雄性不育机制具有重要意义。
通过对相关基因的克隆和表达分析，人们已经找到了很多影响植物雄性不育的关键基因，并对这些基因进行了深入研究，从而为育种提供了理论依据。
二、杂种优势杂种优势是指杂交后代相比单亲本或双亲本具有更强的生长力、适应性和抗病性等特点的现象。
这种优势通常被称为“杂种优势”或“杂种增效”。
目前，关于杂种优势的机制，主要有基因互补假说、杂合优势假说和外界环境假说等。
其中，杂合优势假说是最广泛接受的，它认为杂交后代具有更多的遗传变异和随机交配优势，从而导致其表现出更强的生长能力和适应性。
这种杂种优势在农业生产中广泛应用。
例如，在水稻育种中，杂交优势可以增加产量和品质，因此被广泛用于水稻育种。
此外，杂交优势还可以用于农业生产中种植密度管理，通过对植株密度的控制，在不影响产量的情况下提高产量和品质。
三、植物雄性不育与杂种优势的结合利用植物雄性不育可以构建纯合杂交品系，并将其与外界环境进行合理的控制，从而促进杂种优势的发挥。
这种手段在普通杂交之外提供了一种新的育种选择，也为农业生产提供了新的契机。
植物雄性不育与杂种优势的结合利用可以提高杂交种的优势、稳定性和经济效益，从而为现代化农业提供强有力的支撑。
雄性不育系的选育和在杂种种子生产中的利用
4、双亲回交法 远缘杂交所获得的雄性不育材料，往往由于杂种不
育性和不稔性而难以保存下去，与亲缘关系较近的亲 本回交可增加成功的机会。
（三）选育雄性不育系和保持系的方法
获得了雄性不育原始材料并不等于获得了雄性不 育系（稳定不育性，经济性状优良，配合力高的系 统）。
选育不育系的同时要选育保持系，不同遗传类型 的雄性不育系和保持系的选育方法不一样。
4 1：1
3：1
亲本可能基因型
Smsms×Nmsms Smsms×NMsms Smsms×NMsMs Smsms×SMsMs Smsms×SMsms
原始不育株
Smsms
1
Smsms
100%不育
父本株S0代
1 Nmsms
S1代群体
Nmsms
100%可育
Nmsms 保持系
2 NMsms
NMsMs
NMsms
不育株基因型MsMs理论上存在，但实际上不存在。 乙型两用系：可育株自交全为可育株，可育株与不育
株杂交，后代出现50% 可育株和50% 不育株的两用系。
Msms × msms
（不育株）
（可育株）
1 Msms
（不育株）
1 msms
（可育株）
msms
（可育株）
核显性单基因雄不育乙型两用系
（3）新型核基因控制的雄性不育性
稳定性雄性不育
环境敏感型雄性不育 温敏雄性不育：
有些植物在临界以上的温度下表现雄性不育，临界以 下温度表现雄性可育。有些植物恰恰相反，在低于临界 温度下表现雄性不育，在高于临界温度下表现雄性可育。
光敏雄性不育：对光周期敏感。
利用质核互作雄性不育生产以果实或种子为 产品的植物的F1杂种种子时，则必需三系配套。
作物育种学：10第九章 第六节 雄性不育在杂种优势中的利用
第九章第六节雄性不育及其杂种品种的选育主要内容⏹雄性不育的概念及其分类⏹雄性不育的生物学特性⏹核质互作雄性不育杂种品种的选育⏹核雄性不育杂种品种的选育Kölreuter(1763)，烟草。
Kaul(1988)，43科的162属植物中发现一、雄性不育的概念与分类两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官(表现退化、畸型)丧失授粉功能的现象⏹世代交替：孢子体不育和配子体不育分类标准⏹遗传学：核不育和核质互作不育⏹稳定性：光温敏感型和光温稳定型⏹来源：自然突变型和人工创造型（一）孢子体不育和配子体不育的遗传⏹孢子体不育：花粉育性表现由孢子体（母体植株）的基因型控制，与花粉（配子体）本身的基因无关⏹配子体不育：花粉的育性由配子体本身的基因型控制孢子体不育配子体不育遗传控制孢子体配子体败育部位孢子体（先）和配配子体孢子体不育和配子体不育的比较子体（后）F1代花粉育性全可育约50%可育F2代育性表现3(F)：1(S)全可育代表WA BT, HL⏹由细胞质雄性不育基因和对应的细胞核雄性不育基因互作共同控制的不育类型，简称为胞质不育（二）核质互作雄性不育及细胞核雄性不育(CMS)⏹单独由细胞核基因控制的雄性不育类型称为核不育（GMS ），育性与细胞质无关1、核质互作雄性不育⏹雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A 系。
SA. CMS三系的概念（rr ）⏹雄性不育保持系：用来给不育系授粉，能使后代保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B 系。
N(rr)⏹雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或R 系。
S(RR)；N(RR)B. 保持系的类别⏹同型保持系：与特定不育系有共同亲缘关系，即有共同基因背景者，称为该不育系的同型保持系⏹异型保持系：有些保持系有保持不育性的能力，但与特定不育系没有亲缘关系，称为该不育系的异型保持系⏹同一物种内，胞质不育基因与核内恢复基因存在对应关系，不同的不育基因对应不同的恢复基因⏹不同的不育系类型之间的恢保关系不同C. 多种质核基因对应的遗传作物CMS 胞质类型油菜水稻玉米Pol 、ogu 、nap 、tour WA 、BT 、HL T 、C 、S 、Y 、EPLuo et al. Nature genetics, 2013Luo et al. Nature genetics, 2013⏹主基因（major gene ）不育：一对或两对核基因与对应的不育胞质决定的不育性。
雄性不育的利用.
雄性不育的利用
（一）三系法
三系配套的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系。
常用的做法是利用已有的雄性不育材料与该母本材料（此时其作父本）杂交，如果该材料的基因型为N/(rfrf),则连续回交若干次（一般4～5次），就得到该母本材料不育系。
其次是繁殖不育系，此时雄性正常的、用于回交的该亲本材料即成为新的不育系的同型保持系，它除了具有雄性可育的性状外，其他性状与新不育系完全相同，它能为不育系提供花粉，保证不育系的繁殖，同时保持系自交可繁殖自己。
再次是制种，不育系与恢复系（基因型为S/RfRf或N/RfRf）的杂交为制种。
如果原来欲作杂交的组合父本本身就带有恢复基因，经过测定证明后，可以直接利用配制杂交种，供大田生产用，同时恢复系自交可繁殖自己。
否则，也要利用带恢复基因的材料，进行转育工作。
转育的方法与转育不育系大同小异。
图1应用三系法配制杂交种示意图
（二）两系法
“湖北光敏核不育水稻”具有在长日照周期诱导不育、短日照周期诱导可育的特性，因此这种不育水稻可以将不育系与保持系合二为一，为此我国学者提出了利用光敏核不育水稻生产杂交种子的“两系法”，这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。
图2基于光敏核不育水稻的杂交制种示意图。
植物雄性不育的遗传及杂种优势的利用
植物雄性不育：
雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉， 但它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结
雄性不育
细胞核不育型：核内染色体上基因所决定
质核互作不育型：细胞质基因和核基因互作控 制---棉花上称细胞质雄性不育CMS
可以通过与恢复系Ｎ（ＲＲ）进行杂交获得杂交种，推进 杂种优势的利用
Ｓ（ｒｒ）× Ｎ（ｒｒ） Ｓ（ｒｒ）× Ｎ（ＲＲ）
Ｓ（ｒ） ｒ
Ｓ（ｒｒ）
不育系得到保持
Ｓ（ｒ） Ｒ
Ｓ（Ｒｒ）
不育系得到恢复
细胞质雄性不育的特点：
细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复
♀细胞质雄性不育 × ♂可育
杂交种不育
细胞核雄性不育的特点：
多属于自然变异 变异时期：发生在花粉母细胞减少分裂期间 遗传表现：单基因遗传-----一般为一对隐性基因控制（ms），也有 个别显性单基因控制（Ms）
遗传特征：不能通过普通遗传学的方法使群体均保持不育性
质核不育型 孢子体不育：花粉的育性受孢子体（植株）基因型决定
配子体不育：花粉的育性直接受配子体（花粉）本身的基因决定（杂
种优势利用的重要类型）
遗传表现 单基因不育性：一对或两对核内主基因与对应的细胞质不育基因决定 多基因不育性：由两对以上核内主基因与对应的细胞质不育基因决定
遗传特征：
可以通过与保持系Ｎ（ｒｒ）进行杂交获得群体的不育系
msms×MsMs ms Ms MsMs（可育）、Msms（可育）、msms（不育）
Msms
质核不育的特点：
细胞质不育基因S，细胞质可育基因N
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回交转育法培育不育系 ♀ 3197A ⅹ 马丁迈罗♂
F1 ⅹ马丁迈罗
不育
CROP BREEDING
BC1 ⅹ 马丁迈罗
不育
BC2 ⅹ 马丁迈罗
不育
BC3,4 ⅹ 马丁迈罗
回交4—5代
原新一号 不育系
原新一号 保持系
CROP BREEDING
回交转育中，不育系和保持系同时产生 保持系的来源丰富，因此可以转育不同 类型的不育系
选育程序
CROP BREEDING
2. 光温敏核不育系的鉴定
不同生态点的分期种植鉴定 人工气候箱（室）鉴定
CROP BREEDING
3. 两系杂种品种的选配及利用
光 温 诱 导 可 育
S
S
光 温 诱 导 不 育
S
X
R
F1
繁殖
制种
CROP BREEDING
（三）生态稳定型核不育杂种优势利用 1. 隐性核不育系的选育和利用
Bayer Cropscience SeedLink® hybridization system
Monsanto Ogura CMS system迪卡系列
CROP BREEDING
二、雄性不育的生物学特性
CROP BREEDING
雄 配 子 发 育 过 程
CROP BREEDING
雄 配 子 发 育 过 程
孢子体不育：
花粉育性表现由孢子体（母体植株）的基因型控 制，与花粉（配子体）本身的基因无关
配子体不育：
花粉的育性由配子体本身的基因型控制
CROP BREEDING
孢子体不育和配子体不育的比较
孢子体不育 遗传控制 孢子体 配子体不育 配子体
败育部位
F1代花粉育性 F2代育性表现 代表
孢子体（先）和配 子体（后） 全可育
雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结 实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简 称恢复系，或R系。S(RR)；N(RR)
CROP BREEDING
B. 保持系的类别
同型保持系：与特定不育系有共同亲缘关系， 即有共同基因背景者，称为该不育系的同型 保持系 异型保持系：有些保持系有保持不育性的能 力，但与特定不育系没有亲缘关系，称为该 不育系的异型保持系
D. 主基因不育和多基因不育
主基因（major gene）不育：一对或两对核基 因与对应的不育胞质决定的不育性。油菜pol CMS
多基因（polygene）不育：由两对以上核基因 与对应的不育胞质共同决定的不育性（F1的恢 复强度不同，F2的分离也很复杂）。小麦T型 不育系
CROP BREEDING
转基因雄性不育株(杂) ♀TA29-Barnase-35S-Bar
×
转基因受体系 ♂— — —
转基因雄性不育株
转基因受体系
♀TA29-Barnase-35S-Bar
♂— — —
杂合不育株
×
纯合可育株
F1植株
除 草 剂
转基因雄性可育株（纯）
♂TA29-Barstar-35S-Bar
TA29 - Barstar- 35S- Bar
CROP BREEDING
（二）恢复系的选育
杂交选育法（恢复系 × 恢复系，恢复系 ×品种，不育系×恢复系）
Hale Waihona Puke 利用辐射和药剂等方法处理作物，从处理 后代中选育恢复系
不育系 ⅹ 恢复系（恢复性强，配合力差） S（rfrf） N（RfRf） 单交F1（可育）ⅹ甲品种（配合力强，恢复性差） S（Rfrf） N（rfrf） 杂种 S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ 甲品种 （不育淘汰）（可育） N（rfrf） BC1 S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ 甲品种 （不育淘汰）（可育） N（rfrf） BC2 S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ 甲品种 （不育淘汰）（可育） N（rfrf） BC3 S（rfrf），S（Rfrf） （不育淘汰）（可育）
CROP BREEDING
一种油菜GMS的败育过程切片图示
三、核质互作雄性不育杂种品种的选育
CROP BREEDING
（一）不育系和保持系选育
核置换法
回交转育法（品种间）
人工制保法
核置换法(种间杂交或类型间）选育不育系
♀西非高梁 ⅹ ♂南非高梁 迈罗S（RfRf） 卡佛尔N（rfrf）
CROP BREEDING
2、确定是单基因还是多基因控制
对于不存在恢复系的胞质不育，其核内不存恢复 基因 存在恢复系的胞质不育系，可通过不育系和恢复 系杂交F2代的育性分离进一步确认可育和不育的 分离比，再预测核内恢复基因位点数目
对于隐性核不育，观察F2代中育性分离比例可以 确定核不育基因对数
CROP BREEDING
F1可育S（Rfrf）
自交
F2 S（RfRf）， S（Rfrf），S（rfrf）ⅹ 卡佛尔N（rfrf） 3可育：1不育 BC1 ⅹ S（rfrf） （大部分不育） 卡佛尔 N（rfrf）
BC2 ⅹ 卡佛尔 S（rfrf） N（rfrf） （99%不育） BC4或BC5 卡佛尔 3197A不育系 3197B保持系 S（rfrf） N（rfrf）
双基因隐性核不育的遗传和选育
CROP BREEDING
兄妹交繁殖不育系： Bnms1ms1ms2ms2 × BnMs1ms1ms2ms2 (Bnms1ms1Ms2ms2) (50%不育株 ) (50%可育株) 50%可育株 BnMs1ms1ms2ms2 (或Bnms1ms1Ms2ms2) (制种时拔除) + 50%不育株Bnms1ms1ms2ms2 制种： 50%不育株 Bnms1ms1ms2ms2 ×恢复系 BnMs1Ms1ms2ms2 (Bnms1ms1Ms2Ms2、 BnMs1Ms1Ms2Ms2) F1:BnMs1ms1ms2ms2 (Bnms1ms1Ms2ms2、BnMs1ms1Ms2ms2) （全可育,杂交种子）
TA29-Barstar-Bar/TA29-Barstar-Bar
TA29-Barstar-Bar/------------------------
恢复系
育性恢复，抗除草剂
CROP BREEDING
http://www.bayercropscience.ca/products/seed/invigor/
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C. 多种质核基因对应的遗传
同一物种内，胞质不育基因与核内恢复基因存在 对应关系，不同的不育基因对应不同的恢复基因 不同的不育系类型之间的恢保关系不同
作物
油菜 水稻 玉米
CMS胞质类型
Pol、ogu、nap、tour WA、BT、HL T、C、S、Y、EP
CROP BREEDING
2、细胞核雄性不育
显性细胞核雄性不育 隐性细胞核雄性不育
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（三）光温敏感型雄性不育
雄性育性随生殖生长特定时期的光照长短或 （和）温度高低的变化而呈现有规律的变化 的雄性不育类型
光敏型：日照长度决定育性转换 NK58S 温敏型：幼穗发育敏感期的温度 195A
光温互作型：难以分清主次 培矮64S
双基因隐性核不育的繁殖制种模式
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2. 显性核不育系的选育和利用
CROP BREEDING
雄性不育系利用的思考
系统安全性 制种的产量 开花习性 不育的负效应 转育的易操作性 转基因途径的综合利用
CROP BREEDING
讨论课基本组织方式
1、按班级分成5个小组，每小组指定1人为组长，选 择1人做报告 2、题目从提供的题目中任意选择，但一个班上不能 有3个小组题目相同 3、分数计算：打出的分数为小组发言人及小组长分 数；小组长为小组成员打分（组长分×百分比） 4、评分标准为内容（6分）表述（6分）回答（3分） 5、时间：汇报时间7分钟内，回答问题时间为3分钟
进一步确认是细胞质不育：
A 无法通过进一步的遗传分析确认 对于B，则可以通过育性恢复的F1植株和保持系（作 母本）测交，再对测交后代自交即可区分。
N(rfrf)× [S(rfrf) × N(RfRf)] F1------F2-------全可育
CROP BREEDING
不育株×自交系（大量侧交） msms ×MsMs
S（rfrf），
从杂种后代中 选育，是将保 持系转育成恢 复系的方法
回 交 转 育 培 育 新 恢 复 系 程 序
S（Rfrf）， S（RfRf） ¼ 不育（淘汰） 2/4可育 ¼ 可育
育性分离（3：1） 整行可育（新恢复系）
四、细胞核雄性不育杂种品种的选育
CROP BREEDING
（一）核不育的鉴定
CROP BREEDING
第九章 第六节 雄性不育及其杂种品种的选育
CROP BREEDING
CROP BREEDING
主要内容
雄性不育的概念及其分类
雄性不育的生物学特性
核质互作雄性不育杂种品种的选育
核雄性不育杂种品种的选育
CROP BREEDING
一 、雄性不育的概念与分类
Kö lreuter(1763)，烟草。 Kaul(1988)，43科的162属植物中发现
两性花植物中，雌性器官功能正常而雄 性器官(表现退化、畸型)丧失授粉功能 的现象
CROP BREEDING
分类标准
世代交替：孢子体不育和配子体不育 遗传学：核不育和核质互作不育 稳定性：光温敏感型和光温稳定型 来源：自然突变型和人工创造型