进化“四因说”——重塑进化论

进化“四因说”——重塑进化论今天，主流进化生物学家依然在为达尔文“背书”。

迈尔（2009）宣称，“当我们回过头来看一下过去140年间的争论，给我留下印象最深的就是达尔文的基本范式有着旺盛的生命力。

与达尔文竞争的三种主要理论—转型论、拉马克主义和直生论—在1940年遭到了明确的否定，在过去的60年间，再也没有提出过可行的、试图取代达尔文主义的理论”。

达氏进化论果真如此完美吗？其实，我们并不能彻底否认转型、获得性遗传以及直生现象的存在。

大部分进化生物学家认为，现代进化论还停留于所谓“现代综合”的阶段，中性学说对进化论的贡献并未得到一致的认同，而间断平衡假说也并未超越达氏进化论。

最近的表观遗传研究提醒人们需重新审视拉马克主义。

进化论的“进化”或“综合”是否已经终结？一、演化是一种漫长的生命运动——方向、速率和动因演化本质上就是一种以种族为单位的长久的生命运动，而所有运动都可用方向、速率和动因等特性予以刻画。

那么，什么是演化的方向、速率和动因呢？图1 达尔文的进化图谱1.演化方向试问，如果演化没有方向性，为何在大海里的植物都是一些需要显微镜才能看见的微藻而不会有陆地上的参天大树？为何主要的分解者都是一些原核的微生物？在宏观上，进化受到地带性生存环境和生物禀赋的生态功能的双重制约，在这种意义上，进化体现出宏观的方向性。

但是，在微观的层面上，它又充满着随机性。

因此，进化既有随机性，也不完全随机，既有方向性，也不完全定向，因此，是随机性与方向性的对立统一。

像任何运动有前进、后退和静止一样，生命演化可以进步（复杂化），可以退步（简化），也可以相对静止（或围绕某种结构上的平衡点小幅波动）或停滞于简单的组合变化；前进或后退可以是直线，也可以是曲线。

当然，这些还得限定于一定的判定标准。

人类是所谓进步演化的典范（至少从综合智力上来说），寄生虫和洞穴动物等是退步演化的案例（从形态结构上来说），细菌则是原地踏步的例子（从形态和遗传结构来说）。

从某种意义上来说，至少在通往人类这一分支上，演化是一种不断扬弃的进步进化，而昆虫和显花植物则是协同式随机演化的天堂。

在微生物的世界，它们使用一种类似公共基因库的方式随机地应对环境的变化，保持着一种古老的简洁性，演化就一直停留于这种无性的状况。

图2 从陆生四足哺乳动物到鲸生命的演化既有被随机性所主导的，也有被方向性所主导的，至于孰重孰轻可能取决于生物结构的可塑性。

一些可塑性大的动物类群是随机性演化的天堂，如小巧的昆虫（达尔文的钟爱）。

在一些大型动物中，可塑性越来越小，容易走向所谓“方向性选择”的死角，如爱尔兰麋鹿（直生论者的钟爱），这可能源于基因库修修补补的成种方式，就像在高等动物胚胎发育中常常可见它们祖先的痕迹一样。

因此，越复杂的生物似乎这种方向性越强，而它们能够自由选择的范围似乎也越来越窄，这看上去像一种方向性，其实可能是一种遗传·发育模块叠拼式发展之无可奈何的结局。

图3 达尔文在他1862年出版的《兰花的传粉机制》一书中预测，一定可以找到与马达加斯加的大彗星兰（Angraecum sesquipedale）长长的花柱之相匹配的长喙的蛾。

1903年确实发现了一种称之为Xanthopan morgani praedicta的蛾，其喙长可达30厘米以上（引自：Dawkins 2009）细菌这样的原核生物似乎是另一种随机性，即从若干公共基因库中的随机组合，看看它们在生态系统中的重要功能—无处不在的行使分解功能的异养细菌、漂泊在海洋中进行光合作用的蓝细菌—那些诉说有性生殖如何的优越和无性生殖如何地必将灭亡的主张简直就是一派胡言！甚至我们人类自身也离不开栖息于肠道之中的无数异养细菌的帮助。

十九世纪末，法裔比利时古生物学家多罗(Louis Dollo，1857–1931)提出了所谓的进化不可逆法则（law of irreversibility），认为在进化过程中，退化或消失的器官在以后的进化过程中决不会再次出现，即使原先的环境重现，机体也只能产生不同的器官来发挥原有器官的作用（Dollo1893）。

从陆生返回水生的鲸就是一个很好的例子。

道金斯（2005）说，“‘多罗的法则’事实上是一个申明，它宣布任何一个进化点不可能两次遵循同样的进化轨迹（或者是任何特殊的轨迹），这在统计意义上是不可能的”。

其实，达尔文早就指出过，“如果一个物种一度从地球上消失，没有理由可以使我们相信同样的类型会再出现”（Darwin 1872）。

2. 演化速率美国遗传学家缪勒（Herman Joseph Muller, 1890–1967）认为，进化的速率主要由选择因素而非突变率所决定的（Muller 1949）。

这里的选择因素应该就是生态因素，这并非没有一点道理。

现代生物物种多样性的地理格局支持这样的论点。

有人认为演化过程是匀速的，譬如在微观层次上的分子时钟就是基于这样一种信念，秉持这种观点的代表性人物就是木村资生，他们认为，进化速率等于突变率，而与其它因素（如种群大小）无关。

道金斯（2005）指出，“一个极端的均变速度论者认为，进化一直是缓慢进行的，无论是否有分枝或者物种形成正在进行。

他认为，进化变化的数量与时间的流逝是严格成比例的。

具有讽刺意味的是，最近均变速度论在现代分子遗传学家中很受欢迎。

一个好的例子是，他们认为，进化变化在蛋白质分子水平上的确是以均变的速度缓慢前进”。

其实，有研究已经指出，分子钟并非等速运转，可因不同的物种或年代而异。

在宏观层次上，古生物学家提出了所谓“间断平衡”理论，认为演化不是匀速的，而是一个长期的进化停滞与短期的快速成种交替发生的过程，其证据就是化石在地层中分布的不均匀性。

美国古生物学家辛普森（George Gaylord Simpson，1902-1984）根据化石记录将进化速率区分为两类（Simpson 1944，1953）：形态速率是有关一个形态性状或性状复合体是如何沿着一个系统（门）变异的，如牙齿是以何种速度沿着下始新世的曙马（Eohippus，始祖马的异名）变化到现代马（Equus）的；分类速率是关于某一分类单位的存在时间和多度，譬如一个新属沿着一个进化系统以何种速度出现和取代一个旧的属，如从始祖马（Hyracotherium）开始到现代马有8个渐次的属，全程时间约为0.6亿年，因此，平均分化速率为每百万年0.13个属。

图4 马的演化演化的速率还取决于生物的结构体系。

其实，只要看一看不同类群物种数的巨大差异，即可判断类群间演化速率的不均匀性。

达尔文曾指出，“不同纲和不同属的物种，并没有按照同一速率或同一程度发生变化……陆栖生物似乎比海栖生物变化得快”（Darwin 1872）。

但达尔文的下述推测并不正确：“有若干理由使我们相信，高等生物比下等生物的变化要快得多”。

演化速率快并不意味物种就一定繁多。

体制简单的原核微生物可谓极度可塑，分化速率也极快，但由于结构过于简单，也由于分解对代谢速率的方向性选择压力，它们以一种流动基因库的形式（可称之为超级泛种）一直延续至今。

事实上，人类可辨识的原核生物的物种其实十分有限。

而对有性生殖的物种来说，体型越大或体制越复杂，结构的可塑性越差，物种分化速率也越慢，这在动物界尤为明显：已发现的昆虫纲的种类超过百万，而哺乳纲仅有数千种，如全世界的大象仅有3种！3. 演化动因只要是运动，就离不开动因，种族的演化亦不能例外，但它比非生命的物体运动要复杂得多。

驱动种族演化的动因（引擎）可分为遗传的、生理的和生态的，它们相互交融，不可绝对割裂。

（1）遗传动因—在基因水平上的驱动力：首先让我们以基因库的形式来考虑吧。

对有性生殖的物种来说，一个物种就是一个独立的基因库，众多的基因以基因组的形式存在于个体之中，通过雌雄的交配在群体中随机地组合。

我们可以从不同的层次来考虑这一问题。

物种在基因库的变异累积—基因库分裂—变异再累积……的过程中实现分化。

变异主要是内禀的（复制错误、同源染色体的联会与片段交换、染色体重组等），也在一定程度上受外在因素的影响（如物理化学诱变）。

一个基因库不可能容纳无限的变异，达到一定程度后，它终将分裂……（谢平2013）。

因为，用微小的小分子模块记录海量的生命信息，不可能绝对精准，因此，偶然的复制错误不可避免。

虽然我们并不知道为何在有性生殖模式下普遍发生父母本（同源）染色体之间的联会与片段交换，但结果是它使个体的基因组不断重组与变化，种族的基因库不断累积变异性，因此，任何物种（只要不绝灭）都会不断分化出新物种，自身也会消逝于变化之中。

群体遗传学家认为，演化的动因包括自然选择、遗传漂变、突变以及基因流动四种，可以认为他们关注的主要是遗传动因，或者更具体的说，他们研究在这些演化动力的影响下，等位基因的分布与改变规律，并试图解释诸如适应和物种形成等问题。

巴顿等（2010）指出，“作为随机突变和随机繁殖的结果，群体可以在几乎完全相同的环境条件下分化成不同的物种”。

这似乎是在强调基因内在变异性对成种的重要意义，而无论外界的环境条件如何。

（2）生理动因—在生理生化水平上的适应力：对外界环境的适应性应该是生命特有的本质之一，这种变异不能完全解读为仅仅是遗传物质随机变异的一种筛选。

生理生化水平上的适应性可能是通过复杂的反馈机制来实现的。

在控制论中，反馈指将系统的输出返回到输入端并以某种方式改变输入，进而影响系统功能的过程，有负反馈和正反馈之分，前者使输出与输入相反作用，减小系统输出与系统目标之间的误差，使系统趋于稳定，而后者使输出与输入相向作用，增大系统振荡而导致系统失稳。

生物体内存在各种各样的正负反馈机制，控制着复杂的生理过程。

或许正是这种正负反馈机制之间的对立统一导致了个体的适应性变异，如果经历足够长的岁月，就能驱动物种的演化。

图5 加拿大艾利斯摩尔岛（EllesmereIsland）上的麝牛被现代分子遗传学洗脑的进化生物学家们习惯了用瞬时的遗传机制去抹杀长期生理性适应的进化意义。

但笔者认为，体质上的方向性变化的长期累积未必不会在生殖细胞上留下印记，因为生殖细胞毕竟也是由体细胞系统产生的。

此外，如果不能获得，种族的适应有何意义？种族的习性如何转化为本能？现代的分子遗传学家试图扼杀生命的本质特性而将反馈性的生命系统抛向一片黑暗的盲目性与随机性之中！随机变异的存在是不言而喻的，但获得性遗传是否绝对不会存在？对长颈鹿来说，用进废退导致的获得性遗传是一种难以否定的事实，这是拉马克的钟爱，也得到达尔文的承认。

拉马克认为这是受趋于完美的一种内在力量驱动的结果，至少按现在的观点来看，可将这看作是一种对局域环境的适应（因此也非绝对完美），这对高等动物来说不是完全不能理解的事情。

当然，植物界不可能存在所谓的意识。