进化“四因说”——重塑进化论

进化“四因说”——重塑进化论

今天，主流进化生物学家依然在为达尔文“背书”。迈尔（2009）宣称，“当我们回过头来看一下过去140年间的争论，给我留下印象最深的就是达尔文的基本范式有着旺盛的生命力。与达尔文竞争的三种主要理论—转型论、拉马克主义和直生论—在1940年遭到了明确的否定，在过去的60年间，再也没有提出过可行的、试图取代达尔文主义的理论”。达氏进化论果真如此完美吗？其实，我们并不能彻底否认转型、获得性遗传以及直生现象的存在。大部分进化生物学家认为，现代进化论还停留于所谓“现代综合”的阶段，中性学说对进化论的贡献并未得到一致的认同，而间断平衡假说也并未超越达氏进化论。最近的表观遗传研究提醒人们需重新审视拉马克主义。进化论的“进化”或“综合”是否已经终结？

一、演化是一种漫长的生命运动——方向、速率和动因

演化本质上就是一种以种族为单位的长久的生命运动，而所有运动都可用方向、速率和动因等特性予以刻画。那么，什么是演化的方向、速率和动因呢？图1 达尔文的进化图谱1.演化方向

试问，如果演化没有方向性，为何在大海里的植物都是一些需要显微镜才能看见的微藻而不会有陆地上的参天大树？

为何主要的分解者都是一些原核的微生物？在宏观上，进化受到地带性生存环境和生物禀赋的生态功能的双重制约，在这种意义上，进化体现出宏观的方向性。但是，在微观的层面上，它又充满着随机性。因此，进化既有随机性，也不完全随机，既有方向性，也不完全定向，因此，是随机性与方向性的对立统一。

像任何运动有前进、后退和静止一样，生命演化可以进步（复杂化），可以退步（简化），也可以相对静止（或围绕某种结构上的平衡点小幅波动）或停滞于简单的组合变化；前进或后退可以是直线，也可以是曲线。当然，这些还得限定于一定的判定标准。人类是所谓进步演化的典范（至少从综合智力上来说），寄生虫和洞穴动物等是退步演化的案例（从形态结构上来说），细菌则是原地踏步的例子（从形态和遗传结构来说）。从某种意义上来说，至少在通往人类这一分支上，演化是一种不断扬弃的进步进化，而昆虫和显花植物则是协同式随机演化的天堂。在微生物的世界，它们使用一种类似公共基因库的方式随机地应对环境的变化，保持着一种古老的简洁性，演化就一直停留于这种无性的状况。图2 从陆生四足哺乳动物到鲸生命的演化既有被随机性所主导的，也有被方向性所主导的，至于孰重孰轻可能取决于生物结构的可塑性。一些可塑性大的动物类群是随机性演化的天堂，如小巧的昆虫（达尔文的钟爱）。在一些大型动物中，可塑

性越来越小，容易走向所谓“方向性选择”的死角，如爱尔兰麋鹿（直生论者的钟爱），这可能源于基因库修修补补的成种方式，就像在高等动物胚胎发育中常常可见它们祖先的痕迹一样。因此，越复杂的生物似乎这种方向性越强，而它们能够自由选择的范围似乎也越来越窄，这看上去像一种方向性，其实可能是一种遗传·发育模块叠拼式发展之无可奈何的结局。图3 达尔文在他1862年出版的《兰花的传粉机制》一书中预测，一定可以找到与马达加斯加的大彗星兰（Angraecum sesquipedale）长长的花柱之相匹配的长喙的蛾。1903年确实发现了一种称之为Xanthopan morgani praedicta的蛾，其喙长可达30厘米以上（引自：Dawkins 2009）细菌这样的原核生物似乎是另一种随机性，即从若干公共基因库中的随机组合，看看它们在生态系统中的重要功能—无处不在的行使分解功能的异养细菌、漂泊在海洋中进行光合作用的蓝细菌—那些诉说有性生殖如何的优越和无性生殖

如何地必将灭亡的主张简直就是一派胡言！甚至我们人类自身也离不开栖息于肠道之中的无数异养细菌的帮助。

十九世纪末，法裔比利时古生物学家多罗(Louis Dollo，1857–1931)提出了所谓的进化不可逆法则（law of irreversibility），认为在进化过程中，退化或消失的器官在以后的进化过程中决不会再次出现，即使原先的环境重现，机体也只能产生不同的器官来发挥原有器官的作用（Dollo

1893）。从陆生返回水生的鲸就是一个很好的例子。道金斯（2005）说，“‘多罗的法则’事实上是一个申明，它宣布任何一个进化点不可能两次遵循同样的进化轨迹（或者是任何特殊的轨迹），这在统计意义上是不可能的”。其实，达尔文早就指出过，“如果一个物种一度从地球上消失，没有理由可以使我们相信同样的类型会再出现”（Darwin 1872）。

2. 演化速率

美国遗传学家缪勒（Herman Joseph Muller, 1890–1967）认为，进化的速率主要由选择因素而非突变率所决定的（Muller 1949）。这里的选择因素应该就是生态因素，这并非没有一点道理。现代生物物种多样性的地理格局支持这样的论点。有人认为演化过程是匀速的，譬如在微观层次上的分子时钟就是基于这样一种信念，秉持这种观点的代表性人物就是木村资生，他们认为，进化速率等于突变率，而与其它因素（如种群大小）无关。道金斯（2005）指出，“一个极端的均变速度论者认为，进化一直是缓慢进行的，无论是否有分枝或者物种形成正在进行。他认为，进化变化的数量与时间的流逝是严格成比例的。具有讽刺意味的是，最近均变速度论在现代分子遗传学家中很受欢迎。一个好的例子是，他们认为，进化变化在蛋白质分子水平上的确是以均变的速度缓慢前进”。其实，有研究已经指出，分子钟并非等速运转，可因不同的物种或年代而异。

在宏观层次上，古生物学家提出了所谓“间断平衡”理论，认为演化不是匀速的，而是一个长期的进化停滞与短期的快速成种交替发生的过程，其证据就是化石在地层中分布的不均匀性。美国古生物学家辛普森（George Gaylord Simpson，1902-1984）根据化石记录将进化速率区分为两类（Simpson 1944，1953）：形态速率是有关一个形态性状或性状复合体是如何沿着一个系统（门）变异的，如牙齿是以何种速度沿着下始新世的曙马（Eohippus，始祖马的异名）变化到现代马（Equus）的；分类速率是关于某一分类单位的存在时间和多度，譬如一个新属沿着一个进化系统以何种速度出现和取代一个旧的属，如从始祖马（Hyracotherium）开始到现代马有8个渐次的属，全程时间约为0.6亿年，因此，平均分化速率为每百万年0.13个属。图4 马的演化演化的速率还取决于生物的结构体系。其实，只要看一看不同类群物种数的巨大差异，即可判断类群间演化速率的不均匀性。达尔文曾指出，“不同纲和不同属的物种，并没有按照同一速率或同一程度发生变化……陆栖生物似乎比海栖生物变化得快”（Darwin 1872）。但达尔文的下述推测并不正确：“有若干理由使我们相信，高等生物比下等生物的变化要快得多”。

演化速率快并不意味物种就一定繁多。体制简单的原核微生物可谓极度可塑，分化速率也极快，但由于结构过于简单，也由于分解对代谢速率的方向性选择压力，它们以一种流动