卵泡的发育和调控机制研究进展-论文

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2021近年来中医药促排卵研究进展范文1

2021近年来中医药促排卵研究进展范文排卵障碍、子宫内膜异位症和其他不明原因等是引起不孕的主要原因［1］，其中排卵障碍约占25%～30%［2］。

西医促排卵有一定的适应证，常用促排卵药物主要有氯米芬、促性腺激素（Gn）、促性腺激素释放激素（GnRH）、GnRH类似物等，且部分患者对西药治疗的副反应存在顾虑［3］。

中药对于不孕症的治疗有很好的疗效，体现了一定的优势，尤其是排卵障碍性不孕症［4］。

中医古籍无“排卵障碍”的称谓记载，但根据临床特点，认为可归属于“月经后期、月经稀发、不孕、闭经、崩漏”等病证。

一般认为其病机与肾、肝、心、冲任功能失常有关，中医主要从辨证施治、中药周期疗法、单方单药治疗、针灸治疗、外敷治疗等几个方面进行促排卵，大量学者对中药促排卵的机制进行了大量的试验和临床研究。

在此对近年来促排卵研究进展做一综述。

1临床研究1.1辨证施治中医上的辨证有多种，对症施治采用补肾、疏肝、化痰、活血等法的同时，根据月经周期中阴阳消长、气血变化的规律，结合中药调理月经周期［5］。

施令仪等［6］则将雄激素过高的排卵障碍辨证分为血瘀腑实、痰湿阻滞两大型，前者选用桂枝茯苓丸合大黄蛰虫丸加减，后者则以胆南星、象贝母、路路通、穿山甲、皂角刺为主药，部分患者或夹热夹瘀，夹热用礞石滚痰丸，夹瘀加丹参、桃仁、刘寄奴、莪术等。

李秀霞［7］运用自拟促排卵汤治疗肾阳虚型不孕症，结果显示：36例中有26例受孕，占72. 2%；9例经治显效，占25%；1例经治无效，占2.9%；总有效率为97.2%。

孟浪等［8］另辟蹊径，从脾胃论治，认为“精血、天癸、元阴、元阳”都依赖“后天之本”的充养，且方中用药剂量偏小，是因患者久病多虚，恐虚不受补之故。

1.2中药周期疗法中药周期疗法始于20世纪60年代，是根据女性正常月经周期的变化，根据不同时期选择不同中药治疗妇科疾病的方法。

施治的大原则一般为补肾-活血化瘀-补肾-活血调经，重在补肾，辨证调治。

调控原始卵泡生长发育机制的研究进展

调控原始卵泡生长发育机制的研究进展调控原始卵泡生长发育机制的研究进展佚名【期刊名称】《国际生殖健康/计划生育杂志》【年(卷),期】2014(000)004【摘要】Primordial follicles are of the most abundant stage in the ovary, which serve as a source of all developing follicles. The pool of primordial follicles is essential for female fertility. Most primordial follicles remain quiescent, while few of them are initiated to grow, mature, and ovulate at last. The activation of primordial follicles is defined as a transition from primordial to primary follicle, which is regulated by multiple factors. The mechanisms underlying this activation are not completely stated. Recent studies showed that the growth differentiation factor 9 (GDF-9) and other factors promoted the activation of primordial follicles, while many factors, such as PTEN, inhibited the growth of primordial follicles to maintain the size of the primordial follicle pool. The regulation disorders may cause reproductive endocrine diseases. It is helpful for us to understand the physiology and pathology of human ovary and to provide theory of the fertility preservation, to explore the mechanisms regulating the activation of primordial follicles.%女性卵巢中数目最多的卵泡是原始卵泡。

哺乳动物卵泡发育和闭锁的研究

1. 存活因子缺失：如营养因子，生长因子Kit与其配体，它们的缺失会增加卵母细胞的凋亡率。
2.质量控制假说：卵母细胞本身存在缺陷会被发现排除。
3.自我牺牲假说：一部分从属卵泡自我牺牲，以供给优势卵泡充足的营养物质。
卵巢颗粒细胞凋亡的调控机制
激素
• GnRH与卵泡闭锁 GnRH→促进LH和FSH的合成和释放，抑制闭锁
颗粒细胞凋亡的相关因子
• 颗粒细胞相关的凋亡因子
Bcl-2家族 → Apaf-1 → Caspases家族
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＼
抑制促进
连接上游调控因子和下游效应
Bcl-2 Bax亚家族分子
Bcl-XL BH3家族
·胰岛素生长因子IGF
抑制颗粒细胞凋亡
·表皮生长因子EGF
通过抑制芳香化酶的活性使雌二醇分泌减少，促进卵泡闭锁 ·细胞链接与颗粒细胞凋亡存在两种形式：缝隙连接（主要）、粘着小带
↑ 孕酮
↓ 抑制颗粒细胞凋亡
·神经酰胺
可诱导颗粒细胞凋亡
·血管紧张素-2 可抑制FSH的作用而引起颗粒细胞的凋亡。
·组织型纤溶酶原激活因子tPA 在闭锁的卵泡中活性明显升高，正常卵泡中细胞的存活于凋亡控制是一个多因子参与的复杂调控过程，还需要继续深入研究。 2.如果能清楚卵巢的发育和衰老机制，将有益于干预卵泡发育和凋亡措施的选择，从而使卵泡发育延缓，凋亡速率降低，延长生育寿命。
哺乳动物卵泡发育和闭锁的研究
哺乳动物卵泡发育和闭锁的研究
• 前言 • 哺乳动物卵巢中卵泡的发育过程 • 哺乳动物卵巢中卵泡闭锁的调控 • 研究卵泡闭锁的意义 • 展望
前言
• 在哺乳动物的卵巢中，约有上百万的卵泡，但仅有其中的0.1%能够发育成熟并排卵，其余的在性成熟后大多数发生了闭锁退化。人在出生时大约有200万个卵泡，青春期开始后约有4万卵泡，而女性一生中能成熟排卵的卵泡只有约400个。

卵泡发生与发育的调控

实用妇产科杂志2019年5月第35卷第5期Journal of Practical Obstetrics and Gynecology2019May Vol.35,Ao.5・321・控制性卵巢刺激的相关问题专题讨论卵泡发生与发育的调控................................................乔竞谊，徐轲,孙青原卵巢储备功能的评估与控制性卵巢刺激方案的选择............................廖旖欣，全松如何做到个体化控制性卵巢刺激.............................................张少娣，张翠莲控制性卵巢刺激方案中扳机与取卵时机.......................................黄孙兴，徐艳文控制性卵巢刺激方案中卵子与胚胎质量的评估................................韩树标，黄国宁控制性卵巢刺激对子宫内膜容受性的影响..............................马俊颖，官文征,王秀霞控制性卵巢刺激与凝血功能..................................................郭艺红，孙莹璞控制性卵巢刺激与妇科肿瘤发生.............................................周建军，孙海翔文章编号：1003-6946（2019）05-0321-03卵泡发生与发育的调控乔竞谊，徐轲.孙青原（中国科学院动物研究所.北京100101）中图分类号:R714.12文献标志码：B雌性生殖细胞（卵母细胞）中所含有的遗传信息在受精时全部转移给后代个体,而卵巢是所有卵母细胞的“储存库”卵泡特殊的微环境，可保护卵母细胞,一直到它们被选择而开始生长和发生排卵，这一过程在女性中可长达50年出生时卵巢中所含的卵母细胞数量是一生之中最多的,人们把由原始卵泡所构成的卵泡池称作卵巢储备原始的卵泡池或卵巢储备随年龄的增长而减小，其原因有二:大部分的原始卵泡，一则通过闭锁而亡;二则被选择继续生长并进入生长卵泡池,但随后大部分闭锁仅有少部分卵泡被选择发生排卵，出生阶段卵巢中所含的卵母细胞数量及其减少的快慢决定了其育龄期的长短。

原始卵泡生长启动调控机制的研究进展

原始卵泡生长启动调控机制的研究进展
黄健;郑月慧;徐良全
【期刊名称】《生殖医学杂志》
【年(卷),期】2007(16)5
【摘要】原始卵泡生长启动的调控机制至今尚未阐明,目前研究显示,原始卵泡的生长启动主要受卵泡内外产生的各种因子的调节,而可能不受卵泡刺激素(FSH)的直接调节;原始卵泡的细胞连接以及细胞间信号通讯对这一过程起着重要的调控作用.【总页数】5页(P372-376)
【作者】黄健;郑月慧;徐良全
【作者单位】南昌大学医学院生理教研室生殖研究室,江西,南昌,330006;南昌大学医学院生理教研室生殖研究室,江西,南昌,330006;南昌大学医学院生理教研室生殖研究室,江西,南昌,330006
【正文语种】中文
【中图分类】R335.5
【相关文献】
1.哺乳动物原始卵泡启动和生长的调控机理 [J], 郭淑华
2.调控原始卵泡生长发育机制的研究进展 [J],
3.哺乳动物原始卵泡生长启动的调控 [J], 田允波;曾书琴;陈学进;施振旦
4.PTEN调控大鼠原始卵泡启动和生长 [J], 洪雯丽;黄瑶琪;祝费隐;郑月慧;李佳;戴峻;张立霞
5.分娩启动前后孕激素调控子宫肌层静息与收缩分子机制研究进展 [J], 张亮;潘红梅;郭宗义
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卵泡的发育和调控机制研究进展

ｄｏｍｉｎａｎｃｅ．Ｔｈｅｍａｔｕｒｅｄｆｏｌｌｉｃｌｅｗｉｌｌｂｅｏｖｕｌａｔｅｄａｔｌａｓｔ．ＴｈｉｓｐｒｏｃｅｓｓｉＳＳＯｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ．ｗｈｉｃｈｉＳｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｂｙａｎｕｍｂｅｒｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｓｏｕｒｃｅｓｏｆｃｙｔｏｋｉｎｅｓａｎｄｅｎｄｏｃｒｉｎｅｈｏｒｍｏｎｅｓ，ａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅａｎｄｓｐａｃｅ．Ｗｉｔｈｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ，ｍａｎｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｆｏｌｌｉｃｕｌｏｇｅｎｅｓｉｓｗｅｒｅｕｎｃｏｖｅｒｅｄｄｅｅｐｌｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｏｌｆｌｉｃｕｌｏｇｅｎｅｓｉｓｉＳｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙｔｈｅｉｎｉｔｉａｔｉｏｎａｎｄａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｐｉｍｏｒｒｄｉａｌｆｏｌｌｉｃｌｅｓ．ＩｔｉＳｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｏｒｏｕｇｈｌｙｍｏｌｅｃｕｌａｒａｓｐｅｃｔｓｏｆｏｌｆｌｉｃｕｌｏｇｅｎｅｓｉｓｏｒｆｔｈｅｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌ

蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展

畜牧兽医学报 2023,54(9):3613-3622A c t a V e t e r i n a r i a e t Z o o t e c h n i c a S i n i c ad o i :10.11843/j.i s s n .0366-6964.2023.09.003开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展茹盟,曾文惠,彭剑玲,曾庆节,殷超,崔勇,魏庆,梁海平,谢贤华*,黄建珍*(江西农业大学动物科技学院,南昌330045)摘要:家禽的繁殖性能㊁产蛋性能与卵泡的正常发育和排卵密切相关㊂家禽卵巢中大部分的卵泡在发育过程中发生闭锁,只有大约不到5%的卵泡可以从原始卵泡发育至成熟卵泡并排卵㊂鸡的卵泡发育主要受内在因素(激素和细胞因子等)和外在因素(营养水平等)调节㊂近来,越来越多的研究发现表观遗传也在卵泡发育中起着重要的调控作用㊂表观遗传学是指在D N A 序列不发生改变的情况下,基因表达及表型产生可遗传的变化㊂因此,文章综述了蛋鸡卵泡发育的过程及主要影响因素,同时从D N A 甲基化㊁组蛋白修饰㊁非编码R N A 调控以及R N A 修饰4个方面综述了表观遗传在卵泡发育中的可能调控机制,旨在为提高家禽生产性能提供一定的理论基础㊂关键词:蛋鸡;卵泡发育;影响因素;表观遗传中图分类号:S 831.3 文献标志码:A 文章编号:0366-6964(2023)09-3613-10收稿日期:2023-03-15基金项目:国家自然科学基金(31960690;31460648)作者简介:茹盟(1996-),女,河南新乡人,博士生,主要从事动物营养代谢病及其表观调控研究,E -m a i l :1814230475@q q.c o m *通信作者:谢贤华,主要从事动物遗传育种与繁殖研究,E -m a i l :x i e x i a n h u a 19880521@163.c o m ;黄建珍,主要从事动物营养代谢病及其表观调控研究,E -m a i l :h a n g813813@163.c o m R e s e a r c h P r o g r e s s o n F o l l i c l e s D e v e l o p m e n t o f H e n s a n d I t s E p i ge n e t i c R e g u l a t o r y Me c h a n i s m R U M e n g ,Z E N G W e n h u i ,P E N G J i a n l i n g ,Z E N G Q i n g j i e ,Y I N C h a o ,C U I Y o n g ,W E I Q i n g,L I A N G H a i p i n g,X I E X i a n h u a *,HU A N G J i a n z h e n *(C o l l e g e o f A n i m a l S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y ,J i a n g x i A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ,N a n c h a n g 330045,C h i n a )A b s t r a c t :T h e r e p r o d u c t i v e p e r f o r m a n c e a n d e g g p r o d u c t i o n p e r f o r m a n c e o f p o u l t r y i s c l o s e l y re -l a t e d t of o l l i c l e s d e v e l o p m e n t a n d o v u l a t i o n .I n p o u l t r y ov a r i e s ,l e s s t h a n 5%o f f o l l i c l e s c a n d e -v e l o p fr o m p r i m o r d i a l f o l l i c l e t o m a t u r e f o l l i c l e a n d o v u l a t e ,a n d m o s t f o l l i c l e s b e c o m e a t r e s i a d u r i n g d e v e l o p m e n t .T h e d e v e l o p m e n t o f f o l l i c l e s i s i n f l u e n c e d b y in t r i n s i c f a c t o r s a n d e x t r i n s i c f a c t o r s .R e c e n t l y ,m a n y s t u d i e s h a v e f o u n d t h a t e p i g e n e t i c m e c h a n i s m a l s o p l a y s a n i m p o r t a n t r o l e i n t h e r e g u l a t i o n o f f o l l i c l e d e v e l o p m e n t .E p i g e n e t i c s i s h e r i t a b l e c h a n g e s i n g e n e e x pr e s s i o n a n d p h e n o t y p e w i t h o u t c h a n g i n g i n t h e D N A s e qu e n c e .T h e r e f o r e ,t h e r e v i e w d e s c r i b e d t h e p r o c e s s o f f o l l i c l e d e v e l o p m e n t a n d t h e m a i n i n f l u e n c i n g f a c t o r s i n f o l l i c l e d e v e l o p m e n t i n l a y i n gh e n s .M o r e o v e r ,i n t h i s r e v i e w ,t h e p o s s i b l e e p i g e n e t i c s r e g u l a t o r y m e c h a n i s m s i n c l u d i n g DN A m e t h y l a t i o n ,h i s t o n e m o d i f i c a t i o n ,n o n -c o d i n g R N A r e gu l a t i o n a n d R N A m o d i f i c a t i o n i n f o l l i c l e d e v e l o p m e n t w e r e s u mm a r i z e d .I n c o n c l u s i o n ,t h e r e v i e w p r o v i d e s a t h e o r e t i c a l b a s i s f o r i m p r o -v i n g p o u l t r y pr o d u c t i o n p e r f o r m a n c e .K e y wo r d s :l a y i n g h e n s ;f o l l i c l e d e v e l o p m e n t ;i n f l u e n c e f a c t o r s ;e p i g e n e t i c s *C o r r e s p o n d i n g au t h o r s :X I E X i a n h u a ,E -m a i l :x i e x i a n h u a 19880521@163.c o m ;HU A N G畜牧兽医学报54卷J i a n z h e n,E-m a i l:h a n g813813@163.c o m家鸡(G a l l u s g a l l u s d o m e s t i c u s)包括肉鸡(产肉)和蛋鸡(产蛋),在我国具有巨大的农业生产价值㊂在生产中,鸡蛋是优选蛋白来源之一,含有人类全部的必需氨基酸且所含营养物质易吸收,是最主要的经济来源[1]㊂蛋鸡产蛋全程可分为3个阶段:产蛋前期㊁高峰期和后期㊂从产第一颗蛋到产蛋率达到80%之前的这段时间是产蛋前期,在此之后,蛋鸡产蛋率大幅度上升进入产蛋高峰期;高峰期维持一段时间之后,蛋鸡产蛋率会慢慢下降至80%,此时为产蛋后期㊂如今生产上一般通过调控外在因素来提高蛋鸡产蛋率,然而禽蛋生产仍未达到最优化㊂蛋鸡过快进入产蛋后期导致蛋鸡的产蛋率从产蛋高峰的90%急速下降到50%~70%㊂产蛋率下降的主要原因是等级前卵泡数量下降㊁闭锁和退化卵泡增加,进入等级的排卵前卵泡数量降低,从而导致排卵率降低[2]㊂在畜禽的研究中,表观遗传调控可能通过激活或者是沉默卵泡发育过程中的关键基因来调控这一过程,因此深入研究表观遗传调控机制可能对提高蛋鸡产蛋率有一定的指导意义㊂1蛋鸡卵泡的发育蛋鸡右侧卵巢在生长过程中发生退化,只有左侧卵巢正常发育并具有生殖能力㊂性成熟后左侧卵巢由大小不同的卵泡通过卵巢系膜韧带连接成一串葡萄状㊂卵泡根据发育程度不同分为原始卵泡㊁初级卵泡㊁次级卵泡和成熟卵泡㊂成熟卵泡主要由膜细胞层㊁颗粒细胞层和卵母细胞层组成,主要成分是卵黄蛋白原(v i t e l l o g e n i n,V T G)㊁极低密度脂蛋白y (v e r y l o w-d e n s i t y l i p o p r o t e i n y o l k-t a r g e t e d,V L D L y)和活性蛋白(主要包括α㊁β㊁γ蛋白)[3]㊂在卵泡发育过程中,卵泡的不同细胞层也随之增殖分化㊂膜细胞层在次级卵泡中出现并分化成㊁内外两层,当卵泡发育至成熟卵泡后变厚,且内㊁外两层更为明显㊂在原始卵泡中,颗粒细胞层未分化,为扁平状,在次级卵泡中变为多层,当卵泡发育成成熟卵泡后又变为单层,且体积增大㊂卵母细胞层一直处于初级卵母细胞状态,直至卵泡发育至成熟卵泡后才发育成次级卵母细胞,之后卵泡破裂,卵母细胞逸出,遗留下来的组织被称为排卵后卵泡(p o s t o v u l a t o r y f o l l i-c l e,P O F)[4]㊂在完成排卵之后,家禽P O F不能像哺乳动物卵泡一样形成黄体,而是开始逐渐退化,并在几天后消失[5]㊂家禽卵泡发育是一个连续且分级的过程,原始卵泡发育后向卵巢皮质表面凸出,形成等级前卵泡,之后经卵泡选择进入等级卵泡期,然后依次进行排卵或卵泡闭锁终止,其发育过程如图1所示㊂功能成熟的卵巢中含有数百个等级前卵泡[6],包括小白卵泡(s m a l l w h i t e f o l l i c l e s,S W F s)㊁大白卵泡(l a r g e w h i t e f o l l i c l e s,L W F s)㊁小黄卵泡(s m a l l y e l l o w f o l l i c l e s,S Y F s)和5~7个生长中的排卵前卵泡(其按体积顺序划分为F N㊁㊁F4㊁F3㊁F2和F1),以及5~7个P O F[7-8]㊂国内外大量研究发现,不同等级卵泡分类有着不同的方法,具体见表1㊂在产蛋高峰期时,生殖活跃的母鸡的卵巢每天募集1个S Y F 发育至等级卵泡[9],等级卵泡继续快速生长发育,从F6卵泡发育到F1卵泡,直到排卵㊂然而母鸡一生中超过95%的卵泡没有发育至成熟排卵,它们在发育过程中发生退化㊁解体,最后被吸收[10]㊂鸡卵泡的生长发育在很大程度上是通过卵黄的积累完成的㊂卵黄蛋白通过血管化的卵泡细胞膜层进入卵泡后,穿过基膜,通过颗粒细胞(g r a n u l o s a c e l l s,G C s)之间的紧密连接进入卵母细胞[11],该过程是由极低密度脂蛋白(v e r y l o w-d e n s i t y l i p o p r o t e i n,V L D L)受体介导的胞吞作用完成的[12]㊂表1卵泡的分类T a b l e1C l a s s i f i c a t i o n o f f o l l i c l e s序号S e r i a l n u m b e r分类方法S o r t i n g t e c h n i q u e参考文献R e f e r e n c e 1S W F(1~2mm),L W F(3~5mm),S Y F(6~8mm),F6(9~12mm),F5-F1(9~40mm)[13-14] 2S W F(2~4mm),L W F(4~6mm),S Y F(6~8mm)[15] 3S W F(1~3mm),L Y F(3~5mm),S Y F(6~8mm)[16] 4卵泡(3~5mm㊁6~8mm㊁>8mm)[17] 5S Y F(5~8mm),F6(9~12mm)[18] 6L W F(2~4mm),S Y F(4~8mm)[19] 41639期茹盟等:蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展当母鸡产蛋率到达产蛋后期时,母鸡卵巢中大多数卵泡(等级前卵泡)发生卵泡闭锁㊂细胞凋亡使禽类卵泡发生闭锁,且主要是颗粒层细胞的凋亡[20]㊂但最近的研究表明,自噬在卵泡发育中也起着重要的作用[21]㊂自噬是指在自噬基因的调控下自身细胞成分和受损细胞器受到溶酶体降解的过程,是生殖细胞的一种自我保护机制[22-23]㊂研究发现,卵泡刺激素(f o l l i c l e-s t i m u l a t i n g h o r m o n e, F S H)通过低氧诱导因子1α(h y p o x i c-i n d u c i b l e f a c-t o r-1α,H I F-1α)信号诱导卵巢G C s自噬来促进卵泡闭锁[24],然而F S H也可以抑制卵巢G C s自噬来增强细胞活力[25]㊂因此,细胞凋亡和自噬对于蛋鸡卵泡发育至关重要,这将确保蛋鸡在产蛋期间有足够的卵泡可发育成成熟卵泡㊂图1家禽卵泡发育过程F i g.1T h e p r o c e s s o f f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t i n p o u l t r y2影响蛋鸡卵泡发育的主要因素蛋鸡卵泡发育过程受到许多内在和外在因素的调控,内在因素主要包括激素及细胞因子的调节,外在因素主要是营养水平的调节和氧化应激㊂2.1内在因素对卵泡发育的调节2.1.1激素对卵泡发育的调节鸡的卵泡发育受下丘脑-垂体-卵巢(h y p o t h a l a m i c-p i t u i t a r y-o v a r i a n, H P O)轴上的多种激素共同调控㊂下丘脑分泌的促性腺激素释放激素(g o n a d o t r o p h i n r e l e a s i n g h o r-m o n e,G n R H)主要是通过控制促性腺激素的分泌而发挥对卵泡发育的调节作用[26]㊂垂体分泌的促性腺激素是黄体生成素(l u t e i n i z i n g h o r m o n e,L H)和F S H,主要影响卵巢类固醇激素的合成㊂在蛋鸡体内,适宜的F S H和L H浓度可以迅速地刺激卵泡生长㊁发育和排卵,从而增加产蛋量[27]㊂类固醇激素(如孕激素和雌激素)合成于卵巢和卵泡,是维持卵泡正常发育㊁增强动物繁殖性能所必需的,其合成途径如图2所示㊂孕激素(p r o g e s t e r o n e,P)有促进排卵的作用㊂雌激素(e s t r a d i o l,E2)是禽类雌性动物卵巢发育的关键调节物,具有调节性腺分化和发育㊁生殖行为及肝脏中卵黄前体物质合成的功能㊂蛋鸡卵泡发育还受其他内分泌激素的影响,比如胃促生长素(g h r e l i n)[28]㊁k i s s p e p t i n[29]㊁瘦素(l e p-t i n)[30]等㊂2.1.2细胞因子对卵泡发育的调节转化生长因子β超家族(t r a n s f o r m i n g g r o w t h f a c t o r-β, T G F-β)㊁表皮生长因子(e p i d e r m a l g r o w t h f a c t o r, E G F)和其他细胞因子是影响蛋鸡卵泡发育的重要因素[31-32]㊂在鸡卵泡的发育过程中,Z h o u等[33]研究发现T G F-β1可刺激G C s分泌胶原蛋白,促进膜细胞增殖,从而通过细胞间的通讯促进卵泡的发育㊂E G F可通过参与S m a d s信号通路㊁T A C E/A D-AM17信号通路㊁MA P K信号通路等多种与卵泡发育相关的信号通路来调控家禽卵泡的发育[34]㊂因此,这些细胞因子具有调控细胞增殖与分化㊁类固醇激素生成㊁卵泡选择㊁控制排卵率的作用[35]㊂2.2外在因素对卵泡发育的调节2.2.1蛋鸡营养水平对卵泡发育的调节日粮能量充足是蛋鸡生殖性能的保障㊂研究表明,在日粮中保持适当的能量水平可提供足够的能量和营养摄入,以满足其体重增加㊁骨骼和生殖系统发育的需5163畜牧兽医学报54卷图2 家禽类固醇激素的生成过程[31]F i g .2 T h e p r o c e s s o f s t e r o i d h o r m o n e s p r o d u c t i o n i n p o u r t y[31]求[36]㊂然而,营养过剩会导致鸡体重增加至过肥,引起多囊卵巢综合症[37]㊁脂肪肝[38]等代谢性疾病,从而导致鸡产蛋率急剧下降甚至死亡,最终造成巨大的经济损失㊂长期的高糖高脂饮食会造成机体高胰岛素血症和高脂血症,使卵巢卵泡发育受损[39],降低血清中类固醇激素(包括P ㊁E 2和睾酮)的水平[40]㊂相较于自由饮食,8~18周龄蛋鸡进行适当的能量限制(85.97%,2450k c a l AM E n㊃k g -1)可以提高蛋鸡整个产蛋期的蛋重和产蛋量[41]㊂由此可知,营养水平是蛋鸡产蛋性能的重要影响因素㊂2.2.2 环境对卵泡发育的调节卵巢氧化应激是影响蛋鸡卵泡发育的重要外界因素㊂L i 等[42]研究发现,热应激通过激活F a s L /F a s 和肿瘤坏死因子(t u m o r n e c r o s i s f a c t o r -α,T N F -α)通路诱导细胞凋亡,导致等级卵泡数量减少,闭锁卵泡增加,蛋鸡产蛋率急剧下降,从而降低蛋鸡的产蛋性能㊂此外,遮光也可以造成蛋鸡卵巢氧化应激,其通过各种途径影响蛋鸡卵泡发育,从而降低其产蛋效率[43]㊂研究发现,抗氧化剂可以缓解蛋鸡卵巢的氧化应激,从而改善蛋鸡的卵泡发育,提高蛋鸡产蛋性能[44]㊂这可能是缓解环境对卵泡发育影响的有效措施之一㊂3 卵泡发育的表观遗传调控机制动物卵泡的发育涉及基因有序的转录激活和抑制等一系列复杂的生命过程,这对雌性的繁殖性能至关重要㊂在D N A 序列不改变的前提下,表观遗传修饰引起基因表达改变或细胞表型发生变化是卵泡发育中重要的调控机制之一[45]㊂表观遗传主要通过D N A 甲基化㊁组蛋白修饰㊁非编码R N A 调控㊁R N A 修饰以及染色质重塑等5种方式在转录和转录后水平对卵泡发育相关基因的表达进行调控㊂3.1 卵泡发育的D N A 甲基化调控D N A 甲基化是指在D N A 甲基转移酶(D N Am e t h yl t r a n s f e r a s e s ,D NMT s )的催化下,以S -腺苷甲硫氨酸(S -a d e n o s i n e m e t h i o n i n e ,S AM )作为甲基供体,将胞嘧啶转化为5-甲基胞嘧啶(5-m e t h yl -c yt o s i n e ,5m C )的过程[46]㊂这是一种在转录水平调控基因表达的表观遗传修饰方式,也是目前了解和研究最多的表观遗传调控机制之一㊂大量研究发现,D N A 甲基化与卵泡发育之间存在密切联系㊂例如,大麻处理的小鼠卵巢颗粒细胞出现D N A 甲基化水平增加,且其中三分之二的D N A 甲基化差异位点影响基因的转录[47]㊂多囊卵巢综合征(p o l y-c y s t i c o v a r i a n s y n d r o m e ,P C O S )患者的血清㊁卵巢㊁下丘脑㊁骨骼肌㊁脂肪组织均检测到基因的异常D N A 甲基化,且这些基因所在的通路与P C O S 的胰岛素抵抗㊁脂质代谢和卵泡发育密切相关[48]㊂另有研究表明,与类固醇合成相关基因[49-50]及与卵泡凋亡和细胞周期相关基因的异常D N A 甲基化会导致卵泡发育异常[51]㊂D N A 甲基化异常甚至可以导致细胞癌变,表现为总体上甲基化水平降低而局部甲基化水平升高[52]㊂D N A 甲基化主要发生在启动子区域C p G 岛㊂C p G 差异甲基化区(d i f f e r e n t i a l m e t h y l a t e d r e gi o n s ,D M R s )是重要的表观遗传修饰标记和参与基因转录的功能区[53]㊂正常情况下,G C s 启动子区域的C pG 岛发生甲基化,抑制基因的61639期茹盟等:蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展转录,细胞发育正常,而在卵巢癌中,C p G岛不发生甲基化,下游基因被激活,细胞发育异常(图3)[54]㊂因此,蛋鸡也可以作为动物模型来研究人类卵巢癌[55]㊂图3D N A甲基化在颗粒细胞发育中的作用[54]F i g.3T h e r o l e o f D N A m e t h y l a t i o n i n g r a n u l o s a c e l l d e v e l o p m e n t[54]3.2卵泡发育的组蛋白修饰调控组蛋白修饰也是调控卵泡发育的主要表观调控机制之一,主要通过组蛋白的N端发生乙酰化㊁甲基化㊁泛素化㊁磷酸化等修饰影响基因的转录[56]㊂其中甲基化和乙酰化修饰为调控蛋白提供附着位点影响染色质的结构和活性㊂组蛋白乙酰化是一种可逆的动态过程,乙酰化和去乙酰化分别由组蛋白乙酰转移酶和组蛋白去乙酰化酶调控[57]㊂研究发现,组蛋白乙酰化可促进转录,而去乙酰化可以促进基因沉默或抑制[58]㊂在鸡的卵泡发育过程中,L i 等[59]利用不同等级卵泡的G C s通过C h I P-s e q分析得到H3K27a c(活性增强子上的典型组蛋白标记物)图谱,之后通过A T A C-s e q和s c R N A-s e q联合分析,发现基因表达和染色质结构变化是一致的㊂组蛋白乙酰化也会影响类固醇激素生成相关基因的表达,在小鼠卵巢G C s中,丁酸盐通过H3K9a c调控P P A Rγ和P G C1α信号通路上基因的表达促进类固醇激素生成[60]㊂组蛋白甲基化是最稳定的组蛋白修饰,其中组蛋白H3和H4的赖氨酸(K)侧链上单㊁双㊁三甲基化在卵泡和卵母细胞的发育等生理过程中起着至关重要的作用[61-62]㊂研究表明,当特异性敲除卵母细胞中组蛋白去甲基化酶的编码基因K d m2a后,其激素敏感性降低,且卵母细胞发育停滞㊁形态异常增多[63]㊂此外,衰老引起蛋鸡繁殖能力下降㊁卵泡发育受损的机制可能与组蛋白甲基化失调有关㊂在老年小鼠卵泡发育过程中,卵母细胞H3K36m e3降低,线粒体凝集增加,细胞凋亡增加导致发情周期缩短,E2浓度降低,卵巢内卵泡数量减少,输卵管上皮组织结构紊乱[64]㊂3.3卵泡发育的非编码R N A调控非编码序列是一种基因转录后表达调控因子,在细胞增殖㊁分化㊁凋亡等生理过程中发挥着至关重要的作用[65]㊂大量关于非编码R N A调控蛋鸡卵泡发育的研究主要集中在m i R N A(m i c r o R N A)㊁l n c-R N A(l o n g n o n-c o d i n g R N A)㊁c i r c R N A(c i r c u l a r R N A)㊂m i R N A是短链非编码R N A,在转录后调节基因表达㊂最近,许多研究揭示了卵巢卵泡发育的m i R N A调控机制[66]㊂S o n g等[67]研究发现,雌性小鼠暴露于多种拟除虫菊酯类杀虫剂后,次级卵泡数量显著减少,闭锁卵泡数量增加,颗粒细胞凋亡增加,通过R N A-s e q分析发现其卵巢内m i R-152-3p㊁m i R-450b-3p和m i R-196a-5p水平显著上调㊂m i R N A 在蛋鸡卵巢发育过程中的调控作用也多有研究㊂相较于低产蛋鸡,高产蛋鸡卵巢的R N A-s e q结果显示11个主要参与类固醇激素生物合成的m i R N A表达增高,并且另外3个m i R N A(g g a-m i R-34b㊁g g a-m i R-34c和g g a-m i R-216b)参与调控细胞增殖㊁周期㊁凋亡等过程[68]㊂另有研究表明,m i R-1a和m i R-7163畜牧兽医学报54卷21的表达量在鸡成熟期和未成熟期的卵巢及不同等级的卵泡中出现极显著变化[69]㊂g g a-m i R-449b-5p靶向G F2B P3基因调控鸡卵巢G C s类固醇激素的合成[70],m i R-196b-5p表达量的降低会促进G C s 的凋亡和抑制G C s的增殖[71],m i R-143-3p靶向卵泡刺激素受体,对G C s分化和卵泡发育至关重要[72]㊂因此,m i R N A通过调控卵巢发育和激素生成相关的靶基因发挥作用㊂l n c R N A是长度超过200个核苷酸,缺乏蛋白质编码功能的长链非编码R N A,在卵泡发育中发挥着不可或缺的作用[73]㊂据报道,高产蛋鸡(海兰褐)与低产蛋鸡(坝上长尾鸡)卵泡的R N A-s e q结果发现了550种差异l n c R N A,且这些l n c R N A主要参与卵母细胞减数分裂㊁卵母细胞成熟和细胞周期等生物学过程[74]㊂卵泡发育抑制因子(i n h i b i t o r y f a c-t o r o f f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t,I F F D)是一个与卵泡发育相关的l n c R N A,可以通过抑制G C s增殖和E2分泌促进G C s凋亡来抑制卵泡发育[75]㊂c i r c R N A是一种新型的非编码R N A,在蛋鸡的卵泡发育上也有相关研究㊂W a n g等[72]对不同光照处理的蛋鸡S Y F s构建G C s的c i r c R N A图谱,发现这些c i r c R N A主要富集在卵巢类固醇生成㊁MA P K 和P I3K-A k t信号通路㊂3.4卵泡发育的R N A修饰R N A甲基化修饰包括N6-腺苷酸甲基化(N6-a d e n y l a t e m e t h y l a t i o n,m6A)㊁N1-腺苷酸甲基化(N1-a d e n y l a t e m e t h y l a t i o n,m1A)㊁胞嘧啶羟基化(5-m e t h y l c y t o s i n e,m5C)㊂m6A是一种普遍存在的R N A修饰,在细胞活力㊁增殖㊁周期中起着重要的调节作用[76]㊂在2019年,F a n等[77]首次运用高通量测序技术发现m6A在蛋鸡卵泡选择过程中的调控作用㊂M e R I P-s e q的结果发现,m6A甲基化程度在蛋鸡的G C s和膜细胞中存在差异,并且W n t通路上多个关键基因的m R N A甲基化程度与m R N A 表达水平更高,表明m6A修饰可能通过调节W n t 通路发挥其重要作用㊂m6A修饰对其他动物卵泡发育的调控也有一定研究㊂m6A可以修饰牦牛卵巢中B N C1㊁HOM E R1㊁B M P15㊁B M P6㊁G P X3和W N T11等与性激素分泌相关基因的m R N A甲基化程度,调节牛卵泡生长发育,影响牦牛的发情周期[78]㊂在猪的卵泡发育过程中,C a o等[79]对颗粒细胞构建m6A修饰图谱,表明m6A修饰可能调控G C s类固醇生成和卵子生成相关通路,以此来影响卵泡发育㊂4小结综上所述,在D N A序列不发生改变的情况下,表观遗传调控对蛋鸡卵泡发育起着重要的作用㊂在了解家禽卵泡发育如何受激素㊁细胞因子㊁环境及营养等影响的基础上,深入研究家禽卵泡发育的表观遗传调控机制,是后续提高蛋鸡产蛋性能和繁殖性能的重点㊂目前,表观遗传对蛋鸡卵泡发育的研究基本上都是在颗粒细胞层和颗粒细胞模型上进行的,且主要聚焦在非编码R N A的调控机制㊂因此,禽类卵泡发育的表观遗传调控机制可以在整体水平上多角度深入研究㊂可以借鉴小鼠上的研究思路,同时结合新的三代测序㊁代谢组㊁单细胞测序和空间转录组等新技术扩展表观遗传对卵泡发育调控机制的新思路㊂参考文献(R e f e r e n c e s):[1] K R A L I K G,K R A L I K Z.P o u l t 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[67] S O N G J Y,MA X C,L I F X,e t a l.E x p o s u r e t om u l t i p l e p y r e t h r o i d i n s e c t i c i d e s a f f e c t s o v a r i a nf o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t v i a m o d i f y i ng m i c r o R N Ae x p r e s s i o n[J].S c i T o t a l E n v i r o n,2022,828:154384.[68] WU N,G A U R U,Z HU Q,e t a l.E x p r e s s e dm i c r o R N A a s s o c i a t e d w i t h h i g h r a t e o f e g gp r o d u c t i o n i n c h i c k e n o v a r i a n f o l l i c l e s[J].A n i mG e n e t,2017,48(2):205-216.[69] K A N G L,C U I X X,Z HA N G Y J,e t a l.I d e n t i f i c a t i o no f m i R N A s a s s o c i a t e d w i t h s e x u a l m a t u r i t y i n c h i c k e no v a r y b y I l l u m i n a s m a l l R N A d e e p s e q u e n c i n g[J].B MC G e n o m i c s,2013,14:352.[70] WU X,Z HA N G N,L I J,e t a l.g g a-m i R-449b-5pr e g u l a t e s s t e r o i d h o r m o n e s y n t h e s i s i n l a y i n g h e no v a r i a n g r a n u l o s a c e l l s b y t a r g e t i n g t h e I G F2B P3g e n e[J].A n i m a l s(B a s e l),2022,12(19):2710.[71] WA N T,S U N H T,MA O Z L,e t a l.V i t a m i n Dd e f i c i e n c y i n h i b i t s m i c r o R N A-196b-5p w h i c hr e g u l a t e s o v a r i a n g r a n u l o s a c e l l h o r m o n e s y n t h e s i s,p r o l i f e r a t i o n,a n d a p o p t o s i s b y t a r g e t i n g R D X a n dL R R C17[J].A n n T r a n s l M e d,2021,9(24):1775.[72] WA N G Y,G U O Z Y,Z I C,e t a l.C i r c R N A e x p r e s s i o ni n c h i c k e n g r a n u l o s a c e l l s i l l u m i n a t e d w i t h r e d l i g h t[J].P o u l t S c i,2022,101(4):101734. [73]陈亚楠,李瑞梅,陈晓丽,等.长链非编码R N A与卵泡发育相关性的研究进展[J].生殖医学杂志,2020,29(12):1677-1681.C H E N Y N,L I R M,C H E N X L,e t a l.R e s e a r c hp r o g r e s s o f c o r r e l a t i o n b e t w e e n L n c R N A s a n d f o l l i c l e1263。

卵泡发育不同阶段激素间相互作用的研究进展

卵泡发育不同阶段激素间相互作用的研究进展卵泡的发育过程是一个异常复杂的现象。

在这个过程中，雄激素、促卵泡生成素（follicle stimulating hormone，FSH）、抗苗勒管激素（anti-Müllerian hormone，AMH）和雌二醇（estradiol，E2）起着至关重要的作用。

然而，这四种激素间的相互作用到目前为止并没有完全理解。

深入理解它们之间的相互作用不仅能够补充我们现有的知识，同时也为其在辅助生殖领域中的应用提供理论依据。

本文根据这四种激素在卵泡发育过程中出现的先后顺序分别阐明了非促性腺激素（gonadotropin，Gn）依赖期雄激素-FSH-AMH之间的相互作用及Gn依赖期FSH-AMH-E2之间的相互作用。

[Abstract] The development of follicles is an unusually complicated phenomenon. In this process，androgen，follicle stimulating hormone （FSH），anti-Müllerian hormone （AMH）and estradiol （E2）play vital roles. However，the interactions between these four hormones have not been fully understood so far. In-depth understanding of the interactions between them not only can complement our existing knowledge，but also can provide a theoretical basis for their application in the field of assisted reproduction. Based on the order of occurrence of these four hormones in follicular development，the article explains the interactions between androgen-FSH-AMH in gonadotropin（Gn）-independent stage and the interactions between FSH-AMH-E2 in Gn-dependent stage.[Key words] Androgen；FSH；AMH；E2；Follicle development卵泡发育的整个过程中仍然有很多未知，尤其是在卵泡发育不同阶段激素之间的相互作用。

卵泡发育不同阶段激素间相互作用的研究进展

卵泡发育不同阶段激素间相互作用的研究进展作者：周丽霞温晓薇匡延平柴蔚然赵烨来源：《中国现代医生》2017年第03期[摘要] 卵泡的发育过程是一个异常复杂的现象。

然而，这四种激素间的相互作用到目前为止并没有完全理解。

深入理解它们之间的相互作用不仅能够补充我们现有的知识，同时也为其在辅助生殖领域中的应用提供理论依据。

[关键词] 雄激素；促卵泡生成素；抗苗勒管激素；雌二醇；卵泡发育[中图分类号] R711.7 [文献标识码] A [文章编号] 1673-9701（2017）03-0157-04Research progress on the interaction of hormones in different stages of follicular developmentZHOU Lixia1，2 WEN Xiaowei2 KUANG Yanping2 CHAI Weiran2 ZHAO Ye11.Department of Obstetrics and Gynecology， the First Hospital of Shanxi Medical University，Taiyuan 030001， China；2.Department of Assisted Reproduction，Shanghai Ninth People’s Hospital Affiliated to Shanghai Jiaotong University School of Medicine， Shanghai 200011， China[Abstract] The development of follicles is an unusually complicated phenomenon. In this process， androgen， follicle stimulating hormone （FSH）， anti-Müllerian hormone （AMH）and estradiol （E2） play vital roles. However， the interactions between these four hormones have not been fully understood so far. In-depth understanding of the interactions between them not only can complement our existing knowledge， but also can provide a theoretical basis for their application in the field of assisted reproduction. Based on the order of occurrence of these four hormones in follicular development， the article explains the interactions between androgen-FSH-AMH in gonadotropin（Gn）-independent stage and the interactions between FSH-AMH-E2 in Gn-dependent stage.[Key words] Androgen； FSH； AMH； E2； Follicle development卵泡发育的整个过程中仍然有很多未知，尤其是在卵泡发育不同阶段激素之间的相互作用。

卵子早期发育及其调控机制研究

卵子早期发育及其调控机制研究卵子是动物体内独特的细胞类型，其发育早期的关键过程一直是生命科学研究中的热点之一。

在未受精卵的发育过程中，卵子的质量和数量决定了胚胎发育的成败，但是卵子发育过程中的调控机制却较为复杂。

本文将从卵子的生长和发育、卵母细胞分化、信号转导等角度探讨卵子早期发育及其调控机制的研究进展。

一、卵子的生长和发育卵子生长和发育过程中的细胞、分子和生化过程影响了卵子的质量和数量，从而影响了胚胎发育的成败。

卵子从原始卵母细胞发育而来，经历了多个发育阶段，其中包括生长、成熟和排卵等过程。

在卵子生长和发育过程中，关键分子和细胞过程如核糖体生物合成、凋亡、非编码RNA和卵圆珠的形成等也受到了密切的关注。

二、卵母细胞分化卵子发育过程中，卵母细胞分化是一个十分重要的环节。

卵母细胞的分化可以决定卵子的数量和质量，并进而影响胚胎的发育。

目前主要研究卵母细胞分化的分子机制包括转录因子和信号途径。

而编码和非编码RNA也被证明在卵母细胞分化中扮演了重要角色。

三、信号转导信号转导在卵子早期发育中发挥着重要的调控作用。

其中最为核心的细胞因子是卵泡刺激素（FSH）和生长激素（GH）。

这些信号分子通过作用于卵巢和卵母细胞表面的受体，调控卵子的发育和成熟。

四、卵子早期发育的调控机制卵子早期发育的调控机制相当复杂，其中包括许多信号分子、转录因子和非编码RNA等分子机制。

此外，环境因素也会影响卵子的质量和数量。

例如，氧气和能量状态不足在卵子早期发育中具有重要的影响，这些环境因素可以通过各种通路调节细胞代谢通路，从而影响卵子早期发育。

五、未来展望未来的研究还需进一步了解和探究卵子早期发育及其调控机制。

其中，分子生物学、生化学和细胞遗传学等研究手段已经广泛使用，也在发展新的技术手段。

例如单细胞转录组学和基因编辑技术等，这些新的技术有望为卵子早期发育和调控机制的研究带来更深入的认识。

结论卵子是人类和动物体内一个非常特殊、重要的细胞类型。

COX-2在动物卵泡发育过程中的研究进展

２０２１年第６期（总第３８５期）畜禽业试验研究基金项目：肉猪生态养殖关键技术研究与应用示范（２０１８１０３７）ＣＯＸ－２在动物卵泡发育过程中的研究进展张琼文，张叁保，杨丽丽，高小童，刘笑笑，陈　婷，江明生通信作者（广西大学动物科学技术学院，广西南宁５３０００４）摘　要：雌性动物卵泡发育是一个动态的、受众多激素及调控因子直接或间接参与的复杂生物学过程，其中卵巢颗粒细胞的增值和分化能调节卵泡的生长和成熟，颗粒细胞的凋亡，影响卵泡闭锁。

环氧合酶－２（ｃｙｃｌｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ２，ＣＯＸ－２）在卵巢中主要在颗粒细胞中表达，可通过对下游代谢产物的调节，以不同的方式抑制颗粒细胞凋亡，参与ＰＩ３Ｋ／ＡＫＴ／ＮＯＴＣＨ／Ｗｎｔ信号通路的调节，从而作为排卵诱导因子诱导排卵。

关键词：卵泡发育；ＣＯＸ－２；颗粒细胞；卵巢ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆＣＯＸ－２ｉｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆａｎｉｍａｌｆｏｌｌｉｃｌｅｓＺＨＡＮＧＱｉｏｎｇｗｅｎ，ＺＨＡＮＧＳａｎｂａｏ，ＹＡＮＧＬｉｌｉ，ＧＡＯＸｉａｏｔｏｎｇ，ＬＩＵＸｉａｏｘｉａｏ，ＣＨＥＮＴｉｎｇ，ＪＩＡＮＧＭｉｎｇｓｈｅｎｇｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＧｕａｎｇｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００４，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｌｉｖｅｓｔｏｃｋｆｏｌｌｉｃｌｅｓｉｓａｄｙｎａｍｉｃａｎｄｃｏｍｐｌｅｘｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓ，ｗｈｉｃｈｉｓｄｉｒｅｃｔｌｙｏｒｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙｉｎｖｏｌｖｅｄｂｙｍａｎｙｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｏｖａｒｉａｎｇｒａｎｕｌｅｃｅｌｌｓｃａｎｒｅｇｕｌａｔｅｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｍａｔｕｒａｔｉｏｎｏｆｆｏｌｌｉｃｌｅｓ，ａｎｄｔｈｅａｐｏｐｔｏｓｉｓｏｆｇｒａｎｕｌｅｃｅｌｌｓａｆｆｅｃｔｓｆｏｌｌｉｃｌｅａｔｒｅｓｉａ．Ｉｎｏｖａｒｉｅｓ，ｃｙｃｌｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ２（ＣＯＸ－２）ｉｓｍａｉｎｌｙｅｘｐｒｅｓｓｅｄｉｎｇｒａｎｕｌｅｃｅｌｌｓ．Ｉｔｃａｎｉｎｈｉｂｉｔｇｒａｎｕｌｅｃｅｌｌａｐｏｐｔｏｓｉｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｙｓｂｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｓｏｍｅｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ，ａｎｄｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ／Ｎｏｔｃｈ／Ｗｎｔｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ．Ｔｈｅｒｅｂｙａｃｔｉｎｇａｓａｎｏｖｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｕｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｔｏｉｎｄｕｃｅｏｖｕｌａｔｉｏｎ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｆｏｌｌｉｃｕｌａｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ＣＯＸ－２；ｇｒａｎｕｌｅｃｅｌｌｓ；ｏｖａｒｙｄｏｉ：１０．１９５６７／ｊ．ｃｎｋｉ．１００８－０４１４．２０２１．０６．００１引言雌性动物的繁殖能力直接影响畜牧业的经济效益，卵泡的发育在动物繁殖过程中占有重要地位，而卵泡发育主要受分子调控的影响。

卵子的发育过程论文【优质】

《发育生物学》课程论文题目：卵子的发育过程*名：**学号：*********院、系：生命科学学院专业: 应用生物教育****: ***职称（学历）: 副教授卵子的成熟过程云南师范大学生命科学学院尹瑞摘要：在卵子成熟过程中，卵母细胞完成分化，并具备了受精后正常发育所必需的物质，卵子成熟大致可区分为卵表成熟、卵质成熟和卵核成熟3个过程,它们相互之间有着密不可分的联系。

关键字：卵子成熟激素调控生物化学变化卵子成熟调控的分子机制卵子成熟：（oocyte maturation）卵母细胞成为卵子的过程。

即卵母细胞受某些内源因子或外源因子的刺激，经历一系列变化，包括卵表、卵质和卵核（又称生发泡）的变化，成为具有接纳精子、进行雌雄两性原核结合和发育为正常个体等能力的功能卵的过程。

在卵子成熟过程中，卵母细胞完成分化，并具备了受精后正常发育所必需的物质和信息贮备。

卵子成熟大致可区分为卵表成熟、卵质成熟和卵核成熟3个过程，它们相互之间有一定的制约关系。

以脊椎动物为例，卵表成熟，是指卵表分子的排列趋向规则化，皮质颗粒迁居深层等变化，以确保受精后的正常应答反应；卵质成熟，是指在激素刺激下卵质中出现的系列变化，包括“促成熟因子”（简称MPF）以及与受精后正常发育有关的某些因子的出现；卵核成熟，是指在MPF等的作用下，生发泡破裂，以及破裂后所发生的一系列变化。

卵核成熟之前，卵母细胞都需经过减数分裂使染色体数目减半。

过去，卵子成熟是以完成减数分裂为标准，故减数分裂又称成熟分裂。

实际上，卵表成熟、卵质成熟和卵核成熟并不同步。

在少数动物中，如扁形动物的涡虫和肝蛭的卵母细胞，在卵未长足之前就受精，携带着精子的卵继续生长，而后进行减数分裂，实现两性原核结合，发育为正常个体。

在大部分动物中，卵母细胞只有在长足后，经激素刺激，才趋成熟。

但是各类动物受精的时刻并不相同，有些动物长足的卵母细胞是在减数分裂Ⅰ前期受精，如马蛔虫卵；有的在减数分裂Ⅰ中期受精，如家蚕卵；有的在减数分裂Ⅱ中期受精，如大部分脊椎动物的卵；有的于雌性原核形成后才受精，如棘皮动物卵。

关于卵泡的文章

关于卵泡的文章
卵泡是女性生殖系统中的一个重要组成部分，它是卵子成长的场所。

在月经周期中，卵泡会经历不同的阶段，最终成熟并排出卵子。

以下是一篇关于卵泡的文章：
卵泡是女性生殖系统中的重要组成部分，它们在月经周期中不断生长和发育。

卵泡的发育始于月经周期的第一天，此时卵巢中的卵子开始生长。

随着时间的推移，卵泡逐渐变大，最终在排卵期达到成熟状态。

在卵泡的发育过程中，卵巢会释放出一种叫做卵泡刺激素的激素，这种激素会刺激卵泡的生长和发育。

同时，黄体生成素也会起到一定的作用，促使卵泡内的卵子成熟。

当卵泡成熟后，它们会释放出卵子，供受精使用。

卵泡的大小和形状也会因个体差异而有所不同。

一般来说，成熟的卵泡大小在18-24毫米之间，形状为圆形或椭圆形。

如果卵泡大小和形状不正常，
可能会影响排卵和受孕。

除了卵泡的大小和形状外，卵泡的质量也是影响受孕的重要因素。

卵泡的质量受到多种因素的影响，如年龄、生活习惯、内分泌状态等。

如果卵泡质量不佳，可能会导致不孕或胚胎发育不良等问题。

在监测排卵的过程中，医生通常会通过超声波检查或激素水平的测定来评估卵泡的发育情况。

对于有生育需求的女性，了解自己的卵泡发育情况是非常重要的。

通过调整生活习惯和饮食习惯，以及接受适当的医疗治疗，可以帮助女性提高卵泡质量和受孕率。

总之，卵泡是女性生殖系统中的重要组成部分，它们的发育和排卵是受多种因素影响的复杂过程。

了解自己的卵泡发育情况，采取适当的措施来提高卵泡质量和受孕率是非常重要的。

卵泡细胞实验报告

卵泡细胞实验报告简介卵泡细胞是女性生殖系统中重要的细胞类型，它们参与并调控卵子的发育过程。

本实验旨在研究卵泡细胞的特性和功能，为进一步理解女性生殖系统提供理论依据。

实验材料和方法材料1. 实验动物：实验室培养的小鼠。

2. 实验仪器和设备：培养皿、显微镜、离心机等。

3. 实验试剂：离子平衡液、细胞培养基等。

方法1. 准备工作：取出小鼠的卵巢，将其放入含有离子平衡液的培养皿中，清洗干净。

2. 分离卵泡细胞：使用细胞培养基将卵巢细胞轻轻悬浮，并用离心机离心，收集上清液中的卵泡细胞。

3. 细胞培养：将收集到的卵泡细胞转移至培养皿中，加入细胞培养基，放入恒温培养箱中培养。

4. 观察细胞生长：使用显微镜观察卵泡细胞的生长情况，记录形态学变化和细胞数目。

实验结果和讨论结果：经过培养，我们观察到卵泡细胞呈现出以下特点：1. 细胞形态：新鲜分离的卵泡细胞呈现圆形或卵圆形，之后在培养基的作用下逐渐形成多角形或不规则形状。

2. 细胞增生：在培养基的滋养下，卵泡细胞会进行细胞分裂，增生其个数。

3. 细胞附着：卵泡细胞在培养皿表面附着，并形成单层或多层细胞聚集。

4. 细胞代谢：卵泡细胞通过培养基吸收营养物质，并释放代谢产物。

讨论：通过本实验的结果，我们可以初步了解到卵泡细胞具有良好的增殖能力和对培养基的适应性。

在体外培养环境中，卵泡细胞能够存活、生长和分裂，并逐渐形成细胞层。

这些结论对于进一步研究卵泡细胞的功能和调控机制具有重要意义。

卵泡细胞是卵巢中重要的细胞类型，它们参与调控卵子的发育过程。

卵泡细胞的功能包括促进卵子的生长和成熟、分泌激素、维持卵巢内环境平衡等。

通过研究卵泡细胞的特性和功能，我们能够更好地理解女性生殖系统的工作原理，有助于解决生育障碍等相关问题。

结论通过卵泡细胞的分离、培养和观察，我们初步了解到卵泡细胞具有良好的增殖能力和对培养基的适应性。

卵泡细胞在体外培养环境中能够存活、生长和分裂，并逐渐形成细胞层。

哺乳动物卵泡的发育及其调控机制综述-发育生物学论文-生物学论文

哺乳动物卵泡的发育及其调控机制综述-发育生物学论文-生物学论文——文章均为WORD文档，下载后可直接编辑使用亦可打印——摘要：哺乳动物卵泡发育研究对于辅助生殖技术的发展具有重要意义。

随着分子生物学技术的发展，哺乳动物卵泡发育研究主要放在对其调控的分子机制中。

本文重点阐述了与卵泡发育相关的激活素/抑制素作用通路、BMP/Smad信号通路以及NPPC/NPR2信号通路，以期对哺乳动物不孕发生的原因及治疗提供参考。

关键词：卵泡发育；BMP/Smad信号通路；NPPC/NPR2信号通路；调控；Research Progresses on the Molecular Mechanismsunderlying Mammalian Follicle DevelopmentAbstract:Better understanding of follicular development inmammals is the key to improve assisted reproductive technologies. With the development of molecular biology techniques, the study of mammalian follicle development mainly focuses on the molecular mechanismof its development. In this review, we summarizedthat the most important signaling pathways, including the activator/inhibin pathway, BMP/Smad signaling pathway and NPPC/NPR2 signaling pathway, which play key roles in the follicular development and provide the potential therapeutic targets to investigate the causes and treatment of infertility in mammals.Keyword:follicle development; BMP/Smad signaling pathway; NPPC/NPR2 signaling pathway;哺乳动物的繁殖需要雄性和雌性共同参与完成，进而将二者基因中优秀的部分传递给下一代，完成物种的繁衍。

家禽卵泡发育相关生长因子的研究进展

TGF- α 都能通过选择性的阻断卵巢颗粒细胞中 FSH 受体和 P450scc mRNA 的表达来抑制卵泡的募集。 [11] 总之，目前有关 EGF 家族成员对家禽卵泡发育的研究主要集中于 EGF 和 TGF- α 对家禽卵泡颗粒细胞和膜层细胞的调控机制方面，而对不同等级卵泡 EGF 发育性表达的相关研究将对揭示家禽卵泡发育过程的分子调控机制具有重要意义。
2010 年第 46 卷第 23 期
Re vie w P a pe rs · 综述
家禽卵泡发育相关生长因子的研究进展
康波，姜冬梅，王继文（四川农业大学动物科技学院，四川雅安 625014）
摘要：胰岛素样生长因子（IGF）家族、表皮生长因子（EGF）家族和转化生长因子 - β（TGF- β）超家族成员的功
1 胰岛素样生长因子家族
家禽卵泡膜层细胞和颗粒细胞中均存在 IGF 家族成员，包括 IGF 家族相关的受体和结合蛋白等。
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 菌自身增殖，占据绝对优势，抑制了有害菌的繁殖，减 3.5 发酵床养猪模式适合于适度规模化养猪场，但
2 表皮生长因子家族
家禽卵巢中涉及卵泡生长发育和分化相关的 EGF 家族成员主要包括 EGF、TGF- α 和肝素结合生长因子（HB- EGF），这些生长因子对家禽卵巢颗粒细胞和膜层细胞具有促有丝分裂和调节类固醇生成的功能 [9]。 TGF- α 可调节类固醇激素的生成，同时还能通过调节磷脂酶 A2 和环氧合酶 II 的合成参与调节鸡卵巢颗粒细胞前列腺素的合成过程，TGF- α 能促进这些酶的 mRNA 编码相应的蛋白质，进而增加颗粒细胞中前列腺素的分泌[10]。另外，TGF- α 还是鸡颗粒细胞的存活因子，具有抑制细胞凋亡的作用。Johnson 等[6] 报道，TGF- α 不仅能诱导 Akt 的磷酸化反应，而且还能激活有丝分裂原蛋白（mitogen- activated protein， MAP）激酶信号途径，促进排卵前卵泡颗粒细胞的存活。家禽白卵泡被选择进入等级卵泡过程中需要 FSH 受体、P450scc 和类固醇生成急性调节蛋白（STAR）的共同参与来完成卵泡募集过程，而 EGF 和

家禽卵泡发育特点及选择机制的研究进展

家禽卵泡发育特点及选择机制的研究进展
李琴
【期刊名称】《中国家禽》
【年(卷),期】2018(40)13
【摘要】母禽产蛋性能的高低主要取决于卵巢上未分化的等级前卵泡数量。

家禽卵泡具有独特的等级发育特性,等级前卵泡发育到等级卵泡的过程中,将会从小黄卵泡池中选择一个卵泡,进入等级卵泡并发育成熟。

在卵泡发育过程中,只有极少数卵泡能够发育成为等级卵泡并成熟排卵。

等级前和等级后卵泡在组织形态、类固醇分泌等方面存在明显的变化,这种变化为卵泡持续发育提供物质和功能上的准备。

促卵泡素受体(FSHR)和抗缪勒氏激素(AMH)在等级前卵泡活性维持及等级卵泡的选择中起决定作用。

通过对家禽卵泡发育特点、选择机制、FSHR和AMH在卵泡选择中的作用以及卵泡选择过程转录组测序等方面进行综述,以了解禽类卵泡发育调控机制,为提高家禽产蛋性能和改良品种奠定理论基础。

【总页数】6页(P1-6)
【作者】李琴
【作者单位】重庆市畜牧科学院;重庆市肉鹅遗传改良工程技术研究中心
【正文语种】中文
【中图分类】S831.2
【相关文献】
1.表皮生长因子影响家禽卵泡发育机制的研究进展
2.TGF-β家族成员调控家禽卵泡发育的研究进展及展望
3.日粮能量对家禽卵泡发育的影响及其机制
4.miRNA调控家禽卵泡发育的研究进展
5.家禽卵泡发育与调控机制研究进展
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《牛卵丘—卵母细胞复合体凋亡发生和调控与其发育潜能关系研究》范文

《牛卵丘—卵母细胞复合体凋亡发生和调控与其发育潜能关系研究》篇一一、引言随着畜牧业的发展和人们对食品安全认识的提升，研究母体卵子及牛卵丘（Cumulus-Oocyte Complex, COC）对理解牛生殖生理、优化人工繁殖技术以及提高畜牧业生产力具有极其重要的意义。

卵丘作为包裹卵母细胞的颗粒细胞群，其与卵母细胞的相互作用对于调控卵子发育和成熟起着至关重要的作用。

近年来，牛卵丘—卵母细胞复合体（COC）的凋亡过程及其调控机制与发育潜能的关系成为了研究的热点。

本文将探讨这一领域的最新进展和发现。

二、牛卵丘—卵母细胞复合体的凋亡发生卵丘—卵母细胞复合体凋亡是指伴随卵泡发育成熟过程中，卵丘细胞与卵母细胞之间的相互作用逐渐减弱，直至最终发生细胞凋亡的现象。

这一过程涉及多种信号通路和基因表达，包括Caspase家族的激活、Bcl-2家族的调控等。

在牛的卵巢中，COC 的凋亡过程与卵泡的发育阶段密切相关，其发生机制和调控因素的研究对于理解卵子发育和成熟具有重要意义。

三、牛卵丘—卵母细胞复合体凋亡的调控牛卵丘—卵母细胞复合体的凋亡受到多种因素的调控，包括激素、生长因子、基因表达等。

其中，生长因子如EGF、FSH等对卵丘细胞的生长和凋亡具有重要影响。

此外，基因表达也是调控COC凋亡的关键因素，如Bcl-2家族基因的过表达可以抑制细胞凋亡，而Caspase家族基因的激活则促进细胞凋亡。

这些因素之间的相互作用和影响，共同构成了COC凋亡的复杂调控网络。

四、牛卵丘—卵母细胞复合体凋亡与其发育潜能的关系研究表明，牛卵丘—卵母细胞复合体的凋亡过程与其发育潜能密切相关。

在卵泡发育过程中，COC的凋亡程度直接影响到卵子的质量和发育潜力。

适当的凋亡水平有利于卵子的正常发育和成熟，而过度的凋亡则可能导致卵子质量下降，影响其受精能力和胚胎发育潜力。

因此，通过研究COC的凋亡过程和调控机制，可以更好地理解其与发育潜能的关系，为优化人工繁殖技术和提高畜牧业生产力提供理论依据。

最新：卵巢发育过程及其影响因子和调控机制

最新：卵巢发育过程及其影响因子和调控机制所有的女性生殖细胞（卵细胞）在胚胎期就已经形成，胎儿孕育第20周时始基卵泡数量达到约700万个。

新生儿到出生后4周内，约有200万个卵泡。

青春期（12-18岁）的时候，剩下30万到50万个卵泡。

河南生殖年会期间，张翠莲教授对于组成卵巢的卵子和卵泡的生长发育过程及其生理调控机制和各种影响因子之间的相互作用进行了讲解。

从18岁开始直至绝经前，约有400-500个卵泡发育成熟并排卵。

从出现绝经趋势到最优一次月经的绝经过渡期，卵巢功能逐渐衰退，卵泡数目明显减少。

绝经后卵巢功能完全衰退，已经丧失排卵功能，此时女性体内雌激素水平低落，生殖器官进一步萎缩老化。

女性一生当中不同年龄段卵巢数量是有变化的。

卵泡的发育过程包括原始卵泡一窦前卵泡生长阶段一卵泡快速生长阶段一促性腺激素依赖性生长阶段T非卵。

卵原细胞经过有丝分裂发育为多个卵原细胞，后经过染色体复制过程发育为初级卵母细胞，被卵泡细胞包围形成卵泡，后经过受精过程，卵子发育成为合子。

以下是对各个发育阶段的详细介绍：卵泡募集阶段该阶段生理生化过程包括卵原细胞的分化和始基卵泡的形成：始基卵泡的激活、窦前卵泡的发育。

窦卵泡之前的卵泡发育是非促性腺激素依赖性的，原始生殖细胞发育为卵原细胞和初级卵母细胞。

始基卵泡：卵泡池=初级卵母细胞+单层扁平的前颗粒细胞。

其中卵泡激活是不可逆的过程，卵泡储备是通过其激活实现的。

这一过程是连续进行的，与促性腺激素的周期性释放无关。

初级卵泡的形成：初级卵泡（窦前卵泡）=初级卵母细胞+立方型前颗粒细胞。

Kit配体表达于颗粒细胞，诱导始基卵泡想初级卵泡转变，刺激卵母细胞增大和发育。

次级卵泡的发生是非促性腺激素依赖性的。

次级卵泡的形成过程中颗粒细胞产生FSH,以及雌激素、雄激素受体都是必备条件；卵母细胞和颗粒细胞来源的信号共同调控卵泡生长和分化，影响其类固醇激素合成能力。

整个卵泡募集阶段是不依赖促性腺激素作用的。