生态学 第四章 种群及其基本特征
种群的特征(上课用)
04
种群的空间特征
种群分布型
随机分布型
种群个体在空间中分布无规律，个体间距离不等。
均匀分布型
种群个体在空间中均匀分布，个体间距离相等。
集群分布型
种群个体在空间中呈集群分布，个体间距离较小。
群落结构和种间关系
群落结构
种群在群落中的位置和与其他种 群的关系，包括垂直结构和水平 结构。
种间关系
种群之间相互影响和相互作用的 关系，包括竞争、捕食、寄生和 共生等。
周期性
种群数量呈现周期性变化，如5年或10年的周期，这种周期性变化可能与气候变 化、天敌数量等外部因素有关。
种群的繁殖策略和生存策略
繁殖策略
种群为了维持其生存和繁衍后代而采取的繁殖方式，包括单次大量繁殖、多次繁 殖等。
生存策略
种群为了适应环境而采取的生存方式，包括独居、群居等。
种群的进化与适应
进化
种群增长率受到多种因素的影 响，如环境资源、种间竞争、 疾病等。
种群增长率的变化可以反映种 群的动态变化和生存状况，对 种群的生存和繁衍具有重要意 义。
种群年龄结构和性别比例
种群年龄结构是指种群中不同年龄段的个体数量分布情况，是种群数量特征的重要 指标之一。
种群性别比例是指种群中雌雄个体的数量比例，对种群的繁殖和遗传具有重要意义。
遗传多样性
遗传多样性是指种群内个体的遗传变异性，包括基因序列、染色 体结构和数量等方面的变异。
遗传多样性是物种进化和适应环境变化的基础，也是生物多样性 的重要组成部分。
突变和自然选择
突变
指基因序列的随机变化，包括点突变 、染色体变异等，是产生新的基因和 基因型的重要途径。
自然选择
指自然界对不同基因型个体的选择性 淘汰，通过自然选择，适应环境的基 因型得以保留并传递给下一代，从而 影响种群的遗传特征。
种群生态学
世界人口分布
Population Structures by Age and Sex, 2005
Less Developed Regions
Millions More Developed Regions
Age
Male
Female
80+ 75-79 70-74 65-69 60-64 55-59 50-54 45-49 40-44 35-39 30-34 25-29 20-24 17-19 10-16
种群的密度：单位面积、单位体积或单位 生境中个体的数目。
4.2.1.2 种群的数量统计
• 划分研究种群的边界 • 样方法(Quadrat method) • 对不断移动位置的动物，可应用标记重
捕法(Capture-recapture method)
Quadrat method
草原
Capture-recapture method
5-9
0-4
Male
300 200 100 0 100 200 300
300
100
Female
100
300
Source: United Nations, World Population Prospects: The 2002 Revision (medium scenario), 2003.
性比
-
Mortality
-
Emigration
4.2.2.1 年龄、时期结构和性比
年龄锥体 时期结构 性比
年龄锥体的3种基本类型
100 年龄
95（岁）
90
男
85
80
75 70 65 60 55 50 45 40
种群及基本特征
精品课件
4.2.2.1 种群的年龄结构和性比 种群的年龄结构：指不同年龄组的个体在种群内 所占比例。
•种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因 此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体。 •年龄锥体有三种类型：下降（壶形）(declining)、稳定 （钟形）(stable)和增长（锥形）(increasing)型。 •意义：种群的年龄分布(age distribution)体现种群存 活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研 究种群的历史，便可预测种群的未来。
动态生命表：记录同一时间出生的种
群存活（死亡）过程的生命表。个体经历
了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。 生
又称同生群（cohort）生命表，特定年龄
命
生命表，水平生命表。
表
静态生命表：根据某一特定时间对某 一种群进行年龄结构的调查所编制的生命 表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。
类 型
适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定
种群生态学
一、基本概念
种群是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。
（一）特征： 1. 空间特征 2. 数量特征 3. 遗传特征
精品课件
区别种群和种(物种)的概念
种是能够相互配育的自然 种群的类群.不同种之间存在生殖 隔离现象.是一个分类阶元.
*一个物种可以包括许多种群; *不同种群之间存在明显的地理 隔离,长期隔离有可能发展为不同 亚种,甚至产生新的物种.
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4. 种群周限率
年末存活的株数 • 年存活率（annual survive rate年）初= 存活的株数
• 种群年变化率（annual rate population change）
生态学
生态学张碧鹏2010212872第四章种群及其基本特征1.什么是种群，有哪些重要的群体特征？答：种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物体的集合，该定义表示种群是由同种个体组成，占有一定领域，是同种个体通过种内关系组成的一个系统。
自然种群有3个基本特征：①空间特征，即种群具有一定的分布区域②数量特征，每单位面积上的个体数量是变动着得③遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样处于变动之中。
2.试说明我国计划生育政策的种群生态学基础。
答：我国人口现状的年龄锥体属于典型的金字塔锥体，基部宽顶部狭，表示人口数量中有大量幼体，而老年个体很少，种群出生率大于死亡率，代表增长型种群。
在庞大的人口基数的基础上，人的存活曲线为Ⅰ型曲线凸型幼儿存活率高，而老年个体死亡率低，在接近生命寿限前只有少数个体死亡，所以人口增长呈上升趋势，从r=ln R0/T来看，r随R0增大而增大，随T增大而变小，据此式，控制人口、计划生育有两条途径：①降低R0值，即使世代净增殖率降低，这要求限制每对夫妇的子女数；②增大T值，可通过推迟首次生殖时间或者晚婚来达到。
3.有关种群调节理论有哪些学派，各个学派所强调的种群调节机制是什么？答：外源性种群调节理论强调外因，认为种群数量变动主要是外部因素的作用，该理论又分为非密度制约的气候学派和密度制约的生物学派。
气候学派多以昆虫为研究对象，认为生物种群主要是受对种群增长有利的气候的短暂所限制，因此种群从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。
作为对立面，生物学派主张捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用，此外还有一些学者强调食物因素对种群调节的作用，种群的调节取决于食物的量也取决于食物的质。
内源性自动调节理论的研究者将研究焦点放在动物种群内部，强调种内成员的异质性，特别是各个体之间的相互关系在行为、生理和遗传特性上的反映，他们认为种群自身的密度变化影响本种群的出生率、死亡率、生长、成熟、迁移等种群参数，种群调节是各物质所具有的适应性特征，能带来进化上的利益。
生态学：种群及其基本特征
生态学：种群及其基本特征1、种群及其基本特征名词解释1、种群：是同一时期内一定空间中同种生物个体的集合，种群是物种存在的基本单位，是生物进化的基本单位，也是生物群落的基本组成单位。
2、种群生态学：研究种群的数量、分布以及种群与其栖息地环境中的非生物因素及其他生物群落之间的相互作用。
3、种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。
4、内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型，一般有均匀分布、随机分布和成群分布。
5、最大出生率：是指理想条件下中群内后代个体的出生率。
实际出生率：是一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量。
特定年龄出生率：特定年龄组内每个雌体在单位时间内产生的后代数量。
6、最低死亡率：种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率。
生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡率。
7、年龄锥体：是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图，横柱从上到下表示不同的年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或各年龄组在种群中所占数量的百分比。
种群年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。
8、生命表：用来呈现和分析种群死亡过程的表，分为动态生命表和静态生命表。
静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料而编制的，称为静态生命表。
综合生命表：加入了mx栏，即同生群平均每存活个体在该年龄期内所产后代数，这样的生命表称为综合生命表。
9、同生群：动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样一组个体称为同生群，这样的研究叫做同生群分析。
10、生命期望：是种群中某一特定年龄的个体在未来所能存活的平均天数。
11、净增殖率（R0）：存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率。
12、K-因子分析：根据连续观察几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大，从而可判断哪一个关键因子对死亡率ktotal的影响最大，这一技术称为K-因子分析。
生态学,第四章,种群及其基本特征
23
构件生物种群的年龄结构：
个体年龄和构件年龄两个层次
施肥
未施肥
一年生苔草（Carex arenaria）的无性系的月龄结构，说 明施加 N、P、K肥料对其年龄结构的影响：未施肥的以月 龄较老的分支为主，而施肥使幼枝成为优势。
24
性比对种群出生率的影响 性 比
一雄一雌(♂♀) ：1000只鸟♂/ ♀=1.5:1，
s2/m=0
14
均匀分布
个体呈等距离的分布格局。
原因：竞争
森林中植物为竞争阳光(树
冠)和土壤中营养物(根际)
沙漠中植物为竞争水分
地形或土壤物理形状的均
匀分布使植物呈均匀分布
检验：s2/m=1
15
成群分布
个体呈块状或呈簇、成群 分布
原因：
微地形的差异 繁殖特性所致：种子不
x nx l x =n x /n 0 d x =n x -n x + 1q x =d x /n x （ n + n ） / 2L + L + L + L + 0 142 1.000 80 0.563 102 224 1 62 0.437 28 0.452 48 122 2 34 0.239 14 0.412 27 74 3 20 0.141 4.5 0.225 17.75 47 4 15.5 0.109 4.5 0.290 13.25 29.25 5 11 0.077 4.5 0.409 8.75 16 6 6.5 0.046 4.5 0.692 4.25 7.25 7 2 0.014 0 0.000 2 3 8 2 0.014 2 1.000 1 1 9 0 0 — — 0 0 注释：1 9 5 9 年固着，1 9 6 8 年全部死亡
种群生态学-种群及其基本特征
1、什么是光合作用？
1
知识点的回顾
2、生物质能是居于世界能源消耗总量的第四位能源， 在生物质能技术研发方面，日本、印度、美国、巴 西各自开展了那些重大研究计划？
2
知识点的回顾
3、太阳辐射包括哪三部分光谱，它们各占太阳总辐射 的比例是多少？
3
知识点的回顾
4、影响太阳辐射的因素有哪些？
种群数量N1为： N1 N0 R0 • 经过t代繁殖时，种群数量Nt为：Nt N0R0t
74
种群连续增长模型
• 有世代重叠，资源不受限制
• 微分式： dN / dt rN
• 积分式： Nt N0ert
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与密度有关的种群增长模型
• 两点假设 • 种群增长的S形曲线 • 逻辑斯谛方程 • 逻辑斯谛曲线的拟合
– 别名：群体、居群、繁群、族群或个体群
23
4.1.2 自然种群的基本特征
• 空间特征：种群具有一定的分布区域 • 数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)
及变动 • 遗传特征：种群具有一定的基因组成 • 不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上
呈现组织结构特性 • 个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄不同)；同一
4.1 种群的概念
• 4.1.1 种群 (population)
• 同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合
– 单体生物 (unitary organism)：个体由一个受精卵直接发育而 成，如鸟类、哺乳类、两栖类和昆虫；
– 构件生物 (modular organism)：受精卵先发育成构件，再发育 成更多的构件，如叶子（虎耳草、芦荟、多肉植物）、芽（马 铃薯）、茎（甘薯、葡萄、月季、菊类）；动物如草履虫、水 蛭
种群生态学(上课用)
• 大多数野生动物种群的存活曲线类型在II型和III型之间变化，而大多数植 物种群的存活曲线则接近III型。
种群的增长
种群的增长包括正增长、负增长和零增长
•
动态生命表和静态生命表
2.存活曲线：以生物的相对年龄【绝对年龄除以平均寿命】为横坐标，再以各 年龄的存活率（lx）的对数为纵坐标所画出的曲线 • 存活曲线的类型：一般可将存活曲线分为如下3种基本类型
•
• •
I型：曲线凸型，表示幼体存活率高，而老年个体死亡率高，在接近生 理寿命前只有少数个体死亡，如大型哺乳动物和人的存活曲线。
（2）种群增长率r随着种群密度的上升而按比例下降。简单的说，每增加一 个个体，就产生了1／K的抑制作用；或者说，每一个个体利用了1／K的“空 间”，N个个体利用N/K的“空间”，而可供种群继续增长利用的“剩余空间” 只有（1－N/K）。
dN KN N rN ( ) rN (1 ) dt K K
初级性比【配子】、次级性比【出生】、三级性比【性成熟】
4、种群的年龄结构 （1）年龄结构的概念 • 种群的年龄结构又称年龄分布：是指种群中各个体年龄分布状况，即各年龄 期个体在种群中所占的比例。
（2）年龄结构的类型
根据生态年龄，即生物的繁殖状态，通常将生物的年龄分为三个时期：繁 殖前期、繁殖期和繁殖后期。种群的年龄结构常用年龄锥体（或称年龄金字 塔）来表示。年龄锥体可以划分为三种基本类型： • 增长型锥体、稳定型锥体、下降型锥体。 • 研究种群的年龄结构，有利于指导生产或合理开发利用生物资源。例如，合 理地制定捕鱼、狩猎的时间和收获量。对于人口年龄结构的研究，则是国民 经济计划的依据。
4 种群及其基本特征
• 种群生态学研究种群的数量、分布以及 种群与其栖息环境中的非生物因素和其 他生物之间的相互作用。
4.2 种群动态
种群动态研究种群数量在时间和空间上的 变动规律，即研究： • • • •
有多少（数量和密度） 哪里多，哪里少（分布） 怎样变动（数量变动和扩散迁移） 为什么这样变动（种群调节）
种群生态
4.2.1.2 种群的数量统计 • 研究种群动态首先要统计种群的数量， 第一步就是划分种群的边界。 • 许多生物是大面积连续分布，种群边界 不明显，需要研究者根据需要自己确定 种群边界。
• 密度分为绝对密度和相对密度。 • 绝对密度是单位面积或空间的实有个体 数，相对密度只是表示种群数量高低的 一个相对指标。（举例P68） • 对于难以计数且个体数量的意义代表性 不强的构件生物，以单位面积生物量 （质量）表示其密度(如草)。
• 对不断移动位置的动物，直接计数很困难，可用标记 重捕法。
N : M = n : m , 即: N = M× n / m M--标志数； N--样地上个体总数； m--重捕中标记数； n--重捕个体数
• • • • 1. 2. 3. 4. 標記不會對於個體有增加死亡率的危險 標記不會影響再捕捉的機率（記憶與學習） 標記不會影響再捕捉的機率（記憶與學習） 實驗期間族群內個體沒有移入或移出的問題 實驗期間沒有死亡或新生的變化
• 一些植物或易于计数的动物，可使用总数量 调查法，直接计数所调查范围内生物个体的 总数量。 • 由于生物个体大小、形状、运行性、分布的 限制性，能直接计数的生物种类非常少。 • 通常用统计学方法，通过随机取样计数种群 中一小部分个体，来估测整个种群的数量。
常用两种采样方法：样方法、标记重捕法。
• 样方法是在所研究种群区域内随机取若 干大小一定的样方，计数样方中全部个 体，然后将其平均数推广到整个种群来 估计种群整体数量。
第四章种群生态学
二、种群增长规律
1、指数增长与J形曲线
方程式 dN/dt=rN 积分式 Nt=N0ert 种群r的为总种个群体内数禀，瞬N时t为增经长过率时，间tt为后时种间群，的N总0为个起体始数时。
2、Logistic增长与S形曲 线。方程 dN/dt=rN(1-N/K) 或 Nt=K/(1+ea-rt)
叫做冬眠。
西北农林科技大学林学院生态研究室
六、迁移
迁移是生物躲避原栖息地恶劣环境条件的 一种方式。
迁移的种类可分为两种： 1、迁徙：是方向性运动，如家燕从欧洲 到非洲的秋季飞行。 2、扩散：是离开出生地或繁殖地的非方 向性运动，可以躲避种内竞争及近亲繁殖，扩 大种群范围。
西北农林科技大学林学院生态研究室
西北农林科技大学林学院生态研究室
二、种间关系
种间关系包括竞争、捕食、互利共生等，是构成生物群落的 基础。其研究内容包括两个方面： ➢ 两个或多个物种在种群生态上的互相影响，即相互动态（codynamics） ➢ 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化（coevolution）。
1.种间竞争
种间竞争（interspecific competition）是指两物种或更多 物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 1.1种间竞争的典型实例与高斯假说
西北农林科技大学林学院生态研究室
第三节 种内种间关系
一、种内关系
存在于生物种群内部个体间的相互关 系称为种内关系（intraspecific relationship）。同种个体间发生的竞争 叫做种内竞争（intaspecific competition）。
西北农林科技大学林学院生态研究室
1、密度效应
第四章 种群及其基本特征
均匀分布(hyperdispersed)
• 种群内的各个体在 空间的分布呈等距 离的分布格局。 • 引起均匀分布主要 原因：是由于种群 内个体间的竞争
成群分布(aggregate)
种群内个体在空间分布 极不均匀，呈块状或成簇、 成群分布。
2、种群统计学 • 种群密度： • 初级种群参数：出生率、死亡率、迁入、迁出； • 次级种群参数：性比、年龄结构、种群增长率。
②K-因子分析
根据观察 连续几年的生 命表系列，我 们就能看出在 哪一时期，死 亡率对种群大 小的影响最大。
③存活曲线 存活曲线是以年龄为横坐标，存活的相对数 为纵坐标构成的曲线。横坐标以相对年龄（即平 均寿命的百分比）表示，以便比较不同寿命的动 物。
A：种群在接近生 理寿命之前死亡率 很低；B：每时期 死亡率基本保持不 变(期死亡 率很高，一旦固着 于合适的基底，死 亡率就很低）。
自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现 象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间 的指数式增长。 如浮游植物的水华期、害虫的爆发或细 菌在新培养基中的生长。
赤 潮
水 华
上述种群 的增长形式， 称为几何级数 式增长。以时 间为横坐标， 个体数为纵坐 标作图，曲线 呈“J”型，所 以指数式增长 模型又称为“J” 型增长模型。
1、外源性种群调节理论
（1）非密度制约的气候学派 以色列Bodenheimer，研究对象为昆虫。认为气候因 子是种群数量变动的主要因子，反对自然种群处于稳定平 衡的概念，强调野外种群的不稳定性。 （2）密度制约的生物学派 澳大利亚Nicholson，捕食、寄生和竞争对种群调节起 决定性作用。 Pitelka和Schultz提出了营养物恢复学说（nutrient recovery hypothesis）。
基础生态学-生物第四章第一节生物群落的概念与特征 第二节生物群落的种类组成与数量特征
群落的性质——个体论学派
群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的 一个区段
因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明 显的边界，不同群落类型只能是任意认定的 –群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系 –群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发 育不可比拟 –和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 –同一群落类型之间无遗传上的联系
（二）频度 (frequency)
（一）多度、密度、盖度
3、盖度 (coverage) 群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比,即相 对盖度。某物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度 比。盖度和多度的关系非常密切,通常可出现3种情况:(1)植 物个体数量多,则盖度大,灌林多半如此。(2)有些植物多度 大,盖度并不大,如草本植物。(3)有些植物多度小,但盖度却 大,如乔木树种。
生态学基础 第四章
第二节 生物群落的种类组成与数量特征
教学目标： 1、生物群落种类组成 2、生物群落组成的数量特征 3、群落的物种多样性
一、种类组成
（一）优势种和建群种 优势种 (dominant species)： 是指在群落中个体数量多、盖度大，决定群落结构和环境的主要特征， 从而也决定群落组成的那些植物种。 建群种 (constructive species)： 是群落的建设者，决定着整个群落的内部构造和特殊环境， 建群种往往是主要层次的优势种。
生态学基础 第四章
第一节 生物群落的概念与特征
教学目标： 1、生物群落的概念 2、生物群落的基本特征
一、群落的概念
对群落 (community)概念的不同认识 – Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应 – E. Warming：一定的种组成的天然群聚 – 俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响 – W. E. Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体 – E. P. Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、 生命部分
普通生态学第四章种群生态学总结
普通生态学第四章种群生态学总结第四章生物种群：在一定的时间内，占据特定空间的同种生物个体的总和。
种群特征：数量特征:种群具有的密度、出生率、死亡率、迁入率和迁出率；空间分布特征：种群有一定的分布区域和分布方式；遗传特征：具有一定的遗传组成-进化、适应能力种群生态学：就以生物种群及其环境为研究对象，研究这些群体属性，包括种群的基本特征、种群的统计特征、数量动态及调节规律、种群内个体分布及种内、种间关系。
生物种群的基本特征：1.种群大小(Size):一个种群的全体数目多少。
密度(Density):单位面积或单位容积内某个种群的个体数目；相对密度公式：D=n/a·t 粗密度(Crude Density)：是指单位空间内的个体数（或生物量）；生态密度(Ecological Density)：是指单位栖息空间（种群实际所占据的有用面积或空间）内的个体数（或生物量）。
密度的测定：绝对密度：(1)普查法:如人口普查2)取样调查法：木本:n/10m2；草本及农作物:n/1m2；水体：n/15ml；动物:标记重捕；相对密度：盖度，频度，丰度…影响种群密度的因素：(1)环境中可利用的物质和能量的多少;(2)种群对物质和能量利用效率的高低;(3)生物种群营养级的高低;(4)种群本身的生物学特性（如同化能力的高低等）“饱和点”和最适密度：当环境中拥有可利用的物质和能量最丰富、环境条件最适应时，某种群可达到该环境下的最大密度，这个密度称为“饱和点”。
维持种群最佳状况的密度，称为最适密度。
拥挤效应：在这个拥挤的环境里，虽然食物、饮水和筑巢材料很丰富，但动物的行为发生了异常。
引起拥挤效应。
2.年龄结构:各个年龄或年龄组在整个种群中都占有一定的比例，形成一定的年龄结构；研究种群的年龄结构对分析种群动态和进行预测预报具有重要价值从生态学的角度，种群的年龄结构可以分为三种类型：增长型种群、稳定型种群和衰退型种群。
(1)增长型：种群的年龄结构含有大量的幼年个体和较少的老年个体，幼中年个体除了补充死亡的老年个体外还有剩余，所以这类种群的数量呈上升趋势。
生态学 第四章 种群及其基本特征
第四章种群及其基本特征单体生物Unitary organism：每一个个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可以预测，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫构件生物Modular organism：个体的受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构，其形式和时间是不可预测的，如大多数植物、海绵、水螅和珊瑚。
种群population：在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合，种群是物种存在的基本单位，是物种进化的基本单位，还是生物群落的基本组成单位。
自然种群的3个基本特征：①空间特征，即种群具有一定的分布区域；②数量特征，每单位面积上的个体数量是变动的；③遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样处于变动之中。
种群动态population dynamics：研究种群数量在时间和空间上的变动规律种群大小population size：一定区域内种群个体的数量种群密度population density：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目绝对密度absolute density：单位面积或空间的实有个体数相对密度relative density：表示种群数量高低的一个相对指标样方法quadrat method：在所研究种群区域范围内随机取若干大小一定的样方，计数样方中全部个体，然后讲其平均数推广到整个种群来估计种群整体数量标记重捕法capture-recapture method：在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕，根据重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数，即N:M=n:m，式中N-样地上个体总数，M-标记个体数，n-重捕个体数，m-重捕样中标记数种群的内分布型internal distribution pattern：是组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，检验内分布型的指标是方差/平均数的比率，即S²/ m 。
种群及其基本特征
种群定义的理解
2、种群是一个自我调节系统
1、种群是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。
3、种群是自然界物种存在、生物进化、物种关系的基本 单位，也是生物群落、生态系统的基本组成部分。
4、种群既是抽象概念，也是具体存在的客体在实际研 究中加以应用。
种群动态是种群生态学的核心问题
■种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律。
■种群动态的研究方法：野外观察、实验研究和数学
模型研究。种群源自∮2 种群的特征■种群特征
1．种群密度（最基本的数量特征）
种群密度是指单位空间内某个种群个体总数或生物量。 调查种群密度的方法：样方法、标志重捕法
2、出生率和死亡率：决定种群大小和种群密度的的重要
因素。 出生率：单位时间里新产生的个体数目占该种群个体总 数比例 死亡率：指在单位时间里死亡的个体数目占该种群个体 总数比例。
∮3 种群的动态
■种群动态是种群生态学的核心问题，种群动态研究种
群数量在时间和空间上的变动规律。研究种群数量、结 构和分布的时空动态变化的受控因素和受控机制，定量 地描述其变动规律及其相关的物理因子和生物学因子之 间的相互关系。
1、种群的增长模型 2、自然种群的数量变动 3、种群调节
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种群及其基本特征
主讲人：李进
种群及其基本特征
∮1. 种群的基本概念
∮2. 种群的特征
∮3. 种群的动态
∮1 种群的基本概念
■
种群的定义
■ 种群（population） 文本 ■定义：指在特定时间内一定空间中同种个体的集合。
■种群占有一定的领域，且由同种个体组成，但它不
是个体简单相加而随机组成的个体群，而是个体通过 文本 种内关系有机组成的一个统一体。
第4章 种群及其基本特征2013
生命表编制的步骤： a.首先划分年龄阶段，划分时随动物的种类不同而异。 b.搜集数据（ nx或 dx ） c.计算各参数
参数计算：
nx1 nx dx
qx
dx nx
lx
nx n0
生命期望：种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数
ex
x lxdx lx
生命表类型
动态生命表：一组大约
迁入：个体由别的种群进入领地 迁出：种群内个体离开种群的领地
2 次级种群参数
年龄结构：把每一年龄群个体的数量描述为一个年龄群 对整个种群的比率
通常如其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比 例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力 的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。
年龄锥体
年龄金字塔 ：自下而上按龄级由小到大的顺序将 各龄级个体数或百分比用图形表示。
出生率：任何生物产生新个体的能力
最大出生率：在理想条件下即无任何生态因子限制，繁
殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。
实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件
下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变 化的。
影响出生率的因素:
a.性成熟速度 b.每次产仔数 c.每年生殖次数 d.生殖年龄的长短 e.胚胎期和孵化期的长短
标记重捕方法假设： 标记个体和未标记个体具有同等的被重 捕的机会 调查期间没有出生和死亡 调查期间没有迁入和迁出
施夸贝尔法 多次标记，多次重捕
乔利-西贝尔法 适用于开放的种群
3)去除取样法
原理：
在一个种群中，随着连 续的捕捉，种群数量逐 渐减少，因而花同样捕 捉力量所取得的效益就 逐渐减少。
进化:种群中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变 化过程。
种群及其基本特征
物。因个体数只能反映单体生物的种群大小，对构 件生物就必须进行两个层次的数量统计，即合子产 生的个体数和组成每个个体的构件数。这是植物种 群与动物种群的重要区别。
4.2.1.2 种群的数量统计
• 研究种群动态先要统计种群数量，而第一步就是 划分所研究种群的边界（通常根据需要自行确 定）。
• 数量统计中最常用的指标是密度，分绝对密度和 相对密度。
4.2 种群动态
• 种群动态研究种群数量在时间和空间上的变动规律， 涉及数量、密度、分布、调节等问题。
4.2.1 种群的密度和分布 4.2.1.1 种群的大小和密度 • 种群的大小是一定区域内种群个体的数量，也可以
是生物量或能量。 • 种群的密度是单位面积、单位体积或单位生境中个
体的数目。 • 不同生物种群密度变化很大。 • 在调查分析种群密度时，应区别单体生物和构件生
4.种群增长率r和内禀增长率rm • 种群的实际增长率称自然增长率r，是出生率和死
亡率相减的结果。 • 生存条件不受限制得出的增长率为内禀增长率rm。 • 限制每对夫妇的子女数和晚婚晚育可减低r。 5.生殖价 • 用于描述某一年龄的雌体平均能对未来种群增长
所做的贡献。
• 是衡量种群内个体繁殖力和存活力的一个综合指 标。
4.3 种群调节
• 种群的数量变动是互相矛盾的两组过程— 出生和死亡、迁入和迁出—相互作用的综 合结果。
• 影响这4个因素的因子（包括非密度制约因 子和密度制约因子）都会影响种群的数量 变动，决定种群数量变动过程的是各种因 子的综合作用。
• 种群数量变动的机制有多种学说：外源性 种群调节理论（非密度制约的气候学派、 密度制约的生物学派）、内源性自动调节 理论（行为调节、内分泌调节、遗传调 节）。
种群及其基本特征
第一节、生物种与种群的概念
一．生物种的概念
① 17世纪，约翰编著的《植物史》书中把生物种 定义为：形态相似的个体之集合。
② 1753年，瑞典植物学家林奈认为：种是形态相 似的个体的集合，同种个体可自由交配，能产 生可育的后代，而不同种之间的杂交则不育。
基本 单元
动物界
马
脊索动物门
生态遗传学及进化生态学 ——上述两个分支学科 的整合。
第二节、种群的动态
• 种群动态：是种群生态学研究的核心 问题。指种群数量在时间上和空间上 的变化规律。
– 具体包括：
• 种群数量及密度 • 种群的分布 • 种群数量变动及扩散迁移 • 种群调节
一、种群密度
种群密度：单位面积或空间上的个体数目。 实例：每立方米水体内鲤鱼的数量
综合生命表
※综合生命表同时包括了各个年龄阶段的存
活率和出生率两方面数据，将两者相乘，
假设有20个刚出生的婴儿（10男，10女），人类经
历一并个累世加代起的来时(间R控0=制∑在lxm20x年值，)，问即：在得一净个生世殖代率之。
后人R0口代数表量该增种加群到原（来在的生多命少表倍所？包括特定时间
中的）世代净增殖率。 世代净增殖率（R0）
3个基本类型（见下图）：
增长型种群 稳定型种群 下降型种群
年龄锥体图
➢雌雄相当型：多见于高等动物。
➢雌性多雄比少：型种：人群工中控雄制的雌种个群体。 比例
第一性比（受精卵的雄/雌比例） 第二性比（个体成熟时的雄/雌比例） 第三性比（个体充分成熟时的雄/雌比例）
野生种群中，性比的变化会发生配偶关系 及交配行为的变化，这是种群自然调节的 方式之一。
（八）生态入侵
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第四章种群及其基本特征
单体生物Unitary organism：每一个个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可以预测，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫
构件生物Modular organism：个体的受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构，其形式和时间是不可预测的，如大多数植物、海绵、水螅和珊瑚。
种群population：在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合，种群是物种存在的基本单位，是物种进化的基本单位，还是生物群落的基本组成单位。
自然种群的3个基本特征：①空间特征，即种群具有一定的分布区域；②数量特征，每单位面积上的个体数量是变动的；③遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样处于变动之中。
种群动态population dynamics：研究种群数量在时间和空间上的变动规律
种群大小population size：一定区域内种群个体的数量
种群密度population density：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目
绝对密度absolute density：单位面积或空间的实有个体数
相对密度relative density：表示种群数量高低的一个相对指标
样方法quadrat method：在所研究种群区域范围内随机取若干大小一定的样方，计数样方中全部个体，然后讲其平均数推广到整个种群来估计种群整体数量
标记重捕法capture-recapture method：在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕，根据重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数，即N:M=n:m，式中N-样地上个体总数，M-标记个体数，n-重捕个体数，m-重捕样中标记数
种群的内分布型internal distribution pattern：是组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，检验内分布型的指标是方差/平均数的比率，即S²/ m 。
其3种类型及形成原因①均匀的uniform-种群内个体的竞争S²/m =0②随机的random-资源分布均匀丰富S²/ m =1③成群的clumped-资源分布不均匀，植物种子传播方式以母株为扩散中心，动物的集群行为S²/ m＞1。
种群的群体特征：①种群密度②初级种群参数primary population parameters：出生率natality，死亡率mortality，迁出emigration、迁入immigration③次级种群参数secondary population parameters：性比sex ratio，年龄结构age structure，种群增长率growth rate
最大出生率：理想条件下种群内后代个体的出生率
实际出生率：一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量
特定年龄出生率：特定年龄组内每个雌体在单位时间内产生的后代数量
最低死亡率：种群内在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率
生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡率
特定年龄死亡率：死亡个体数除以每一时间段开始时的个体数
年龄椎体age pyramid：是以不同宽度的横柱从下到上配置而成的图，横柱从下至上的位置标示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或各年龄组在种群中所占数量的百分比，有3种类型①典型金字塔型椎体-增长型②钟型椎体-稳定型③壶型椎体-下降型性比sex radio：种群中雌雄个体的比例。
大多数动物种群性比接近1:1，轮虫、枝角类等以具有生殖能力的雌性个体为主，昆虫种群的雄性多以雌性，盐生钩虾的性比随环境条件的改变而改变，黄鳝有性转变的特点。
生命表life table：描述种群的死亡过程的工具
静态生命表static life table：某一特定时期对种群做一年龄结构的调查资料
综合生命表：增加了mx描述种群各年龄出生率，致死力：k值，净增值率：Rо（Rо=∑lx*mx）
动态生命表cohort life table：总结的是一组同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样的一组个体称作同生群cohort，其参数及含义：x:年龄；nx:年龄为x期开始的存活个体数；lx:特定年龄存活率，种群从出生到年龄成长到x期开始时存活个体的比率；dx:种群中个体从x 期到x+1期的死亡数；qx:种群从x期到x+1期的死亡率；Lx:从x期到x+1期的平均存活数，Lx=(nx+nx+1)/2 ；Tx:进入x期的全部个体在进入x期以后的存活个体的总年数，Tx=∑Lx；ex:生命期望，种群中某一特定年龄的个体在未来所能存活的平均年数，ex= Tx/nx ；
存活曲线survivorship curve：直观地表达同生群的存活过程的曲线，x轴为年龄，y轴为存活的个体数或百分率。
有3种基本类型：①Ⅰ型-曲线凸型，表示幼体存活率高，老年个体死亡率高，在接近生命寿限前只有少数个体死亡，如大型哺乳类和人②Ⅱ型-曲线对角线型，有稳定的死亡率，如鸟类③Ⅲ型-曲线凹型，如产卵鱼类、贝类和松树
种群（自然）增长率r：r = ln Rо/ T（Rо为世代的净增长率，T为世代时间）
控制人口和计划生育的种群理论基础:r = ln Rо/ T ①降低Rо值，使世代净增长率降低，即限制每对夫妻的子女数②增大T值，即推迟首次生殖时间或晚婚
内禀增长率
同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定温度、湿度、光照和食物等环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率，可在实验室不受限制的条件下观察，
种群的增长模式：与密度无关的种群增长模型density-independent growth：在种群不受资源限制的情况下，种群数量增长很快，但增长率不变，不受种群自身密度变化影响的增长方式，J型；与密度有关的种群增增长模型density-dependent growth：随着种群密度的增大，资源缺乏，代谢产物积累，导致增长率下降的增长方式，S型
与密度无关的种群离散增长模型：N t+1=λNt,式中Nt-t世代种群大小，N t+1-t+1世代种群大小，λ-种群的周限增长率：λ＞1种群上升，λ=1种群稳定，0＜λ＜1种群下降，λ=0种群在下一代灭亡
与密度无关的种群连续增长模型：dN /dt=(b-d)N=rN，Nt=Nо式中b为瞬时出生率，d 为瞬时死亡率，N为种群大小，r为瞬时增长率：r＞0种群上升r =0种群稳定r＜0种群下降
与密度有关的种群连续增长模型：dN /dt= rN（1-N/K），式中K为环境容纳量。
逻辑斯谛曲线，分为5个时期：①开始（潜伏）期，种群的个体数很少，密度增长缓慢②加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快③转折期，党个体数达到饱和密度一半（即K/2）时，密度增长最快④减速期，个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和
生态入侵ecological invasion：人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，致使其种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程，称为生态入侵。
生态入侵的实质是占用别的或本地种的生态位
种群调节理论：①外源性种群调节理论⑴非密度制约的气候学派：以昆虫为研究对象，认为生物种群主要是受对种群增长有利的气候的短暂所限制⑵密度制约的生物学派：主张捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用②内源性自动调节理论⑴行为调节：社群行为是一种调节种群密度的机制⑵内分泌调节：种群增长由于某些生理反馈机制而得到停止或抑制，使得社群压力下降，这是内分泌调节的主要机制⑶遗传调节：当种群密度增加，死亡率降低时，自然选择压力较松弛，结果种内变异性增加，许多遗传性较差个体存活下来，当条件回归正常时，这些低质个体因自然选择压力加大而被淘汰，便降低了种内变异性，这是遗传调节的主要机制
非密度制约因子density-independent factor：产生的影响与种群本身的密度无关的因素，如环境因素
密度制约因子density-dependent factor：对种群的作用大小决定于种群密度高低的因素，如食物、空间等因素
集合种群metapopulation：是指局域种群通过某种程度的个体迁徙而连接在一起的区域种群，描述的是生境斑块中局域种群的集合，是种群的概念在一个更高层次上的抽象和概括典型的集合种群的特征：①适宜的生境以离散的斑块形式存在，这些斑块可被局域繁殖种群所占据②即使是最大的局域种群也有灭绝风险存在③生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生④各个局域种群的动态不能完全同步
局域种群local population：是指同一个种的，并且以很高的概率相互作用的个体的集合
斑块patch：局域种群所占据的空间区域
生态学研究的3个空间尺度：①局域尺度local scale②集合种群尺度metapopulation scale ③地理尺度geographical scale
集合种群动态：是指被占据生境斑块的比例随时间变化的过程，特征表现为局域种群的连续周转、局域绝灭和再侵占。