研究种群数量变化有什么实践意义

●研究种群数量变化有什么实践意义？

研究生物种群数量变动的规律和影响数量变动的因素，特别是种群数量的自我调节能力，就有可能制定控制种群数量的措施，对种群数量变动进行预测预报，为生产服务。例如农业、林业害虫害兽的危害程度，动物传播的人类疾病的流行强度，首先就决定于这些动物种群的密度。捞鱼量、毛皮兽产量的确定，野生的经济资源和珍贵动植物的保护、利用和管理，同样要研究这些动植物的数量变化规律，对其种群的数量变化做出预测，以此决定狩猎与采伐的合理度等。

图4-9 种群逻辑斯蒂增长曲线的其他表现方式

合理利用生物资源的基本原理是，既要使生物资源的产量达到最大，又不危害生物资源被利用的持续性。现以鱼类捕获量的确定为例加以说明。逻辑斯蒂增长曲线的另一种表示方式是以dN/dt为纵坐标，以N为横坐标，这时，曲线为抛物线，呈倒钟形（图4-9）。该曲线表明，当N=K/2时，种群增长率dN/dt最大；当NK/2以后，随着种群数量N的增加，dN/dt不断下降。据此，要使鱼类捕获量达到最大，应使鱼类种群数量等于K/2，此时人们所得到的鱼类捕获量最大，而且种群数量不会下降（不会影响其持续产量）。当N=K/2时，种群增长率dN/dt最大，这时的种群最

NMSY，也就是能够提供最大持续产量的种群大小。[最大持续产量是在最大限度的开发、利用可再生资源的同时，注意保护资源系统以维持最高再生能力的原则。简称MSY 原则。如果把生物及其环境作为一个整体当成一项资源看待，只要开发利用适当，这项资源可以不断自我更新，持续的向人类提供所需要的产量。但是，如果在一定的时间和空间内人类取用可再生资源过量，就会破坏资源的再生能力，造成资源衰竭。为了保证人类社会发展的需求，首先应提高资源利用率，尽量减少开发量；其次是保护和改善自然资源的环境条件，增加再生力和减少灾害性损失；再次是营造、培植资源，因为单靠自然恢复力已不能满足数量如此巨大的人口的需要了；此外，通过技术进步寻找来源更丰富的代用资源，也是一种发展对策。]

●在有限环境下的种群增长

自然界中的生物种群增长很少符合“J”型增长，因为这些种群总是处于环境条件的限制中。在一定条件下，生物种群增长并不是按几何级数无限增长的，即开始速度快，随后转慢直至停止增长。例如，在培养基中的酵母菌，开始它按几何级数增长，随后增长缓慢，直至稳定下来。这种增长曲线大致呈“S”型，这就是通称的逻辑斯蒂（Logistic）曲线。

逻辑斯蒂增长模型是建立在以下两个假设基础上的。

（1）假设有一个环境条件允许的种群数量的最大值，这个数值称为环境容纳量或负荷量，通常用K表示。当种群数量达到K时，种群将不再增长，即dN/dt=0。

（2）假设环境条件对种群的阻滞作用，随着种群密度的增加而按比例增加。例如，种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的作用，或者说，每个个体利用了1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的空间就只有（1－N/K）了。由此种群的逻辑斯蒂增长可以表示为：dN/dt=rN（1－N/K）。

从逻辑斯蒂方程可以明显看出，若K>N，则种群增大；若K

逻辑斯蒂方程描述这样一个过程：种群密度为环境容纳量所制约，当种群的密度低时其增长接近指数增长，但其净增长率同时因种群的增长而降低，直至增长率为0；这就是说，在种群密度与增长率之间存在着依赖于密度的反馈机制。

因此，r和K这两个参数在种群研究中被赋予明确的生物学和生态学意义：r表示物种潜在的增长能力，是生殖潜能的一种度量，而K则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度，用来衡量在特定环境条件下种群密度可能达到的最大值。

图4-6所示曲线为绵羊种群（a）和草履虫种群（b）增长的实际例子，曲线基本呈“S”型，且表明当环境发生波动时，种群数量也会发生波动。请注意两个种群都稍微超过了种群密度平衡值，这主要是因为密度对r的作用有一个时滞，在简单的逻辑斯蒂方程中，这一点没有加以考虑。

图4-6 绵羊种群（a）和草履虫种群（b）增长实例

自然种群数量变动中，“S”型增长与“J”型增长均可以见到，但不像数学模型所预测的光滑、典型，常常还表现为两类增长型之间的过渡型。例如，澳大利亚昆虫学家Andrewartha曾对果园中蓟马种群进行过长达14年的研究，他发现，在环境条件较好的年份，其数量增加迅速，直到繁殖结束时增加突然停止，表现出“J”型增长；但在环境条件不好的年份则呈现“S”型增长。对比各年增长曲线，可以见到许多中间过渡型（图4-7）。因此，“J”型增长可以视为一种不完全的“S”型增长（或者后者的一个阶段），即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。

图4-7 生活在玫瑰上的成体蓟马种群数量的季节变化

环境容纳量

逻辑斯蒂曲线说明种群实际增长受到环境阻力的限制，因此环境所能容纳的最大种群值不是无限的，这个最大值称为环境容纳量或负荷量（carrying capacity），通常用K表示。

虽然K是一个最大值，但作为生物学参数，它是可以在一定程度突破的，并且可以随环境（特别是资源量）的改变而改变。例如，当旅鼠数量达到高峰时，植被因遭到过度啃食而被破坏，引起食物短缺和隐蔽条件恶化，此时K值变小，因此会有更多的旅鼠饿死、外迁或被捕食。当旅鼠数量因死亡率的增加而下降到低谷时，植被又逐渐恢复，食物和隐蔽条件又得到改善，K值增大，于是旅鼠数量又开始上升。

影响种群数量变动的因素

在自然界，影响种群数量变动的基本因素包括内部与外部因素。内部因素主要指决定种群繁殖特性（内禀增长率）的因素，外部因素包括影响种群动态的食物、天敌、气候等。

（1）内部因素

出生率、死亡率、迁入率、迁出率、年龄结构和性比等特征，是种群统计学的重要特征，它们影响着种群的动态。但是，每一个单独的特征都不能说明种群整体动态问题。

自然界的环境条件在不断地变化着，不可能对种群始终有利或始终不利，而是在两个极端情况之间变动着。当条件有利时，种群的增长能力是正值，种群数量增加；当条件不利时，种群增长能力是负值，种群数量下降。因此，在自然界我们看到的种群实际增长率是不断变化着的。但是，在实验室条件下，我们能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病。这种在“不受限制”的条件下，就可以观察到种群的最大的内禀增长率（innate rate of increase），记作rm。按Andrewartha和Brich的定义（1954），内禀增长率是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平、环境中没有天敌、并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。