细菌纤维素酶结构和功能总结要点
纤维素酶简介
1引言纤维素是世界上蕴藏量最丰富的天然高分子化合物，绝大多数由绿色植物通过光合作用合成。
微生物对纤维素的降解、转化是自然界中碳素转化的主要环节。
纤维素酶是降解纤维素生成葡萄糖的多组分酶的总称。
目前，纤维素酶产品广泛应用于纺织、饲料、酿造、制药、造纸等行业，尤其是在纺织行业的应用范围目前正在不断扩大。
2纤维素酶纤维素酶的研究最早是1906年Seilliere在蜗牛的消化液中发现了分解纤维素的纤维素酶。
纤维素酶是能水解纤维素β-1，4-葡萄糖苷键，使纤维素变成纤维二糖和葡萄糖的一组酶的总称，它不是单一酶，而是起协同作用的多组分酶系。
纤维素酶的来源非常广泛，昆虫、软体动物、原生动物、细菌、放线菌和真菌等都能产生纤维素酶。
主要的有：康氏木霉、里氏木霉、黑曲霉、斜卧青霉、芽孢杆菌等。
丝状真菌产生的纤维素酶一般在酸性或中性偏酸性条件下水解纤维素底物，而嗜碱细菌产生的纤维素酶在碱性范围起作用。
纤维素酶分子是由球状的催化结构域(CD)通过一个富含脯氨酸或羟基氨基酸的连接桥(Linker)和纤维素结合结构域(CBD)三部分组成。
连接桥的作用可能是保持CD和CBD之间的距离。
纤维素结合结构域执行着调节酶对可溶和非可溶性底物专一性活力的作用，对酶的催化活力是非常必需的。
催化作用域的三维结构极其复杂，对酶的催化活力起决定作用。
[1，4]3纤维素酶对纤维素的作用机理目前，一种理论认为：纤维素酶水解纤维素是β-1，4-内切葡聚糖(纤维二糖水解)酶(EG，Endo-β-Glucanase)，β-1，4-外切葡聚糖(纤维二糖水解)酶(CBH，Cellobiohydrolase)和β-葡萄糖苷酶(BG，β-Glucosidase)协同作用下进行的。
首先，EG酶随机水解切断无定型区的纤维素分子链，使结晶纤维素出现更多的纤维素分子基端，为CBH酶水解纤维素创造条件，CBH酶的水解产物纤维二糖则由BG酶水解成葡萄糖，因而纤维素酶水解纤维素的过程可以简单表示为：EG→CBH→BG。
细菌纤维素
细菌纤维素摘要：细菌纤维素是一种新型的生物纳米材料材料，具有广泛的发展前景.本文从细菌纤维素的组成和结构入手，列举了细菌纤维素合成研究过程中的方法，并进一步对细菌纤维素在环境中的应用进行阐述，最后对未来细菌纤维素发展趋势作出了展望。
关键词：细菌纤维素，纳米材料，应用众所周知，纤维素是自然界中最丰富且具有生物可降解性的天然高分子材料，是高分子化学诞生和发展阶段的主要研究对象之一。
在当今世界面临人口、资源、环境和粮食四大问题的情况下，大力开发取之不尽用之不竭的天然高分子材料造福于人类，具有重要战略意义。
目前，人类获得纤维素的途径主要通过树木、棉花等职务光合作用合成和微生物合成。
为了区别于植物来源的纤维素，称微生物合成的纤维素为微生物纤维素或者是细菌纤维素（简称BC）。
细菌纤维素最初在1886年，用英国科学家Brown AJ利用化学分析方法确定。
当时他发现在传统酿造液表面生成的类似凝胶半透明膜状物质为纤维素，在光学显微镜下观察到发酵生产的菌膜中存在菌体[1]。
自然界中有少数细菌可以产生纤维素，其镇南关木醋菌属中的木醋杆菌（简称Ax）合成纤维素的能力最强，最具有大规模生产的能力。
Ax合成细菌纤维素在纯度、抗拉强度、杨氏模量等理化性能方面均优于植物纤维素，且具有较强的生物性，在自然界中可以直接降解，是一种环境友好，性能优异型材料[2]。
近年来引起了人们广泛的研究兴趣和关注。
1.细菌纤维素的结构和特性1.1细菌纤维素的结构经过长期的研究发现，细菌纤维素和植物纤维素在化学组成和结构上没有明显的区别，都可视为D-吡喃葡萄糖单体以糖苷键连接而成的直链多糖，直链间彼此平行，不呈螺旋结构，无分支结构，又称β-1, 4-葡聚糖。
但相邻的吡喃葡萄糖的6个碳原子并不在同一平面上，而是呈稳定的椅状立体结构，数个邻近的β-1, 4-葡聚糖通过分子链内与链间的氢键作用形成稳定的不溶于水的聚合物[3]。
1.2细菌纤维素的性质1.2.1 细菌纤维素的独特性质细菌纤维素和植物或海藻产生的天然纤维素具有相同的分子结构单元, 但细菌纤维素纤维却有许多独特的性质。
纤维素酶化学
纤维素酶化学1. 纤维素的概述纤维素是一种多糖，是地球上最丰富的有机物之一。
它存在于植物细胞壁中，主要由葡萄糖分子通过β-1,4-糖苷键连接而成。
纤维素的结构非常复杂，其分子量很大，通常在几百到几千万之间。
2. 纤维素酶的作用纤维素酶是一类能够降解纤维素的酶。
它能够将纤维素分解为较小的可溶性糖分子，如葡萄糖。
纤维素酶在自然界中广泛存在，包括细菌、真菌、原生动物和昆虫等生物体内。
纤维素酶主要通过两个主要的酶类来降解纤维素：β-葡萄糖苷酶和纤维素酶。
β-葡萄糖苷酶能够将纤维素链中的β-1,4-糖苷键水解，形成可溶性的纤维素寡糖。
而纤维素酶则能够将纤维素链断裂，进一步降解纤维素。
3. 纤维素酶的分类根据纤维素酶的降解方式和产物，可以将其分为三类：端基型纤维素酶、内切型纤维素酶和解聚型纤维素酶。
•端基型纤维素酶能够将纤维素链的末端分解为可溶性的纤维素寡糖，如葡萄糖。
•内切型纤维素酶能够在纤维素链的内部进行断裂，产生较短的纤维素片段。
•解聚型纤维素酶能够将纤维素链完全降解为单糖分子。
4. 纤维素酶的应用纤维素酶具有广泛的应用前景，主要体现在以下几个方面：4.1 生物质能源纤维素是植物细胞壁的主要成分，其含量在生物质中占据很大比例。
通过利用纤维素酶降解纤维素，可以将生物质转化为可用于生产生物燃料的糖分子。
这对于替代传统石油能源具有重要意义，可以减少对化石燃料的依赖，降低温室气体的排放。
4.2 饲料添加剂纤维素是动物饲料中的主要成分之一，但动物本身缺乏降解纤维素的能力。
通过添加纤维素酶到饲料中，可以促进纤维素的降解，提高饲料的消化率和营养价值，从而提高动物的生长效率和饲料转化率。
4.3 纺织工业纤维素酶能够降解纤维素纤维表面的杂质和粘胶物质，改善纤维素纤维的柔软度和手感。
在纺织工业中，纤维素酶被广泛应用于棉纤维的预处理和整理过程中，提高纤维素纤维的质量和加工性能。
4.4 食品工业纤维素酶可以用于食品加工中，用于提取果汁、酿造啤酒和酒精等过程中。
纤维素酶分子结构及作用机理的研究进展
１２ Ｎｏ． ７． ２００７
专题论述
（１．Ｃｏｌｌｅ ｇｅ ｏｆ Ｆｏｏｄ Ｓ ｃｉｅ ｎｃｅ ， Ｓ ｏｕｔｈｗｅ ｓ ｔ Ｕｎｉｖｅ ｒｓ ｉｔｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１６； ２．Ｃｉｔｒｕｓ Ｒｅ ｓ ｅ ａ ｒｃｈ Ｉｎｓ ｔｉｔｕｔｅ ， Ｃｈｉｎｅ ｓ ｅ Ａｃａ ｄｅ ｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１２）
纤 维 素（Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ）是 植 物 细 胞 壁 的 主 要 组 分 之 一 ， 占 植 物 秸 秆 干 质 量 的４０％～５０％。它 对 增 强 细 胞 壁 的 机械支撑强度、维持不透水性以及抗逆性有重要的 功 能 作 用 ［１］。 纤 维 素 酶 （Ｃｅｌｌｕｌａｓｅ）是 降 解 纤 维 素 的 一 组 酶系的总称， 而纤维素是地球上数量最大但又未得 到充分利用的一类多糖， 微生物对它的降解、转化 是自然界碳素循环的主要环节。近年来随着对纤维 素酶研究的深入， 以及越来越多的性质不同的纤维 素酶的发现， 使得纤维素酶的应用日益广泛。但是 由于对纤维素酶的结构、功能特别是降解纤维素的 作用机制还缺乏足够的了解， 使得对纤维素酶的研 究和高效应用存在很大的局限。由于分子生物学技 术的兴起， 使得人们能在基因水平上对纤维素酶类 多样性的进化起源有了更进一步的研究。
大多数纤维素酶都是这样， 只有少数微生物和 高 等 植 物 产 生 的 纤 维 素 酶 不 具 有 这 类 结 构 域 ， 如Ｔ． ｒｅｅｓｅｉ的 ＣＢＨＩ 就 没 有 ＣＢＤ结 构 域 。 通 常 认 为 ＣＢＤ对 高 效降 解纤维素起到关键的作 用， 但Ｔ．ｒｅｅｓｅｉ的ＣＢＨＩ在 没 有ＣＢＤ的 情 况 下 仍 具 有 水 解 纤 维 素 的 活 性 ， 在 Ｔ． ｒｅｅｓｅｉ的ＥＧ１的 酶 解 过 程 中 也 观 察 到 同 样 的 现 象 。 此 外 ， Ｈｕｍｉｃｏｌａ ｉｎｓｏｌｅｎｓ 的 ＥＧ５ 和 Ｃｅｌｌｕｌｏｍｏｎｎａｓ ｆｉｍｉ 的 ＣｅｎＥＧ都并未发现具有ＣＢＤ结构， 但仍然具有水解酶 活性。这些实验证明， 在有些外切和内切酶中ＣＢＤ对 酶 的 催 化 活 力 是 非 必 需 的［６］。 ２．１ 催化域的结构（Ｃａｔａｌｙｔｉｃ ｄｏｍａｉｎ， ＣＤ）
纤维素酶的结构与功能综述
不同的微生物产生的纤维素酶属于不同的类别，如隶属于丝状真菌的瑞氏木霉Trichoderma Reesei(红褐肉座菌Hypocrea jecorina的无性型)，其分泌的纤维素酶主要分布于GH5，GH6，GH7，GH12，GH45与GH61家族；放线菌中的褐色高温单孢菌Thermobifida fusca主要有来自GH5，GH6，GH9与GH48家族的相关纤维素酶基因；而好氧细菌中哈氏噬纤维菌Cytophaga hutchinsonii主要产生GH5与GH9家族的相关纤维素酶[8]；厌氧细菌中的热纤梭菌Clostridium thermocellum主要产生GH5，GH8，GH9与GH48家族的相关蛋白。同一家族具有相同的催化断键机制，同一族系，甚至不同族系都可能会具有相同的断键机制[9]。表2列出了部分主要纤维素酶家族的蛋白结构折叠类型、催化机制及其他主要信息。
研究生课程作业（综述）
题目：纤维素酶的结构与功能
食品学院食品工程专业
学号
学生姓名
课程食品酶学
指导教师
二〇一三年十二月
纤维素酶的结构与功能
摘要：人类的生命活动离不开酶，生物体的一切新陈代谢活动都离不开酶，并且工业酶产业正在迅速发展。本文简单阐述了酶的结构与功能，重点以纤维素酶为例子，阐述它的来源、结构、分类、催化机制以及在各行业的应用，并对纤维素酶的发展前景作了一定展望。
分解纤维素的微生物的分离知识点
(2)①诱变组中菌落周围的透明圈与 对照组相比较大，说明诱变育种获 得了高纤维素酶产量的菌株②诱变 组中菌落周围的透明圈与对照组相 同，说明诱变育种没有使菌株发生 相关变化
③诱变组中菌落周围的透明圈与对照 组相比较小，说明诱变育种获得了低 纤维素酶产量的菌株
2、自养型微生物利用无机碳源， 异养型微生物利用有机碳源；
3、自养型微生物利用无机氮源，
异养型微生物可能利用无机氮源也可能利用有机氮源
4、有机碳源也是异养型微生物的主要能源
5一样（有机碳源）
8．有些微生物能合成纤维素酶，通过对这些微生物的研究和应用，使人们 能够利用秸秆等废弃物生产酒精，用纤维素酶处理服装面料等。纤维素酶可 以通过微生物发酵来生产，为了提高酶的产量，请你设计一个实验，利用诱 变育种的方法，获得产生纤维素酶较多的菌株。 (1)写出实验步骤：
①______________________________________________.
②制备含有___________的固体培养基。 ③
___________________________________________________________
______________.
④
_____________________________________________________
（一）微生物需要的营养物质及功能
微生物需要的五大类营养要素物质
碳源 氮源
生长因子
无机盐 水
生长因子
概念 微生物生长不可缺少的微量有机物 来源 酵母膏、蛋白胨、动植物组织的提取液 常见的生 长因子 维生素、氨基酸、碱基等
是否培养所有微生物的培养基中都需要 加生长因子？
纤维素酶的作用
纤维素酶的作用
纤维素酶是一种酶类，它在许多生物系统中起着关键的作用。
具体来说，纤维素酶主要参与纤维素的降解过程。
纤维素是由许多纤维素链组成的复杂多糖，存在于植物细胞壁中。
它是地球上最丰富的有机化合物之一，但人体无法直接消化纤维素。
纤维素酶的作用正是帮助分解纤维素，使其能够被其他微生物或生物体利用。
纤维素酶通过加速纤维素链的断裂反应来降解纤维素。
它能够识别纤维素链并结合到纤维素的特定位置上，然后切断链条。
这种酶介导的反应将长链纤维素分解为较短的低聚糖，如纤维二糖和纤维三糖。
纤维素酶的降解过程对生态系统具有重要意义。
它能够帮助微生物分解植物细胞壁，从而释放出植物细胞中的营养物质。
这些营养物质可以被其他生物吸收利用，进而促进生态系统中的能量流动和物质循环。
此外，纤维素酶还具有一些应用价值。
它可以用于生物质的转化和能源生产，例如生物燃料的制备。
纤维素酶的高效产生和工程改造也是生物技术领域的研究热点之一。
总之，纤维素酶在纤维素降解过程中起着至关重要的作用。
它能够帮助分解纤维素链，并促进生态系统中的营养循环。
此外，纤维素酶还具有广泛的应用前景，对生物质转化和能源生产等领域有着重要意义。
细菌纤维素酶结构和功能总结要点
纤维素酶结构和功能概述了细菌纤维素酶的水解机制及其基因的克隆和表达，总结了近年来纤维素酶结构和功能方面的研究成果，展望细菌纤维素酶领域的研究前景。
1引言2纤维素分解性细菌的类群纤维素分解性细菌是指能分解纤维素的细菌分三大类群：（1）厌氧发酵型：芽孢梭菌属（Clostridium）、牛黄瘤胃球菌属（Ruminococcus）、白色瘤胃球菌（Ruminococcusalbus）、产琥珀酸拟杆菌（Bacteroides succinogenes）、产琥珀酸丝状杆菌（Fibrobactersuccinogenes）、溶纤维菌（Butyrivibrio fibrisolvens）、热纤梭菌（Clostridium thermocellum）、解纤维梭菌（Clostridiumcellulolyticum）；（2）好氧型：粪碱纤维单胞菌（Cellulomonasfimi）、纤维单胞菌属（Cellulomonas）、纤维弧菌属（Cellvibrio）、发酵单胞菌（Zymomonas）、混合纤维弧菌（Cellvibrimixtus）；（3）好氧滑动菌，如噬胞菌属（Cytophaga）。
4 细菌纤维素酶分类细菌纤维素酶是多酶复合体系，根据各酶的功能可分为三大类：（1）内切葡聚糖酶（1,4-D-glueanohydrolase或endo-1,4-β-D-glucanase，EC 3.2.1.4），简称Cen。
作用于纤维素内部的非结晶区，随机水解β-1,4-糖苷键，将长链纤维素分子截短，产生大量非还原性末端的小分子纤维素，其分子量大小约为23-146KD。
（2）外切葡聚糖纤维二糖水解酶（1,4-β-D-glucan cellobio-hydrolase 或exo-1,4-β-D- glucanase,EC3. 2.1.91），简称Cex。
作用于纤维素线状分子末端，水解β-1，4-D-14糖苷键，依次切下一个纤维二糖分子，故又称为纤维二糖水解酶（cellobiohydrolase），分子量约38-118 KD。
纤维素酶的组成及功能主治
纤维素酶的组成及功能主治组成纤维素酶是一种酶类，主要由以下几种成分组成：1.β-葡萄糖苷酶（β-glucosidase）：负责将纤维素分解成葡萄糖，是纤维素酶中最重要的成分之一。
2.β-葡萄糖甘醇异构酶（β-glucoside glucohydrolase isomerase）：在纤维素酶作用的过程中，参与葡萄糖生成的异构化反应。
3.β-葡萄糖甘醇脱氢酶（β-glucoside glucohydrolase dehydrogenase）：在纤维素酶作用的过程中，参与葡萄糖生成的脱氢反应。
4.β-葡糖苷酶（β-glycoside hydrolase）：参与纤维素酶反应的酶类，能催化酯水解反应。
5.β-葡糖激酶（β-glycosyl kinase）：在纤维素酶反应过程中，催化葡萄糖转化为葡糖激酸。
6.β-葡糖转酶（β-glycosyl-transferase）：参与纤维素酶作用的酶类，催化糖基转移。
功能主治纤维素酶是一种重要的酶类，具有以下功能主治：1.有助于消化纤维素：纤维素酶能够分解纤维素，将其转化为可被人体消化吸收的葡萄糖。
纤维素是植物细胞壁中的一种多糖，人体无法自身分解纤维素，而纤维素酶可以帮助人体消化并吸收其中的营养物质。
2.改善胃肠道健康：纤维素酶具有促进胃肠道蠕动的作用，帮助促进消化道的蠕动，从而改善胃肠道功能，减少便秘和腹胀等胃肠道问题。
3.提高营养吸收：由于纤维素酶能够将纤维素分解成可被人体吸收的葡萄糖，因此能提高人体对纤维素的消化吸收效率，进而提高对营养物质的吸收效率。
4.降低血糖水平：纤维素酶通过将纤维素分解成葡萄糖，能够提高人体对葡萄糖的代谢能力，从而降低血糖水平。
5.促进肠道菌群平衡：纤维素酶具有调节肠道菌群平衡的作用，可以帮助提高有益菌的数量，减少有害菌的生长，进而促进肠道健康。
综上所述，纤维素酶是一种重要的酶类，具有多种功能主治，包括消化纤维素、改善胃肠道健康、提高营养吸收、降低血糖水平和促进肠道菌群平衡等。
纤维素酶的结构与功能综述
纤维素酶的结构与功能综述纤维素酶是一类能够降解纤维素的酶，由微生物、真菌和一些动物体内产生，并广泛应用于生物质转化和生物能源生产等领域。
纤维素是植物细胞壁的主要成分之一，由纤维素链通过3-1,4-β-葡聚糖键连接而成，其高度结晶和抗酶解性质使其难以被降解。
纤维素酶通过裂解纤维素链将其转化为可利用的小分子糖类，具有重要的经济和环境意义。
纤维素酶主要包括纤维素酶和β-葡聚糖酶两类酶。
纤维素酶主要作用于纤维素链的内部连接键，将其裂解为较短的纤维素链和纤维素微颗粒，如内切酵素和聚合酶等。
β-葡聚糖酶主要作用于纤维素链的末端葡糖单元，将其裂解为终末葡糖和低聚糖，如终端酶和糖苷水解酶等。
两类酶在纤维素降解中协同作用，形成纤维素降解的完整酶系统。
纤维素酶的结构与功能密切相关。
纤维素酶具有复杂而多样的结构，通常由一个或多个结构域组成，包括纤维素结合结构域、催化结构域和辅助结构域等。
纤维素结合结构域具有特定的结构和纤维素结合能力，使酶能够与纤维素进行特异性的结合。
催化结构域则可将纤维素链裂解为较短的纤维素链。
辅助结构域可与其他酶或辅酶相互作用，增强纤维素酶的活性和稳定性。
此外，纤维素酶还可以通过基因工程技术进行改造和优化，以提高其酶活和抗抑制物能力。
纤维素酶的功能主要体现在纤维素的降解和生物能源生产中。
纤维素酶通过裂解纤维素链，将其转化为可利用的糖类供能源和化学品生产，如生物乙醇、生物丁醇和生物丙酮等。
纤维素酶广泛应用于生物质转化、生物酿造、纸浆生产和饲料添加等领域，可提高资源利用效率和环境可持续性。
此外，纤维素酶还具有重要的应用前景，如抗抑制物能力的改进、多种纤维素酶混合体系的构建和高效纤维素酶的发现等。
综上所述，纤维素酶是一类重要的酶，具有复杂而多样的结构和功能。
纤维素酶通过裂解纤维素链，将其转化为可利用的糖类供能源和化学品生产，具有重要的经济和环境意义。
纤维素酶的结构与功能研究为其改造和优化提供了理论和实践基础，具有重要的应用前景。
细菌纤维素酶结构和功能总结要点
纤维素酶结构和功能概述了细菌纤维素酶的水解机制及其基因的克隆和表达，总结了近年来纤维素酶结构和功能方面的研究成果，展望细菌纤维素酶领域的研究前景。
1引言2纤维素分解性细菌的类群纤维素分解性细菌是指能分解纤维素的细菌分三大类群：（1）厌氧发酵型：芽孢梭菌属（Clostridium）、牛黄瘤胃球菌属（Ruminococcus）、白色瘤胃球菌（Ruminococcusalbus）、产琥珀酸拟杆菌（Bacteroides succinogenes）、产琥珀酸丝状杆菌（Fibrobactersuccinogenes）、溶纤维菌（Butyrivibrio fibrisolvens）、热纤梭菌（Clostridium thermocellum）、解纤维梭菌（Clostridiumcellulolyticum）；（2）好氧型：粪碱纤维单胞菌（Cellulomonasfimi）、纤维单胞菌属（Cellulomonas）、纤维弧菌属（Cellvibrio）、发酵单胞菌（Zymomonas）、混合纤维弧菌（Cellvibrimixtus）；（3）好氧滑动菌，如噬胞菌属（Cytophaga）。
4 细菌纤维素酶分类细菌纤维素酶是多酶复合体系，根据各酶的功能可分为三大类：（1）内切葡聚糖酶（1,4-D-glueanohydrolase或endo-1,4-β-D-glucanase，EC 3.2.1.4），简称Cen。
作用于纤维素内部的非结晶区，随机水解β-1,4-糖苷键，将长链纤维素分子截短，产生大量非还原性末端的小分子纤维素，其分子量大小约为23-146KD。
（2）外切葡聚糖纤维二糖水解酶（1,4-β-D-glucan cellobio-hydrolase 或exo-1,4-β-D- glucanase,EC3. 2.1.91），简称Cex。
作用于纤维素线状分子末端，水解β-1，4-D-14糖苷键，依次切下一个纤维二糖分子，故又称为纤维二糖水解酶（cellobiohydrolase），分子量约38-118 KD。
细菌纤维素的制备及结构与性能研究
经过长期的研究发现，细菌纤维素和植物纤维素在化学组成和结构上没有明 显的区别，都可视为由Ｄ．吡喃葡萄糖单体以Ｄ－ｌ，４一糖苷键连接而成的直链多糖，直 链问彼此平行，不呈螺旋结构，无分支结构，又称为ｐ一１，４一葡聚糖。但相邻的吡喃 葡萄糖的６个碳原子并不在同一平面上，而是呈稳定的椅状立体结构，数个邻近的 ｐ．１，４．葡聚糖链通过分子链内与链问的氢键作用形成稳定的不溶于水的聚合物‘４１。
将ＮＭＭＯ溶解的细菌纤维素处理到涤纶织物上，织物的亲水性能和抗静电 性能得到很大改善，且处理效果具有一定的耐洗性。但同时涤纶织物的物理机械 性能也受到了不同程度的影响，其中透气性、白度均有所下降，断裂强力、撕破 强力变化不大。
细菌纤维素具有许多独特的性能，本文研究为拓宽其在纺织品上的应用奠定 了基础，为涤纶织物的亲水整理开辟了新的研究领域。
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日期：如舄年（月７日
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７６
第一章前言
第一章前言
纤维素是地球上最丰富、发展潜力最为巨大的生物聚合物。在人类的生活和 生产中，纤维素与人们的衣食住行密切相关，它不仅是纺织工业和造纸工业的传 统原料，还可以用来制造高分子复合材料和高性能材料，在许多高薪科技领域发 挥着重要作用。
采用各种仪器和方法研究细菌纤维素的结构和性质。扫描电子显微镜表明合 成产物具有超微细网状结构；元素分析结果表明合成产物中Ｃ、Ｈ、Ｏ元素的含量 符合纤维素中各元素含量；红外光谱表明产物中含有的基团与纤维素结构相符合； ｘ．射线衍射测试了细菌纤维素的晶体结构；热失重分析法研究了其热性能。测定 了木醋杆菌合成细菌纤维素的持水性能及对金属离子的吸附性，结果表明合成产 物具有极好的吸水持水特性，对Ｃｕ２＋有较强的吸附性能。细菌纤维素在适当的条 件下可溶解于ＬｉＣＩ／ＤＭＡＣ、ＮＭＭ 尿素、氢氧化钠／硫脲、氢氧化锂／尿素溶剂体系。
综合讲解纤维素酶
中科院微生物研究所董志扬等用康宁木霉通过γ射线照射和亚硝基胍交替处理，诱变出一株纤维素酶高产菌株T801，其产酶能力提高1.77倍。
01
青岛海洋大学管斌等对里氏木霉进行低剂量、反复多次紫外线、亚硝基胍复合诱变处理方法，用“以2-脱氧葡萄糖作为降解产物阻遏物”高效筛选方法，选育得到一株抗分解代谢阻遏的突变株，纤维素酶活力提高三倍。
PART 02
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秸秆酒精流程
木质纤维素预处理技术有待进一步优化和提高。由于天然纤维素原料的结构复杂的特性，使得其纤维素、半纤维素和木质素三者不能有效分离；另外伴随产生一些中间副产物，实验表明，这些物质抑制酵母的生长和代谢，最终影响乙醇产率。
缺乏高效的纤维酶菌株，现有的纤维素酶制剂水解效果较低，使得酶解糖化经济成本较高，当前生产一吨纤维乙醇需要酶制剂成本在2200～2600元。高产菌株
70-80年代国外主要采用诱变育种方法获得筛选高产菌，包括随机诱变和有目标诱变，其主要策略是： 解除分解代谢阻遏，解除葡萄糖、甘油等易分解代谢碳源对产酶阻遏，或筛选2-deoxyglucose抗性。 提高酶的胞外分泌性，如筛选对细胞壁合成抑制作用的化学物质抗性菌株 筛选β-葡萄糖苷酶高产菌株，设计β-glucosidase作用的有色底物，获得解除分解代谢阻遏高产突变株。
结晶纤维素
C1
无定形纤维素
纤维二糖
βG
葡萄糖
Cx
应用
纺织 棉布后整理、生物抛光
饲料工业 饲料酶、秸秆青贮
啤 酒 工 业
食品及 发酵工业 果汁加工、功能性成分提取 中草药成分提取
酒 精 发 酵 玉米酒精 红薯酒精 秸秆酒精
PART 01
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纤维素酶的作用机理
纤维素酶的作用机理x纤维素酶的作用机理纤维素酶是一种天然发生的酶,是一种可以水解纤维素分子的酶,它的作用机理主要是发生在纤维素分子剪切的过程中，可以将纤维素分子变得更小，更加容易被动物体消化吸收。
纤维素酶的作用主要是将大分子纤维素分解成小分子或分子碎片，从而使营养价值提高。
纤维素酶有细菌和植物来源的。
细菌来源的纤维素酶一般分类为β-1,4-糖苷酶和β-1,4-硫醚酶，植物来源的纤维素酶分类为总称类酶的无规半乳糖苷酶（Beta-galctosidase）和半乳糖苷酶（Cellulase）。
半乳糖苷酶主要发生在细胞壁内外，它的作用是分解细胞壁的结构，使之更易于消化。
这种酶可以将纤维素分解成单糖，比如阿拉伯糖，水果糖，葡萄糖等，它们是构成植物细胞壁的基本成分，也是动物营养的基本成分。
硫醚酶主要发生在植物细胞壁外，它的作用是分解细胞壁的结构，使之更易于消化。
硫醚酶主要是分解细胞壁中的芳香族硫醚类物质，将它们转化成水溶性物质，从而改善植物的消化和吸收。
在生物化学中，细胞壁是一种由蛋白质和多糖组成的复合物，它有不可溶化的特性，消化系统无法对其反应。
因此，细胞壁的水解是一项重要的任务，纤维素酶就是承担这项任务的酶。
纤维素酶作用机理的主要步骤如下：1、纤维素酶通过其特殊的化学性质，将细胞壁中的糖类和其他合成物分解成构成糖的小分子；2、细胞壁中的蛋白质被纤维素酶水解分解，蛋白质分解成单碳水化合物；3、纤维素酶可将芳香族硫醚类物质分解为水溶性物质，从而提高植物的消化和吸收；4、纤维素酶的其它作用还包括提高细胞壁的抗菌能力，清除污染，改善营养状况等。
总而言之，纤维素酶可以分解细胞壁，使细胞壁中的营养成分更容易被动物体消化吸收，为动物体的正常生理和饲料利用提供价值。
纤维素酶
• 什么是纤维素酶
• 纤维素酶的作用方式
• 纤维素酶的应用
• 纤维素酶在饲料、酒精、纺织和食 品等领域具有巨大的市场潜力，已 被国内外业内人士看好，将是继糖 化酶、淀粉酶和蛋白酶之后的第四 大工业酶种，甚至在中国完全有可 能成为第一大酶种，因此纤维素酶 是酶制剂工业中的一个新的增长点。 纤维素占植物干重的35%-50%,是 世界上分布最广、含量最丰富的碳 水化合物。对人类而言，它又是自 然界中最大的可再生物质。纤维素 的利用和转化对于解决目前世界能 源危机、粮食短缺、环境污染等问 题具有十分重要的意义
• 定义
纤维素酶（β-1,4-葡聚糖-4-葡聚糖水解酶）是降解纤维 素生成葡萄糖的一组酶的总称，它不是单体酶，而是起协 同作用的多组分酶系，是一种复合酶，主要由外切β-葡聚 糖酶、内切β-葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶等组成，还有很高 活力的木聚糖酶。作用于纤维素以及从纤维素衍生出来的 产物。微生物纤维素酶在转化不溶性纤维素成葡萄糖以及 在果蔬汁中破坏细胞壁从而提高果汁得率等方面具有非常 重要的意义。 纤维素酶广泛存在于自然界的生物体中。细菌、真菌、 动物体内等都能产生纤维素酶。一般用于生产的纤维素酶 来自于真菌，比较典型的有木霉属、曲霉属和青霉属。
应用前景
纤维素酶将来最大的用途，或者可以使其产量得到巨 大增长的工业需求将是纤维素乙醇的开发。
完
纤维素酶的分类
• 按组成与功能 纤维素酶根据其催化反应功能的不同可分为内切葡聚 糖酶（1,4-β-D-glucan glucanohydrolase或 endo-1,4-β-Dglucanase，EC3.2.1.4），来自真菌的简称EG，来自细菌 的简称Cen、外切葡聚糖酶（1,4-β-D-glucan cellobilhydrolase或exo-1,4-β-D-glucannase， EC.3.2.1.91），来自真菌的简称CBH，来自细菌的简称 Cex) 和β-葡聚糖苷酶（β-1,4- glucosidase，EC.3.2.1.21） 简称BG。内切葡聚糖酶随机切割纤维素多糖链内部的无定 型区，产生不同长度的寡糖和新链的末端。外切葡聚糖酶 作用于这些还原性和非还原性的纤维素多糖链的末端，释 放葡萄糖或纤维二糖。β-葡萄糖苷酶水解纤维二糖产生两分 子的葡萄糖。真菌纤维素酶产量高、活性大，在畜牧业和 饲料工作中主要应用真菌来源的纤维素酶。
纤维素分解微生物的分类及特点
纤维素分解微生物的分类及特点纤维素是一种存在于植物细胞壁中的多糖，由于其结构复杂，对于大多数动物来说很难直接消化吸收。
然而，有一类微生物可以通过分解纤维素来获取能量和营养物质，它们被称为纤维素分解微生物。
纤维素分解微生物广泛存在于自然界中，对于碳循环和有机质分解起着重要的作用。
纤维素分解微生物主要分为三大类，包括细菌、真菌和原生动物。
下面我将分别介绍它们的分类及特点。
一、细菌细菌是纤维素分解微生物中最常见的类别之一。
根据其生境和纤维素分解能力的不同，细菌可以分为以下几类：1. 纤维素产生菌这类细菌能够将碳源转化为纤维素，是纤维素分解微生物中的重要一环。
它们具有较高的纤维素分解能力，对于植物材料的降解具有重要的作用。
2. 纤维素降解菌这类细菌主要利用纤维素酶对纤维素进行降解。
它们产生多种纤维素酶，通过酶解纤维素的β-1,4-糖苷键，将纤维素分解为低聚糖或单糖。
3. 古菌古菌是一类具有原核生物特征的微生物，其在纤维素分解中也起到了重要的作用。
古菌通过产生纤维素酶和其他降解酶，参与植物细胞壁的降解过程。
二、真菌真菌是纤维素分解微生物中另一重要的类别。
真菌通过分泌纤维素酶和其他降解酶来降解纤维素，其中一些真菌还能合成与纤维素降解相关的酶。
1. 真菌的多样性真菌分为许多不同的类别，其中一些类别具有很高的纤维素降解能力。
例如木腐真菌，它们生长在木材中，能够高效地降解木质纤维素。
2. 真菌的降解机制真菌通过分泌具有纤维素降解功能的酶来降解纤维素。
这些酶包括纤维素酶、β-葡聚糖酶等，它们作用于纤维素链的不同位置，将纤维素降解为较小的糖分子。
三、原生动物除了细菌和真菌，原生动物也参与了纤维素的分解过程。
原生动物主要通过共生细菌的帮助来降解纤维素。
1. 共生细菌原生动物在消化过程中会容纳一些纤维素分解菌，这些菌能够合成纤维素酶。
原生动物与共生细菌之间形成一种共生关系，共同参与纤维素的降解过程。
2. 原生动物的贡献原生动物通过摄入纤维素分解细菌和吸收降解产物来促进纤维素的分解和消化。
细菌产生的纤维素酶(综述)
细菌产生的纤维素酶（综述）严鸿林 译自British Microbiology Research Journal，Vol. 3(2013)，№3：235～258张配配 校 唐彩琰 制表中图分类号：S8516 文献标志码：C文章编号：1001-0769(2018)09-0051-04地球每年大约产生2 000亿t CO2，这意味着有相同数量的有机物被降解，其中30％被动植物利用而其他的70％被微生物降解。
一般来说，纤维素约占植物生物质干重的50％。
这些植物生物质是可供人类使用的燃料和材料的唯一可预见的可持续来源。
农业废弃物是木质纤维素生物质的主要来源，木质纤维素具有可再生、未开发且廉价的特点。
这些可再生资源来自玉米皮、玉米秸秆、甘蔗渣、稻草、稻壳、木本作物、森林残留物的叶子、茎和秸秆。
除此之外，它们还来自工业和农业生产中产生的木质纤维素废弃物，如柑橘皮、椰子生物质、木屑、纸浆、工业废料、城市纤维固体废物和造纸厂污泥。
此外，它们还可来自生物燃料专用能源作物，包括多年生牧草(如柳枝稷)和其他牧草饲料(如芒草、大象草、百慕达草等)。
大约70％的植物生物质被锁定在5-碳糖和6-碳糖中。
这些糖存在于木质纤维生物质中，木质纤维生物质主要由可被一种复杂的酶系统即纤维素酶(外切葡聚糖酶、内切葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶等)水解的木质素(由β-1,4糖苷键链接的葡萄糖同源聚合物)、少量的半纤维素(由戊糖D-木糖、达拉定糖和己糖D-甘露糖、D-葡萄糖、D-半乳糖与糖酸组成的5-和6-碳糖的异源聚合物)和极少量的木质素(一种复杂的芳香族聚合物)组成。
在硬木中，半纤维素主要为木聚糖；而在软木中，半纤维素主要是葡甘露聚糖。
简单来说，木聚糖降解需要内切-1,4-β-木聚糖酶、β-木糖苷酶、α-葡糖苷酸酶、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶以及乙酰木聚糖酯酶。
葡甘露聚糖的降解需要β-甘露聚糖酶和β-甘露糖苷酶切割其聚合物骨架。
有限的天然化石燃料储备正在以惊人的速度被文明世界消耗。
纤维素合酶的结构及纤维素的合成过程
纤维素合酶的结构及纤维素的合成过程植物纤维素合酶植物纤维素合酶主要存在于高等植物的根、茎、叶、果实等组织中。
它通常以复合物的形式在高等植物的细胞间隙中存在，复合物中包含多个亚单位的纤维素合酶。
每个亚单位都由葡萄糖聚合酶和辅助蛋白组成。
葡萄糖聚合酶是纤维素合酶的主要组成部分，它能够催化葡萄糖的聚合反应，将单体葡萄糖结合成纤维素链。
辅助蛋白可以提供必要的能量和催化反应所需的金属离子。
植物纤维素合酶的结构分析表明，它具有复杂的三维结构，其中包括许多结构域和功能区域，这些区域能够与底物结合并催化反应。
真菌纤维素合酶真菌纤维素合酶主要分布在真菌的细胞壁和外胞膜上。
真菌纤维素合酶的结构与植物纤维素合酶类似，也是由多个亚单位组成的复合物。
每个亚单位包含一个或多个葡萄糖聚合酶和辅助蛋白。
与植物纤维素合酶不同的是，真菌纤维素合酶的一部分亚单位还包含纤维素降解酶，这是为了帮助分解已经合成的纤维素，以便真菌可以利用其中的葡萄糖。
细菌纤维素合酶细菌纤维素合酶与植物和真菌纤维素合酶有所不同，它主要分布在细菌的外膜上。
细菌纤维素合酶由不同的亚单位组成，包括纤维素酶、降解酶和分泌蛋白。
其中，纤维素酶是细菌纤维素合酶的主要成分，它能够催化纤维素链的合成。
降解酶则可以帮助细菌降解已合成的纤维素，以获取能量和养料。
分泌蛋白则帮助纤维素链从细菌内部转移到细菌表面。
纤维素的合成是一个复杂的过程，主要发生在细胞壁的纤维素合酶复合物中。
纤维素的合成可分为三个主要步骤：底物结合、葡萄糖聚合和链延伸。
首先，底物结合是纤维素合酶复合物中的亚单位与葡萄糖分子结合的过程。
底物结合是由复合物中的葡萄糖结合酶催化的，底物结合酶能够识别和结合游离葡萄糖，并将其转化为已合成的纤维素链的一部分。
然后，在底物结合的基础上。
纤维素分解微生物的生态学功能及意义
纤维素分解微生物的生态学功能及意义纤维素是一种常见的有机物质，它广泛存在于植物细胞壁中，是地球上最丰富的有机化合物之一。
然而，纤维素的结构复杂，难以被多数生物直接利用。
幸运的是，存在着一类微生物，它们具备分解纤维素的能力，这些微生物被称为纤维素分解微生物。
本文将探讨纤维素分解微生物的生态学功能及其在生态系统中的重要意义。
一、纤维素分解微生物的生态学功能纤维素分解微生物是一类多样性较高的微生物群落，包括细菌、真菌、原生动物等。
它们通过产生一系列分解纤维素的酶，如纤维素酶和β-葡聚糖酶，来将纤维素降解为可被其他生物利用的低分子物质。
纤维素分解微生物在生态系统中具有以下功能：1. 生态位开发：纤维素分解微生物通过分解植物细胞壁的纤维素，开发了一个独特的生态位。
它们在这个生态位中通过分解纤维素获取能量和养分，同时也为其他生物提供可利用的有机物质。
2. 能量循环：纤维素是生态系统中最丰富的有机物质之一，纤维素分解微生物通过分解纤维素释放出大量的能量。
这些微生物将有机物质转化为较小的有机分子，从而驱动能量循环，维持生态系统的稳定。
3. 营养循环：纤维素分解微生物通过分解纤维素，将纤维素中的碳、氧、氮等元素循环回生态系统中。
这些元素是生物生长和繁殖所必需的，纤维素分解微生物的活动有助于维持生态系统中的养分平衡。
二、纤维素分解微生物在生态系统中的意义纤维素分解微生物在生态系统中发挥着重要的功能，对生态系统的稳定和可持续发展具有深远的意义。
1. 土壤肥力：纤维素分解微生物通过分解植物残体和根系中的纤维素，将有机物质转化为土壤中的有机质。
这些有机质在土壤中稳定存在，提高了土壤的保水性、透气性和肥力，有助于植物生长。
2. 植物营养：纤维素分解微生物分解纤维素的过程中，释放出一些可被植物吸收的营养物质，如氮、磷、钾等。
这些营养物质被植物吸收后，促进了植物的生长和发育。
3. 生物多样性：纤维素分解微生物的活动促进了生态系统中的物质循环，提供了丰富的营养基础，从而维持了丰富的生物多样性。
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纤维素酶结构和功能概述了细菌纤维素酶的水解机制及其基因的克隆和表达，总结了近年来纤维素酶结构和功能方面的研究成果，展望细菌纤维素酶领域的研究前景。
1引言2纤维素分解性细菌的类群纤维素分解性细菌是指能分解纤维素的细菌分三大类群：（1）厌氧发酵型：芽孢梭菌属（Clostridium）、牛黄瘤胃球菌属（Ruminococcus）、白色瘤胃球菌（Ruminococcusalbus）、产琥珀酸拟杆菌（Bacteroides succinogenes）、产琥珀酸丝状杆菌（Fibrobactersuccinogenes）、溶纤维菌（Butyrivibrio fibrisolvens）、热纤梭菌（Clostridium thermocellum）、解纤维梭菌（Clostridiumcellulolyticum）；（2）好氧型：粪碱纤维单胞菌（Cellulomonasfimi）、纤维单胞菌属（Cellulomonas）、纤维弧菌属（Cellvibrio）、发酵单胞菌（Zymomonas）、混合纤维弧菌（Cellvibrimixtus）；（3）好氧滑动菌，如噬胞菌属（Cytophaga）。
4 细菌纤维素酶分类细菌纤维素酶是多酶复合体系，根据各酶的功能可分为三大类：（1）内切葡聚糖酶（1,4-D-glueanohydrolase或endo-1,4-β-D-glucanase，EC 3.2.1.4），简称Cen。
作用于纤维素内部的非结晶区，随机水解β-1,4-糖苷键，将长链纤维素分子截短，产生大量非还原性末端的小分子纤维素，其分子量大小约为23-146KD。
（2）外切葡聚糖纤维二糖水解酶（1,4-β-D-glucan cellobio-hydrolase 或exo-1,4-β-D- glucanase,EC3. 2.1.91），简称Cex。
作用于纤维素线状分子末端，水解β-1，4-D-14糖苷键，依次切下一个纤维二糖分子，故又称为纤维二糖水解酶（cellobiohydrolase），分子量约38-118 KD。
（3）β-葡萄糖苷酶（β-1,4-glucosidase, EC3.2.1.21）简称BG或称纤维二糖酶。
这类酶一般将纤维二糖或可溶性的纤维糊精水解成葡萄糖分子，其分子量约为76KD。
5 细菌纤维素酶水解机制好氧细菌的三种纤维素酶是以各自独立的形式分泌到细胞外水解纤维素的；厌氧细菌的三种纤维素酶以多酶复合体形式结合在细胞壁上对纤维素进行水解。
细菌纤维素酶通过多酶复合体系各组分协同作用彻底有效降解天然纤维素。
Cen负责进攻纤维素的非结晶区，随机水解β- 1，4 - 糖苷键，将长键纤维素分子截短，产生大量带非还原性末端的小分子纤维素Cex负责从纤维素线状分子的非还原性末端水解切下纤维二糖单位BG则将纤维二糖水解成葡萄糖在已知结构的细菌纤维素酶分子中，通过在异头碳原子位通过构型的保留或构型的转化完成催化反应，其中两个保守的羧基氨基酸分别作为质子供体和亲核试剂，如C . thernmocellum 的内切酶CelC催化域中Glu-280和Glu-140分别作亲核试剂和质子供体, C .fimi的外切酶Cex的Glu-574和Glu-645分别作亲核试剂和质子供体，证明了细菌纤维素酶降解纤维素的水解双置换机制。
由于纤维素底物的高度复杂性以及底物的多样性，纤维素水解过程的并没有完全清楚。
因此，纤维素酶系的降解机理还有待进一步研究和探讨。
6 细菌纤维素酶的结构和功能通过对粪碱纤维单胞菌（Cellulomonas fimi）的一个外切酶Cex 和一个内切酶CenA的研究表明，细菌纤维素酶的纤维素结合结构域（CBD）位于氨基端或羧基端，它借助连接桥（Linker）与催化结构域（CD）连接。
在多种细菌的纤维素酶中发现有相似的结构。
催化结构域（CD）纤维素酶分子的催化结构域主要体现酶的催化活性及对特定水溶性底物的特异性。
不同来源纤维素酶分子量差别很大，但其催化区的大小却基本一致，活性位点的三级结构都是保守区域。
Juy M et 等采用x光衍射的方法对热纤梭菌的Cel D的催化域进行了结晶和解析。
结果表明，内切酶的活性位点位于一个开放的“裂缝”（Cleft）中，可与纤维素链的任何部位结合并切断纤维素链；外切酶的活性位点位于一个长“环”（1oop）所形成的“内部通道”（tunnel）里，它只能从纤维素链的非还原性末端切下纤维二糖。
细菌的外切酶有两个酶切位点，有限酶切时，可将CBD和连接桥分别切去。
Meinke A 等利用蛋白质工程的方法将粪碱纤维单胞菌的外切酶Cbh A分子的Loop删除后，发现该酶的内切酶活性提高。
根据其氨基酸序列的相似性已知的纤维素酶的CD可分为70多个家族，在同一家族内具有相似的分子折叠模式和保守的活性位点，因此在同一家族内，其反应机制和对底物的特异性都可能相同，这已通过实验得到证实。
纤维素结合结构域（CBD）许多纤维素酶主要依靠在肽链N端或C端的CBD结合底物，该结构又称纤维素结合模块，其功能是将相邻的催化结构域传递到晶体纤维素底物上。
细菌纤维素酶的CBD由100-110个氨基酸组成，同源性较低。
细菌CBD平坦的表面只露出2个或3个芳香族氨基酸残基和一些形成氢键的残基,多项研究证实，这些残基与CBD对结晶纤维素的结合有关。
一些细菌的CBD结构有一定的共同特点：带电荷氨基酸含量很低；羟基氨基酸含量很高；都含有Trp、Asn和Gly，而且两个Cys在N、C末端的位置完全相同。
汪天虹等用多维核磁共振和X射线衍射技术，证实了族Ⅱ C. Fimi Cex、Cen以及族Ⅲ C．thermocelhun Cip的CBD有相似的结构：由2个β片层面对面折叠在一起，形成一个β三明治结构，CBDcex含有一个单一的二硫桥连接N-末端和C-末端，CBDcip有一个Ca2+的高亲和性结合位点[6]。
然而，有的CBD的作用似乎不在于跟底物结合，而是破坏晶体纤维素链间的非共价相互作用；或者不仅结合底物，还提供结合不同底物结构的优先权。
杨永彬等通过实验证实家族Ⅱ的CBD能够促使纤维素中氢键的断裂,从而释放单根纤维素分子链[7]。
C.fimi的 CenA或Cex单独的CBD不具备对纤维素的水解活力，但能破坏棉纤维，形成短纤维，具有疏解结晶纤维素的能力。
实验证明，细菌纤维素酶中的CBD对酶的催化活力是非必需的，但它们具有调节酶对可溶性和非可溶性底物专一性活力的作用。
连接桥（1inker）连接肽（1inker）一级结构的研究发现，细菌纤维素酶分子的连接肽富含脯氨酸（Pro）和丝氨酸（Thr），完全由Pro-Thr这样的重复序列约100多个氨基酸残基组成。
在高级结构的分子形状上，细菌连接肽、CD、CBD之间呈135o。
连接肽的作用可能是保持CD和CBD之间的距离，有助于不同酶分子间形成较为稳定的聚集体。
纤维素酶降解纤维素是酶的各组分之间协同作用的结果，目前主要有2种观点：一种观点认为，首先由EG在纤维素分子内部的无定形区进行酶切产生新的末端，然后由CBH以纤维二糖为单位由末端进行水解，每次切下1个纤维二糖分子，最后由BG将纤维二糖以及短链的纤维寡糖水解为葡萄糖。
另一种观点则认为，首先是由CBH水解不溶性纤维素生成可溶性的纤维糊精和纤维二糖，然后由EG作用于纤维糊精生成纤维二糖，再由BG将纤维二糖分解成2个葡萄糖。
这种协同作用方式也决定了纤维素酶表达调控的复杂性。
7 细菌纤维素酶基因的克隆与表达细菌中编码纤维素酶的基因在基因组的分布为随机的或形成基因簇。
在基因簇中，有转录终止子，没发现有启动子。
人们已从40多种细菌中克隆到了纤维素酶基因，其中一些酶基因已经在大肠杆菌和酵母中得到表达。
如从Stropyomyces、Clostridium、Thermoanaer obacter、Themomonspora、Erwinia、Pseudomonas、Cellvibrio、Ruminococcus、Cellulomonas、Fibrobacter 和 Bacillus 中成功分离出葡聚糖基因，并先后克隆了瘤胃的Bacteroides、succi nogenes 、Butyrivibrio sp Ruminococcus albus等细菌的纤维素酶基因，同时热梭菌中的11种内切纤维素酶（CelA、CelB、CelD、CelE、CelF、CelG、CelH、CelI、CelJ、CelK、CelS）的基因已经被克隆，嗜纤维梭菌的5种内切纤维素酶（EngA、EngB、EngC、EngD、EngE）已经测序并在大肠杆菌中得到表达。
不同的细菌中克隆了内切葡聚糖酶基因。
Kim等克隆了Aquifex aeolicus VF5编码EG的 ce18Y基因，在E.coli XL1 -Blue中成功表达，Hakamada等运用盒式连接介导PCR 和反向PCR 克隆到了基因egl-257。
人们将纤维素酶、纤维二糖等外源基因转入运动发酵单胞菌（Zymomonas mobilis）中并得到不同程度的表达，有望将它改造为能将纤维素转化为乙醇的重组菌株并在工业中广泛应用。
细菌葡聚糖酶基因在S.cerevisiae的启动子和信号肽的控制下构建在同一质粒载体上，然后转入S.cerevisiae，重组菌可向培养基分泌保留70%活性的葡聚糖内切酶和外切酶，这种酶能够分解滤纸和木浆中的纤维素。
7 展望细菌以多酶复合体结构彻底有效降解天然纤维素，纤维小体是研究较多的细菌纤维素酶复合体。
纤维小体的作用方式是理解纤维素降解和利用纤维素资源的关键。
进一步了解纤维小体结构的普遍性，不同来源的纤维小体的组成同源性和多样性，纤维小体蛋白质之间的相互作用，纤维小体组织结构的形态发生等，从而为工程改造纤维小体，利用纤维素资源提供基础。
提高纤维素酶的分离纯化技术，利用基因工程和蛋白质工程的手段，对它的空间结构作进一步的研究，以便更好地了解它的结构、酶学特性和协同作用的降解机制，为纤维素酶蛋白质分子的改造和设计提供理论基础。
通过构建培养和未培养细菌的基因组DNA文库，筛选到高效的、多样性的纤维素酶基因，利用体外DNA分子定向进化等基因操作技术，构建适应不同需要的高效工程菌，比如把纤维素酶基因克隆到Z.molis或酿酒酵母中，可以直接利用纤维素转化生产酒精。