03第三章种群及其基本概念
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一、种群基本定义
3 出生率和死亡率
A 相关概念 生理出生率（最大出生率）和生态出生率
（实际出生率） 生理死亡率（最小死亡率）和生态死亡率
（实际死亡率） 特定年龄出生率/死亡率 存活率：
5
3 出生率和死亡率
B 影响出生率的因素 i 性成熟的速度（世代
generation） ii 每次产仔数量 (窝仔数
第三章、种群生态学
第一节．种群的概念和特征 第二节．种群的数量动态 第三节．种间关系
第一节．种群的概念和特征
种群的概念 种群的特征
一、种群基本定义
1 种群population 种群是在一定时间内，占有一定空间的同种个体的
集合。 种群是包括以下三个方面内容： 种群是由同种个体组成； 种群占有一定的领域； 种群是同种个体通过种内关系有机组成的一个整
北京市人口年龄结构类型(国际通用标准) 单位：%
项 目 年轻型 成年型 老年型 1982 1990 2000
少儿
40以上 30-40 30以下 22.4 20.2 13.6
（0-14）
老年
4以下 4-7 7以上 5.6 6.3 8.4
x：样方中某种个体数，f：含x个体样方出 现频率，n：样本总数
沙漠蝗在行军
4
沙漠蝗挡住前进的道路
蝗虫过后，一片空
3 出生率和死亡率
迁入
出生
种群数
死亡
量
迁出
蝗虫到来遮天蔽日
二 种群的基本特征
1 种群的密度 2 种群的分布型 3 出生率和死亡率 4 种群的年龄结构 5 种群的性别比例 6 种群的多型现象
ii. 标记重捕法 mark-recapture methods
A 相关概念 生理出生率（最大出生率）和生态出生率
（实际出生率） 生理死亡率（最小死亡率）和生态死亡率
（实际死亡率） 特定年龄出生率/死亡率 存活率：
5
3 出生率和死亡率
B 影响出生率的因素 i 性成熟的速度（世代
generation） ii 每次产仔数量 (窝仔数
第三章、种群生态学
第一节．种群的概念和特征 第二节．种群的数量动态 第三节．种间关系
第一节．种群的概念和特征
种群的概念 种群的特征
一、种群基本定义
1 种群population 种群是在一定时间内，占有一定空间的同种个体的
集合。 种群是包括以下三个方面内容： 种群是由同种个体组成； 种群占有一定的领域； 种群是同种个体通过种内关系有机组成的一个整
北京市人口年龄结构类型(国际通用标准) 单位：%
项 目 年轻型 成年型 老年型 1982 1990 2000
少儿
40以上 30-40 30以下 22.4 20.2 13.6
（0-14）
老年
4以下 4-7 7以上 5.6 6.3 8.4
x：样方中某种个体数，f：含x个体样方出 现频率，n：样本总数
沙漠蝗在行军
4
沙漠蝗挡住前进的道路
蝗虫过后，一片空
3 出生率和死亡率
迁入
出生
种群数
死亡
量
迁出
蝗虫到来遮天蔽日
二 种群的基本特征
1 种群的密度 2 种群的分布型 3 出生率和死亡率 4 种群的年龄结构 5 种群的性别比例 6 种群的多型现象
ii. 标记重捕法 mark-recapture methods
最新第三章 种群及其基本特征
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4
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第二节 种群的动态
一、种群密度
数量统计中，种群大小最常用指标是 密度。密度通常以单位面积（或空间） 上的个体数目表示，对于病虫害等微生 物和小型动物，也有用每片叶子、每个 植株、每个宿主为单位的。
第三章
种群及其 基本特征
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1
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第一节 生物种与种群的概念
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von
Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J. Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能产 生可育的后代，而不同种之间的杂交则不育， 并创立了种的双命名法。
种的性状可分两类：基因型与表型。前者
是种的遗传本质；后者为与环境结合后实际表
现出的可见性状。
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2
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二、种群的概念
种群（population）是一定空间中同种 个体的组合。表示种群是由同种个体组成的， 占有一定的领域。种群是生态学的重要概念 之一。
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6
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1.单体生物
单体生物（unitary organism） 的个体很清楚，如蛙有４条腿，昆 虫有６条腿等，各个体保持基本一 致的形态结构，它们都由一个受精 卵发育而成。
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第三章种群及其基本特征
年龄锥体（age pyramid）：
A: 增长型种群 B：稳定型种群 C: 下降型种群
2.4 性比
自然界大多数雌雄比例 1:1
鳝鱼
蝎子
蜜蜂
2.5 生命表
生命表（life table）：也称死亡表，记录物种重出生到死亡
的过程
动态生命表：指观察同一群同一时间出生的生物死亡或存活的
动态过程而获得数据编制的生命表，适应于世代分离的物种。
T-世代时间，指种群中子代从母代出生到子代再产子的平均时间
内禀增长率 (innate rate of increase) ：
2.6 种群增长模型
阐明自然种群动态规律及其调节机制，预测及干预种群
与密度无关模型： 种群在“无限”的环境中，即假定环境 中空间、食物资源等是无限的，其增长率不随种群本身密 度而改变。包括离散型增长模型和连续型增长模型
容纳量的实质是有限环境中的有限增长。环境容纳量也可用K值表 示，它不是固定不变的 ：（1）同一种生物的K值不是固定不变的， 会受到环境的影响，在环境不遭受破坏的情况下，种群数量会在K 值附近上下波动。（2）当环境遭受破坏时，K值下降；当生物生
存环境改善时，K值上升。
环境保护与可持续发展-生态风险评估与生态规划 系统生态学
生态系统的一般特征 生态系统的能量流动 生态系统的物质循环
群落生态学
生物群落的组成与结构 生物群落的动态 生物群落的分类与排序
分子生态学
生态系统的自调节与
稳定性
陆地生态系统 水域生态系统
种群生态学
种群及其特征
景观与全球变化
生活史
种内与种间关系
与密度相关模型：存在一个环境容纳量；增长率随密度上 升而按比例下降
A: 增长型种群 B：稳定型种群 C: 下降型种群
2.4 性比
自然界大多数雌雄比例 1:1
鳝鱼
蝎子
蜜蜂
2.5 生命表
生命表（life table）：也称死亡表，记录物种重出生到死亡
的过程
动态生命表：指观察同一群同一时间出生的生物死亡或存活的
动态过程而获得数据编制的生命表，适应于世代分离的物种。
T-世代时间，指种群中子代从母代出生到子代再产子的平均时间
内禀增长率 (innate rate of increase) ：
2.6 种群增长模型
阐明自然种群动态规律及其调节机制，预测及干预种群
与密度无关模型： 种群在“无限”的环境中，即假定环境 中空间、食物资源等是无限的，其增长率不随种群本身密 度而改变。包括离散型增长模型和连续型增长模型
容纳量的实质是有限环境中的有限增长。环境容纳量也可用K值表 示，它不是固定不变的 ：（1）同一种生物的K值不是固定不变的， 会受到环境的影响，在环境不遭受破坏的情况下，种群数量会在K 值附近上下波动。（2）当环境遭受破坏时，K值下降；当生物生
存环境改善时，K值上升。
环境保护与可持续发展-生态风险评估与生态规划 系统生态学
生态系统的一般特征 生态系统的能量流动 生态系统的物质循环
群落生态学
生物群落的组成与结构 生物群落的动态 生物群落的分类与排序
分子生态学
生态系统的自调节与
稳定性
陆地生态系统 水域生态系统
种群生态学
种群及其特征
景观与全球变化
生活史
种内与种间关系
与密度相关模型：存在一个环境容纳量；增长率随密度上 升而按比例下降
生态学第03章_种群及其基本特征
Chapter 3
13
绝对密度和相对密度
• 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 • 相对密度：能获得表示种群数量高低的相 相对密度：能获得表示种群数量高低的相
对指标。
Chapter 3
14
调查方法
• 样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来 样方法：
Chapter 3
10
种群生物学与种群生态学
• 种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形 种群生物学（population biology）
成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是 种群遗传学和种群生态学。
• 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传
Chapter 3
6
二、种群的概念
• 种群(population): 在一定空间中，同种个体的组 种群(population): 在一定空间中，
合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群 定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、 具有一定结构、一定遗传特性等内容。
• 种群是自然界物种存在、物种进化、物种关系的 种群是自然界物种存在 物种进化、 自然界物种存在、
表。 用途：主要用于估计种群的增长。
Chapter 3 27
生命表建立
• 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、
死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。 • 一般的生命表格式或构成，表头依序是： x：年龄级 nx: 在x期开始时的存活数 lx : 在x期开始时的存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年 x期开始时的平均期望寿命或平均余年 Lx : 从x到x+1期的平均存活数 x+1期的平均存活数 Tx : x期及其以上各年龄级的个体存活总年数 x期及其以上各年龄级的个体存活总年数
《生态学》第3章：种群生态之一
A. 判断动物濒危状况的一 个重要标志。 B. 经济鱼类的捕捞标志---捕捞种群年龄的低龄化和小型 化现象。
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
第三章 种群
种群统计学
种群密度； 初级种群参数－密度或数量的改变；
出生率，死亡率，迁入和迁出率
次级种群参数；
年龄结构：种群中各年龄期个体所占的比例 存活曲线：综合描述了种群的存活格局，可以根据生命表计算获得 生命表：结合出生率和死亡率，用来估计种群的存活曲线和变化速率
2.3 年龄结构
• 种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字 塔形，这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄 锥体(age pyramid)。 • 年龄锥体有三种类型：下降(declining)、稳定 (stable)和增长(increasing)。 • 种群的年龄结构体现种群存活、繁殖的历史， 以及未来潜在的增长趋势。
生命表（life table）是描述死亡过程的有用工具。
结合生殖率可以用来估计种群的净增殖率，几何增长 率，世代时间，每员增长率.
A life table combined with a fecundity schedule can be used to estimate net reproductive rate(R0), geometric rate of increase(λ), generation time(T), and per capita rate of increase(r).
种群的增长
1. 出生率：单位时间种群的出生个体数与种群个体总数比
值 ——最大出生率和生态出生率
2. 生育率和生殖率 生育率：单位时间种群的出生个体数与种群雌性个体总数
的比值
——雌性动物的实际繁殖能力
生殖率：单位时间个体或种群所能产生的配子数或无性繁
殖的合子数
——雌性动物的潜在繁殖能力
生殖率的高低反比于该物种亲代对其后代的抚育程度
高二生物知识点必修三种群
高二生物知识点必修三种群在高二生物的学习中，必修三——种群遗传与进化，是一个非常重要的章节。
而种群作为生物学中的一个基本概念，对于了解生物多样性、进化以及遗传等方面有着至关重要的作用。
本文将重点介绍高二生物必修三中与种群相关的知识点。
一、种群的概念种群是指同一种生物个体在时间和空间上共同生活并具有一定联系的群体。
种群的形成是由于同一物种个体之间的交配和亲缘关系，通过这种方式构成了一定数量的群体。
比如，同一种类的鱼在同一水域中共同生活并繁衍后代，就构成了一个种群。
二、种群的结构种群的结构是指种群中个体的数量、性别比例以及年龄组成等方面的分布情况。
根据个体数量的不同，种群的结构可以分为稀有种群和密集种群。
稀有种群指个体数量相对较少的种群，而密集种群则是指个体数量相对较多的种群。
另外，种群的性别比例和年龄组成也对种群的结构产生影响。
三、种群的变化种群是动态变化的，它们的数量会受到一系列的因素影响而发生变化。
其中最主要的因素之一是生物的繁殖力，即生物个体繁殖后代的能力。
类似的，种群中个体的死亡率也是种群数量变化的重要因素之一。
此外，环境因素如食物资源的丰富程度、天敌的存在等也会对种群数量产生影响。
四、种群的遗传和进化种群内部的个体之间通过基因的传递和变异来实现遗传。
而在遗传的过程中，突变、基因重组和基因频率的改变等因素同样会对种群的遗传产生影响。
此外，种群之间的基因交流也是重要的影响因素之一。
当种群之间的基因交流受到限制时，就会有机会形成新的物种，这便是进化的过程。
五、保护种群多样性保护种群多样性是生物学中的一项重要任务。
遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，对于物种的适应性和进化具有重要意义。
为了保护种群多样性，我们可以通过建立自然保护区、限制非法狩猎和非法捕捞等手段来保护生物栖息地和减少人类活动对种群的影响。
同时，合理的资源开发利用和环境保护政策也能对种群多样性起到积极的促进作用。
综上所述，种群作为生物学中的一个基本概念，对于高二生物学的学习至关重要。
第三章 种群及其基本特征
东部灰大袋鼠
西部灰大袋鼠
红大袋鼠
From Caughley et al. 1987. Journal of Animal Ecology
英国土壤细菌的分布
普 通 生 态 学
➢ 首次在大尺度上对细菌多样性进行描述，为土壤生态系统等复杂研究 奠定了基础。Griffiths, et al. 2011. Environmental Microbiology.
单位努力捕获量，毛皮收购记录等
大熊猫活动痕迹
野生动物足迹分辨
普 生态学经典知识：种群密度和个体大小关系
通
生 态
种群密度随生物个体大小增加而降低。
学 Population density declines with increasing organism size.
例如：在草原上，猛兽 < 猛禽 < 有蹄类 < 啮齿类 < 蝗虫
2）对特定环境的物种个体来说，存在太热、太冷或者其它不能 适应的条件；
3）可能由于能量的限制，物理环境使得种群分布受到地理区域 的限制。
4）生物相互作用也使得种群的分布受到限制。
北美鸟类种群的集团分布
普
通
——以American crow为例
生
态
American crow分布广泛，
学
在有限数量的热域(hot
生
态 ➢ 基因型：生物种的遗传本质
学
➢ 表型：生物种与环境结合后实际表现出的可见性状。
➢ 可塑性：一个物种的性状随环境条件而改变的程度。 ➢ 变异的存在：非遗传性变异和遗传性变异。 总之，一个种内的所有个体并非完全同质，普遍存在变异。
普 1.3 种群的概念
通
生 态
第三章 种群
（一）种群增长 自然种群数量变动中，“J”型和“s”型增长均可以见到，但 曲线不像数学模型所预测的光滑、典型，常常还表现为两 类增长型之间的中间过渡型。 (二)季节消长 对自然种群的数量变动，首先要区别年内(季节消长)和年 间变动。 种群的季节消长（seasonal change in number）：一般具有生 殖季节的种类，种群的最高数量通常落在一年中最后一次繁殖 之末。
3）美国现代生物学家E.Mayr(1963)从种群遗传角 度把种定义为“能实际的或潜在的彼此杂交的个体 的集合”。但有人指出，以可杂交性对种进行分类 在理论上是十分重要的，但应用于野外操作 的可能性较差，因为在野外识别其可杂交性有很大 困难。此外，生物间的杂交能力很少达100%。如 两个种群杂交能力达55%，哪两个种群算不算一个 种？可见，这种划分也有一定局限性。
四、自然种群的数量变动
一种生物进入新的栖息地，经过种群增长和建立种群后，一般会有以下 几种可能： 种群平衡（population equilibrium）较长时间的维持在几乎同一水平上. 不规则波动（irregular fluctuation） 周期性波动(regular fluctuation) 种群衰落（population decline） 种群灭亡（population exitinction） 种群爆发（population outbreak）种群数量在短时期内迅速增长。 种群崩溃（population crash）种群大发生后，往往出现大批死亡，种群 数量剧烈下降。 生态入侵（population invasion)某种生物在进入新的分布区后，迅速扩张 蔓延的过程。
（二）与密度有关的种群增长模型：
大多数种群的增长率不是不变的，因此必须考虑密度改变对 增长率的影响问题。最简单的模型就是假定密度与增长率关系 是线性的。
第三章生物种群!
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2.随机型分布（Random Distribution)
即种群内个体在空间的位置不受其 它个体分布的影响（即相互独立）； 同时每个个体在任一空间分布的概 率是相等的。
随机分布比较少见，因为在环境 的分布均匀一致，种群内个体间没 有彼此吸引或排斥时才易产生随机 分布。自然界中比较罕见。农田里 的害虫，在入侵的初期，种群密度 较低时，也属于随机分布。森林中 地面上的一些无脊椎动物，特别是 蜘蛛类，表现为随机型分布。
合，从个体到种群是一个质的飞跃。 ◆通过种内个体间的相互作用，种群成为一个具 有独立特征、结构和功能的有机整体， ◆在生态系统中，种群是物种存在的基本形式， 也是生物群落和种间关系的基本组成单位， ◆从进化论的观点来看，种群还是一个演化单位。 ◆种群生态的研究是生态系统研究的重要基础。
二、种群的基本特征
增长型 稳定型 衰退型
种群的年龄组也分为 幼龄组 中龄组 老龄组
老年（繁殖后期） 中年（繁殖期）
幼年（繁殖前期）
A B C
A．增长型种群 B．稳定型种群 C．衰退型种群 生物种群年龄结构的三种基本类型
（1）增长型种群（expanding population）
其年龄结构呈典型的金字塔形，基部阔而顶部窄， 表示种群中有大量的幼体和极少的老年个体。这类 种群的出生率大于死亡率，是典型增长型的种群 。 （2）稳定型种群（stable population） 其年龄结构几乎呈钟形，基部和中部几乎相等， 出生率与死亡率大致平衡，种群数量稳定 。
(四)邻接效应
当种群的密度增加时，在邻接的个体之间所出 现的相互影响，称为邻接效应。 邻接效应常表现在密度对形态、产量和死亡率 的影响等方面，如作物在一定条件 ( 管理合适、 充分生长条件 ) 下，尽管各地块密度不同，株 数有别，而最后总产量却很接近，主要是由于 邻接效应的缘故。密度对死亡率有直接影响， 固着生长的生物(包括植物)不能以扩散的方式 逃离竞争，因此竞争中的失败者死去，这种竞 争的结果使较少量的较大个体存活下来。
第三章第一节种群的概念
二、种群的特征
出生率和死亡率 定义：在单位时间内新产生（或死亡）的个体数
目占该种群个体总数的比率。
举例：1983年我国平均每10万人口出生1862个
孩子，该年度人口出生率为1.862％ a. 出生率 > 死亡率 种群密度加大
b. 出生率 =
c. 出生率 <
死亡率
死亡率
种群密度相对稳定 种群密度变小
个体，做上标记后再放回原处，一段时间后再重捕， 根据重捕的动物中标记个体数占总个体数的比例， 来估计种群密度。
使用范围：活动能力强、活动范围大的动物
步骤：
捕捉 标记 放回 重捕 计算
不会对动物产生伤害 不能过分醒目 要能维持一定时间
在对某地麻雀的种群密度的调查中，第一 次捕获了50只麻雀，将这些麻雀腿上套 上标志环并放掉。数日后，又捕获麻雀 40只，其中有标志环的为10只。请计算， 该地约有麻雀( ) A A．200只 B．300 只 C．350只 D．400只
影响种群密度的因素 出生率和死亡率 迁入率和迁出率 决 定 影响 性 别 比 例
年 龄 组 成
决 定 预测
种群密度
种群数量
1、在一块草原上有8户牧民，每户牧民各养了一群羊， 其中有6户养的是绵羊，有2户养的是山羊，这块草原 上的8群羊是（ ） C A.六个种群 B.一个种群 C.两个种群 D.八个种群 2、预测一个国家或地区的人口数量未来动态的信 息主要来自于（ B ） A．现有人口数量和密度 B．目前的年龄组成 C．男女之间的性别比例 D．出生率、死亡率和迁移率
2.类型：①雌雄相当型：雌性和雄性个 体数目大体相等。这种类型多见于高等 动物。
②雌多雄少型：特点是雌性个体显著多于雄性个体。
第三章-种群生态学
按从小到大龄级比例绘图，即年龄金字塔（年龄锥体）。 按拨登海默（Bodenheimer，1958）的划分，年龄锥体 可 分 为 3 个 基 本 类 型 ： 增 长 型 种 群 (expanding population)；稳定型种群(stable population)；下降型 种群(diminishing population)。
表3.4 与生命期望eX有关的各栏（藤壶生命表）
eX表示生命期望，计算比较复杂。
①首先计算每个年龄期的平均存活数LX。 LX=½（nx+ nx +1）
例如：L0=½（142+62）=102 L1=½（62+34）=48
②是再个求体出•时TX间，。即X年龄的全部个体的剩余寿命之和，单位
例如：T0= L0 +L1 +L2+ L3+L4+ L5+ L6+ L7+L8 +L9=224 （个体• 年）
⑵种群的密度：单位面积或空间中的种群数量，通常以个 体数或生物量来表示。 粗密度(crudedensity)：每单位空间内个体的数量 就称为种群的粗密度。 生态密度(ecological density)：按照生物实际所 占有的面积计算的密度。
⑶ 种群的数量统计
①绝对密度与相对密度
绝对密度——指单位面积或空间的实际个体数； 相对密度——表示个体数量高低的相对指标； 绝对密度调查方法：1.总数调查；2.抽样调查（样方 法，标志重捕法p45） 相对密度调查方法：用少，多，较多，最多表示；或 用+，++，+++，表示。
图3.1 年龄锥体的三种基本类型（仿Kormondy，1976） A. 增长型种群；B. 稳定型种群；C. 下降型种群
表3.4 与生命期望eX有关的各栏（藤壶生命表）
eX表示生命期望，计算比较复杂。
①首先计算每个年龄期的平均存活数LX。 LX=½（nx+ nx +1）
例如：L0=½（142+62）=102 L1=½（62+34）=48
②是再个求体出•时TX间，。即X年龄的全部个体的剩余寿命之和，单位
例如：T0= L0 +L1 +L2+ L3+L4+ L5+ L6+ L7+L8 +L9=224 （个体• 年）
⑵种群的密度：单位面积或空间中的种群数量，通常以个 体数或生物量来表示。 粗密度(crudedensity)：每单位空间内个体的数量 就称为种群的粗密度。 生态密度(ecological density)：按照生物实际所 占有的面积计算的密度。
⑶ 种群的数量统计
①绝对密度与相对密度
绝对密度——指单位面积或空间的实际个体数； 相对密度——表示个体数量高低的相对指标； 绝对密度调查方法：1.总数调查；2.抽样调查（样方 法，标志重捕法p45） 相对密度调查方法：用少，多，较多，最多表示；或 用+，++，+++，表示。
图3.1 年龄锥体的三种基本类型（仿Kormondy，1976） A. 增长型种群；B. 稳定型种群；C. 下降型种群
生物种群
Wisconsin绿湾中藻类数量随环境的年变化（Mackenzie，etal，1998）
1913—1961 年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线（马世骏，丁宕钦，1965）
（三） 种群的数量变动
2.周期性波动
n
种群数量变动随时间呈现出有规律的、周而复始的
波动现象,这种数量波动的特点与种群自身的遗传特性
种群年龄分布--2
白橡树（Quercus alba）种群的年龄分布 (自M.C.Molles,Jr,1999)
13
种群年龄分布--3
仙人掌雀（Geospiza conirostris）1983年的年龄分布
(自M.C.Molles,Jr,1999) 14
（一） 种群的群体特征
2.种群结构和性比
n （2）性比
有关。
北方的啮齿动物旅鼠、姬鼠、田鼠，以及北极狐和雪鸽等
北美的美洲兔与加拿大猞猁90年间数量周期（Bush，1997）
3.季节波动 n 季节波动（消长）是指
种群数量在一年四季中 的变化规律。了解动物 的季节性波动规律是控 制其危害的生态学基础。
北点地梅8年间的种群数量变动（Begon，1986）
4.种群的暴发
（一） 种群的群体特征
1.种群密度 n 密度通常表示单位面积（或空间）上的个体数目，但也
有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。
除采用单位面积（或空间）上的个体数目来表示种群密度外，也有因生物的 特征不同而采用的其他表示方法。
（一） 种群的群体特征
2.种群结构和性比
n （1）种群结构
l 种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和 配置情况。研究种群的年龄结构和性别比例对深入分析种 群动态和进行预测预报具有重要价值。
1913—1961 年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线（马世骏，丁宕钦，1965）
（三） 种群的数量变动
2.周期性波动
n
种群数量变动随时间呈现出有规律的、周而复始的
波动现象,这种数量波动的特点与种群自身的遗传特性
种群年龄分布--2
白橡树（Quercus alba）种群的年龄分布 (自M.C.Molles,Jr,1999)
13
种群年龄分布--3
仙人掌雀（Geospiza conirostris）1983年的年龄分布
(自M.C.Molles,Jr,1999) 14
（一） 种群的群体特征
2.种群结构和性比
n （2）性比
有关。
北方的啮齿动物旅鼠、姬鼠、田鼠，以及北极狐和雪鸽等
北美的美洲兔与加拿大猞猁90年间数量周期（Bush，1997）
3.季节波动 n 季节波动（消长）是指
种群数量在一年四季中 的变化规律。了解动物 的季节性波动规律是控 制其危害的生态学基础。
北点地梅8年间的种群数量变动（Begon，1986）
4.种群的暴发
（一） 种群的群体特征
1.种群密度 n 密度通常表示单位面积（或空间）上的个体数目，但也
有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。
除采用单位面积（或空间）上的个体数目来表示种群密度外，也有因生物的 特征不同而采用的其他表示方法。
（一） 种群的群体特征
2.种群结构和性比
n （1）种群结构
l 种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和 配置情况。研究种群的年龄结构和性别比例对深入分析种 群动态和进行预测预报具有重要价值。
第三章 生物种群
（世代重叠种群的连续增长模型）
⒈ 模型的假设 （1）种群增长是无界的，即种群在无限环境 中生长，不受食物、空间等条件的限制。 （2）世代重叠，种群增长是连续的。 （3）种群无迁入和迁出。 （4）种群具年龄结构。
⒉ 数学模型
dN / dt = rN
其积分式为：
Nt = N0ert
e为自然对数的底，r为种群的瞬时 增长率( 等于瞬时出生率与瞬时 死亡率之差)
• 其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中标志个体总 数，n为重捕个体数，m为重捕中标志个体数。
• 应用标志重捕法需要满足的条件： ①标志个体在整个调查种群中均匀分 布，标志个体和未标志个体被捕机率相等； ②调查期间，没有迁入或迁出，没有 新的出生和死亡。
取样调查法——去除取样法
• 去除取样法：是指在一个封闭的种群里，随着连续
( 二)种群的数量特征 ( 三) 种群的遗传特征 ( 四) 邻接效应
(一) 种群的空间分布特征
种群的空间分布：是指生物种个体在其生存环境 空间中的配置方式，其空间分布取决于物种的生 物学特性。
1.均匀分布
2.随机分布
3.成群分布
1. 均匀分布
均匀型分布(uniform distribution) ：也叫 规则分布,即种群内各个体在空间呈等距离 分布。 在统计判定中, 每个样地上个体数目相对 稳定且等于平均数, 而统计方差等于零。
。
以观测的种群数量与时间t做图,种群增长曲线呈 " J" 字型, 故指数增长又称J 增长。
⒊ 模型的生物学意义
或
dN / dt = rN Nt = N0ert
• （1）根据此模型可计算世代重叠种群的增长情
况。 • （2）根据r值可判断其种群动态。 即：r ＞0，种群呈指数增长； r = 0，种群稳定，数量不变； r ＜0，种群呈指数下降； r = -∞，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。
⒈ 模型的假设 （1）种群增长是无界的，即种群在无限环境 中生长，不受食物、空间等条件的限制。 （2）世代重叠，种群增长是连续的。 （3）种群无迁入和迁出。 （4）种群具年龄结构。
⒉ 数学模型
dN / dt = rN
其积分式为：
Nt = N0ert
e为自然对数的底，r为种群的瞬时 增长率( 等于瞬时出生率与瞬时 死亡率之差)
• 其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中标志个体总 数，n为重捕个体数，m为重捕中标志个体数。
• 应用标志重捕法需要满足的条件： ①标志个体在整个调查种群中均匀分 布，标志个体和未标志个体被捕机率相等； ②调查期间，没有迁入或迁出，没有 新的出生和死亡。
取样调查法——去除取样法
• 去除取样法：是指在一个封闭的种群里，随着连续
( 二)种群的数量特征 ( 三) 种群的遗传特征 ( 四) 邻接效应
(一) 种群的空间分布特征
种群的空间分布：是指生物种个体在其生存环境 空间中的配置方式，其空间分布取决于物种的生 物学特性。
1.均匀分布
2.随机分布
3.成群分布
1. 均匀分布
均匀型分布(uniform distribution) ：也叫 规则分布,即种群内各个体在空间呈等距离 分布。 在统计判定中, 每个样地上个体数目相对 稳定且等于平均数, 而统计方差等于零。
。
以观测的种群数量与时间t做图,种群增长曲线呈 " J" 字型, 故指数增长又称J 增长。
⒊ 模型的生物学意义
或
dN / dt = rN Nt = N0ert
• （1）根据此模型可计算世代重叠种群的增长情
况。 • （2）根据r值可判断其种群动态。 即：r ＞0，种群呈指数增长； r = 0，种群稳定，数量不变； r ＜0，种群呈指数下降； r = -∞，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。
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5-6
6-7 7-8 8-9 9-10 10-11 11-12 12-13 13-14
2004年11月
446
418 389 347 267 153 28 4 2
734
688 640 571 439 252 96 6 3
46
48 69 21 187 156 90 3 3
62.7
69.8 107.8 234.2 426.0 619.0 937.5 500.0 1000.0
• 二、种群统计学 种群特征：①种群密度；②初级种群参数，包括： 出生率、死亡率、迁入迁出率；③次级种群参数， 包括：性比、年龄分布、种群增长率。 • （一）种群结构和性比 种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内 的比例和配置情况。
a 增长型种群 b 稳定型种群 c 下降型种群
2004年11月
第三章 种群及其基本概念
本章概要 • 第一节 种群的概念
• 第二节 种群的动态
一、种群的密度和分布 二、种群统计学 三、种群的增长模型 四、自然种群的数量变动
• 第三节 种群的空间格局 • 第四节 种群调节
一、气候学派 二、生物学派 三、食物因素 四、自动调节学说
2004年11月
种群是生态学 各层级中最重要的 一个层次它具有许 多不同于个体的特 征，是群落结构与 功能的最基本单位， 许多与环境变化相 联系的生物变化都 发生在这一层次， 因此，它也是物种 适应的单位。
Sinclair(1989) 区 分 3 个 概 念 ： 种 群 限 制 (population limitation) 、 种 群 调 节 (population regulation)和种群控制(population control)。种群 限制指限制过程导致种群密度不致于出现过渡增长；种 群调节指当种群偏离平衡密度时，使种群回到原来的平 衡位置；知群控制指人为作用，如对病虫害的人为控制 。Sinclair认为各学派、学说的争论在于术语不明，显 然调节必然是密度制约的。
2004年11月
研究历史（略）
研究历史 霍华德和菲克斯(Howard and Fiske,1911)，研究引入 史密斯(Smith,1935)同意Howard等的意见并明确划分 密度制约/非密度制约性因素的说明
2004年11月
• 主要学派：
• • • • 一、气候学派 二、生物学派 三、食物学派 四、自动调节学说 （一）行为调节 （二）内分泌调节 （三）遗传调节
– – – – 种群基因频率的变化 自然选择 物种形成 进化对策
– 种群相互作用
• 种间关系
•
2004年11月
第二节 种群的动态
• 种群动态是研究种群数量在时间和空间上的变动 规律，①种群的数量或密度；②种群的分布；③ 种群的数量变动和扩散迁移；④种群调节。 • 一、种群的密度和分布 （一）数量统计：Ｎ：Ｍ＝ｎ：ｍ Ｍ——标志数 ｎ——重捕个体数 ｍ——重捕中标记数 Ｎ——样地上个体总数 （二）单体生物和构件生物 即（动物种群和植物种群的区别） 2004年11月
2004年11月
环颈雉引入 华盛顿州的一个小岛 1937-1942
绵羊引入澳大利亚 塔斯马尼亚1814-1934
引入新环境 中的动物种 群增长曲线
2004年11月
• 四、自然种群的数量变动
（一）种群增长 （二）季节消长 （三）不规则波动 （四）周期性波动 （五）种群的暴发 （六）种群平衡 （七）种群的衰落与灭亡 （八）生态入侵
rk/4=262.5
33
N
模型：Nt+1=[1-B(nt-1-Neq] · t N
B=.008, .25<L<1 B=0.011, L>1.0
Neq.
B=.0135
t
2004年11月
时滞对离散时代的动物种群数量变动的影响
34
种群周期性波动 种 群 大 小 平衡水平 种群增长 种群不规则波动
种 群 稳 定 时间
以初始种群大小为1000计算
年龄组 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 2004年11月
lx
1000 437 239 141 109 77 46 14 14 0
dx
563 198 98 32 32 31 32 0 14 -
qx
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.693 0.000 1.000 -
aston & Lawton(1987)，应用各种不同的方法检 验了自然种群数量统计结果，认为结论是这些方法都不 是完全可以信赖。认为最有效的方法是使用人工干扰的 方法使种群密度降低，然后观察其是否恢复原有密度。 黄石公园马鹿(Cervus elaphus) 因此：种群有无调节能力，可划分为有调节种群和无 调节种群。显然调节因素必然具有密度制约的效应。
2004年11月
2004米 的 蓟 马 数 量
60 40 60 40
1933-34
1934-35
1935-36
1936-37
1937-38
4
8
12
4
8
12
4
8
12
月
蓟马（Thripidae）成虫种群季节消长
2004年11月
态入侵
• • • •
1 概念：由人类有/无意识地将非本地区系的物 2.实例： 澳洲，美国， 国内（紫茎泽兰及其他）
种群特征表现： 1. 时、空特征，及相对性 2. 物种特征：同种个体 3. 数量特征：一定数量组成的群体 系统和系统特征
2004年11月
学与种群生物学
– 种群特征 – 种群动态
• 种群增长 • 种群调节
• 种群生态学 • 种群生物学 • ＊ 研究生物种群与环境相互作用关系 • ＊ 包括种群生态学与种群遗
2004年11月
遗传调节说种内调节说
1 代表：Chitty；2内容 种群中遗传2型个体交替主导种群导致种群数 量变化。
2004年11月
达尔山羊(Ovis dalli dalli)静态生命表
X
<0.5 0.5-1 1-2 2-3 3-4 4-5
nx
608 575 487 480 472 465
lx
（二）生命表的编制 简单的生命表根据各 年龄组的存活或死亡 数据编制。 生命表可以提供三方 面信息：①存活曲线 ②死亡率曲线③生命 （三）动态生命表和静态生命表 期望 （四）综合生命表 （五）种群增长率和内禀增长率
2004年11月
• 三、种群的增长模型
（一）与密度无关的种群增长模型 1. 种群离散增长模型 Nt=N0λt
2004年11月
第三节 种群的空间格局
• 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或 布局，成为种群空间格局或内分布型。 • 大致可以分为3类：均匀型、随机型、成群型。
2004年11月
• 空间格局的检验方法： 检验指标：方差/平均数比率，即s2/m。 m=Σfx/n s2={Σ(fx)2-[(Σfx)2/n]}/(n-1) x—样本中某种个体数 f—含x个体样方的出现频率 n—样本总数 • 种群空间格局研究是静态研究，比较适用于植物、 定居或不太活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟 巢等栖息地的空间的分布。
1000 946 801 789 776 764
dx
54 145 12 13 12 30
qx
54.0 153.0 15.0 16.7 15.5 19.3
Lx
937 837.5 795 782.5 770 749
Tx
8005 7032 6158.5 5363.5 4581 3811
ex
8.01 7.43 7.69 6.80 5.90 4.99
种 群 衰 落
种群动态的几种表现形式
2004年11月 35
2004年11月
行为调节说
代表人物 Wyun-Edwards
内容：种群行为导致生殖群体数目下降从而 调节种群数量，或社群行为导致在食物不足的条 件社群等级低的个体被排除，从而种群数量得以 调节。
2004年11月
内分泌调节说
代表：Christian
内容：高密度种群的社群紧张导致内分泌失调， 得以调节种群数量
ex
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
32
假象动物种群的指数增长和罗辑斯蒂增长
指数增长
(t) N dN/dt (u) 0 2 2.1 1 5.7 6.0 2 16.3 17.2 3 16.7 49.0 4 133.4 140.0 5 381.1 400.2 5.92 1000.4 1051.5 6 1089 1143 7 3112 3268 8 8894 9339 9 3×104 3×104 10 7×104 8×104 11 2×105 2×105 12 6×105 6×105
711
664 605.5 505.1 345.5 174 51 4.5 1.5
3062
2351 1687 1081.5 576.5 237 57 6.0 1.5
4.17
3.42 2.64 1.89 1.31 0.92 0.04 1.00 0.50
31
注：LX, TX ex
藤壶(Balanus glandula)动态生命表
2004年11月
增长
自然因素 种群结构 因素 人为因素
下降
2004年11月
影响种群数量变化的因素
1 自然环境因素 气候 温度 湿度 风力、风向 土壤 日照 强度 周期 高度 等等
2004年11月
2 种群结构因素 出生率/死亡率 迁入/迁出 密度 性比 年龄结构 种群行为特征 种间关系
3 人为因素 引种 环境改变 过度猎取 砍伐过度 利用过度 人口增长