植物矿质和氮素营养

第三章植物的矿质与氮素营养矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为植物的矿质营养。

灰分元素：干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。

灰分元素直接或简接来自土壤矿质，所以称为矿质元素。

必需元素：指在植物生长发育中必不可少的元素，具有不可缺少性，不可替代性和直接功能性。

大量元素：指植物生命活动所必需的、且需要量较多的一些元素。

有碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫等9种元素。

微量元素：植物生命活动所必须的、而需要量很少的一类元素称为微量元素。

水培法：在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。

砂培法：在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。

主动吸收：指细胞利用呼吸释放的能量逆化学梯度吸收矿质元素的过程。

被动吸收：指细胞不需要由代谢直接提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质元素的过程。

扩散作用：指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。

协助扩散：指小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运的过程，通常不需要细胞提供能量。

离子通道：指细胞膜中一类由内在蛋白构成的横跨膜两侧的孔道。

孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了通道转运离子的选择性。

膜片钳技术：指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息，可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用原初主动转运：质膜H+-ATP酶利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的H+向膜外泵出，产生质子驱动力的过程称为原初主动运输。

次级主动转运：指以质子动力作为驱动力的离子或分子的转运。

单盐毒害：指植物培养在某一单盐溶液中不久即呈现不正常状态，最后死亡的现象。

单盐毒害无论是营养元素还是非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。

离子拮抗：指离子间相互消除毒害的现象。

平衡溶液：植物必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成使植物生长良好的混合溶液称为平衡溶液。

生理酸性盐：植物根系对其阳离子的吸收多于阴离子而使介质变成酸性的盐类称为生理酸性盐。

生理碱性盐：植物根系对阴离子的吸收多于阳离子而使介质变成碱性的盐类称为生理碱性盐。

诱导酶：指植物体内原来没有、但在特定物质的诱导下才能合成的酶。

硝酸盐还原：指硝酸根离子在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的相继作用下还原成氨的过程。

生物固氮：指某些微生物通过体内固氮酶的作用，将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。

氨的同化：植物从土壤中吸收NH4+或由硝酸盐还原形成NH4+后被同化为氨基酸的过程称为氨的同化。

叶面营养：指把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法。

植物营养最大效率期：指植物在生命周期中，对施肥的增产效果最好的时期。

一般作物的营养最大效率期是生殖生长期。

营养临界期：指植物在生命周期中，对养分缺乏最敏感最易受害的时期。

1NR硝酸还原酶，催化硝酸盐还原为亚硝酸盐的酶。

它是一种可溶性钼黄蛋白。

硝酸还原酶是一种诱导酶。

2NiR亚硝酸还原酶，催化亚硝酸盐还原为氨的酶。

3GS谷氨酰胺合酶，催化L-谷氨酸和氨生成L-谷氨酰胺4GOGAT谷氨酸合成酶，催化L-谷氨酰胺和a-酮戊二酸生成L-谷氨酸5GDH谷氨酸脱氢酶，以NAD或NADP为辅酶，主要催化谷氨酸氧化脱氢，生产a-酮戊二酸6RFS相对自由空间，指植物组织中溶质能自由扩散的空间体积与组织总体积的比例7PAPS 3`-磷酸腺苷-5`-磷酰硫酸，是活化硫酸盐在细胞内累积的形式，作为硫酸转移酶的底物，用于各种硫酸酯的生物合成。

8NFT营养膜技术，是指让流动的薄膜层营养液流经栽培槽中的植物根系来栽培植物的无土栽培技术。

9APS腺苷酸硫酸，是硫酸盐还原的底物。

10PCT膜片钳技术，可以测定离子通道特性。

1植物进行正常的生命活动需要哪些矿质元素？用什么方法、根据什么标准来确定？判断某种元素是否为植物必需元素有3条标准：（1）不可缺少性（2）不可替代性（3）直接功能性：该元素在植物营养生理上表现为直接效应，而不是由于该元素改善了植物的生长的环境条件而产生促进植物生长发育的间接效应2试述氮、磷、钾的生理功能及其缺素病症（1）氮生理功能：氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物膜等细胞结构物质的重要组成部分；氮是酶、ATP、多种辅酶和辅基（如NAD+、NADP+、FAD等）的成分，它们在物质和能量代谢中起重要作用；氮是某些植物激素、维生素等的成分，它们对生命活动起调节作用；氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。

缺素病症：植株矮小；叶片发黄或发红，分枝少，花少，子粒不饱满，产量降低；老叶先表现病症（2）磷生理功能：磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分；磷是许多辅酶（NAD+、NADP+等）的成分，也是ATP和ADP的成分；磷参与糖类、脂肪及蛋白质的代谢。

并能促进糖类的运输；细胞液中的磷酸盐构成缓冲体系，在细胞渗透势的维持中起一定作用。

缺素病症：植株瘦小，分蘖或分枝减少，新叶呈墨绿色，老叶和茎基常变红，开花延迟，产量降低，抗性减弱；老叶先变现病症（3）钾生理功能：作为多种酶的激活剂参与植物体内重要的代谢；促进蛋白质、糖的合成，并能促进糖类运输；可增加原生质体的水合程度，降低其黏性，增强细胞保水力；构成细胞渗透势的重要成分，可参与控制细胞吸水、气孔运动等生理过程；作为植物细胞中最重要的电荷平衡成分，在维持活细胞正常生命活动中所必需的跨膜（质膜、液泡膜、叶绿体膜、线粒体膜等）电位中有不可替代的作用。

缺素病症：植物抗旱、抗寒性降低，植株茎秆柔弱，易倒伏，叶色变黄，叶缘焦枯，生长缓慢；老叶先表现症状。

3下列化合物中含有哪些必需的矿质元素（含氮素）？叶绿素碳酸酐酶细胞色素硝酸还原酶多酚氧化酶ATP 辅酶A 蛋氨酸NAD NADP叶绿素中含N和Mg；碳酸酐酶中含有N和Zn；细胞色素含N和Fe；硝酸还原酶含N和Mo；多酚氧化酶中含N和Cu；ATP中含N和P；辅酶A中含N、P和S；蛋氨酸中含N和S；NAD中含N和P;NADP中含N和P45植物根系吸收矿质有哪些特点？（1）根系对矿质与水分相对吸收盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并随水流进入根部的质外体，随水流分布到植株各部分；矿质的吸收，降低根系细胞的渗透势，促进植物的吸水。

相互独立表现在：矿质吸收不与水分吸收成比例；二者的吸收机理不同，水分吸收主要以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主。

二者的分配方向不同，水分主要分配到叶片用于蒸腾作用，而矿质主要分配到当时的生长中心。

（2）根系对离子吸收具有选择性（3）单盐毒害与离子拮顽（4）存在基因型差异6试述矿质元素是如何从膜外转运到膜内的矿质元素从膜外转运到膜内主要有两种方式：被动吸收和主动吸收（1）被动吸收被动吸收有扩散作用和协助扩散两种方式。

扩散作用指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。

协助扩散是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学势梯度的跨膜转运。

膜转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白两类，它们都是细胞膜中一类内在蛋白。

通道蛋白构成了离子通道。

载体蛋白通过构象变化转运物质。

（2）主动吸收主动吸收需要ATP提供能量，而ATP的能量释放依赖于ATP酶。

ATP酶是质膜上的插入蛋白，它既可以在水解ATP释放能量的同时直接转运离子，也可以水解ATP时释放H+建立∆U H+后启动载体（传递体转运离子。

）通常将质膜ATP酶把细胞质内的H+向膜外泵出的过程称为原初主动转运。

而把以∆U H+为驱动力的离子转运称为次级共转运。

进行次级共转运的传递体有共向运输体、反向运输体和单向运输体等，它们都是具有转运功能的蛋白质。

矿质元素可在∆U H+的驱动下通过传递体以及离子通道从膜外转运到膜内。

7用实验证明植物根系吸收矿质元素存在着主动吸收和被动吸收将植物的根系放入含有矿质元素的溶液中，首先有一个矿质迅速进入根的阶段，称为第一阶段，然后矿质吸收速度变慢且较平稳，称为第二阶段。

在第一阶段，矿质通过扩散作用进入质外体，而在第二阶段矿质又进入原生质和液泡。

如果将植物根系从溶液中取出来转入水中，进入组织的矿质会有很少一部分很快地泄漏出来，这就是原来进入质外体的部分。

如果将植物的根系处于无O2、低温中，或用抑制剂来抑制根系呼吸作用时，会发现：矿质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制是不同的。

前者是由于扩散作用而进行的吸收，这是不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度的被动吸收矿质的过程；后者是利用呼吸释放的能量逆电化学式梯度主动吸收矿质的过程。

8白天和夜晚硝酸还原速度是否相同？为什么？不相同。

通常白天硝酸还原速度显著快于夜间，这是因为：（1）白天光合作用可直接为硝酸、亚硝酸还原和氨的同化提供还原力NAD(P)H、Fd red和ATP（2）光合作用制造同化物，促进呼吸作用，间接为硝酸盐的还原提供能量，也为氮代谢提供碳骨架。

（3）硝酸还原酶与亚硝酸还原酶是诱导酶，其他活性不但被硝酸诱导，而且促进NO3-对硝酸还原酶及亚硝酸还原酶活性的激活作用。

9试述硝态氮进入植物体被还原，以及合成氨基酸的过程硝酸盐被植物吸收后，可在根或叶中被还原。

在绿叶中硝酸还原在细胞质中进行，细胞质中的硝酸还原酶利用NADH将NO3-还原成NO2-，NO2-被运送到叶绿体，有亚硝酸还原酶利用光反应中生成的还原型Fd将NO2-还原成NH4+。

在根中硝酸还原也在细胞质中进行，但是NADH来自糖酵解，形成的NO2-再前质体中被亚硝酸还原酶还原成NH4+。

氨的同化通过谷氨酸合成酶循环进行的。

此循环中谷氨酰胺合成酶GS和谷氨酸合成酶GOGAT参与催化作用。

当氨被同化形成谷氨酰胺后，通过氨基转移过程合成其他氨基酸。

10植物细胞吸收的SO42-是如何同化为半胱氨酸的？要同化硫酸根离子，首先要活化硫酸根离子。

在ATP硫酸化酶催化下，硫酸根离子与ATP 反应产生腺苷酰硫酸（APS）和焦磷酸（PPi）。

接着APS在APS激酶催化下，与另一个ATP 分子作用，产生3`-磷酸腺苷-5`-磷酰硫酸（PAPS）。

APS和PAPS都是活化硫酸盐，PAPS是活化硫酸盐在细胞内积累的形式，APS是硫酸盐还原的底物，两者都含有活化硫酸根。

APS与还原型的谷胱甘肽（GSH）结合，在APS磺基转移酶催化下，形成S-磺基谷胱甘肽。

S-磺基谷胱甘肽再与GSH结合形成亚硫酸盐。

亚硫酸盐在亚硫酸盐还原酶作用下，以Fd red作为电子供体，还原为硫化物（S2-）。

最后，硫化物与由丝氨酸转变而来的O-乙酰丝氨酸结合，在O-乙酰丝氨酸硫解酶催化下，形成半胱氨酸。

11试述矿质元素在光合作用中的生理作用（1）叶绿体结构的组成成分（2）电子传递体的重要成分（3）磷酸集团在光暗反应中具有突出地位（4）光合作用所必须的辅酶或调节因子121314。