第三章 植物的矿质与氮素营养(3,4,5,6)

特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时或在养 分临界期时使用; 或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益； 或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低;Mo在酸性土 壤中强烈被固定等情况下,采用根外追肥可以收到明显效果。

常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素 注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。
角质层
细胞壁
质膜
途径：
外连丝
溶液 ↗角质层孔道 ↘ 气孔
外连丝（细胞壁）
叶脉韧皮部← 细胞内部← 表皮细胞的质膜

2.影响因素
营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关
1)叶结构 嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大, 对角质层 厚的叶片(如柑橘类)效果较差。


2)温度 温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30℃、20℃ 和10℃时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。
金属离子——离子。
（二）矿质元素运输的途径
1 . 根 吸 收 的 矿 质 元 素 的 运 输 途 径
根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时 可从木质部活跃地横向运输到韧皮部。
2.叶片吸收的矿质元素的运输途径
叶片的下行运输是以韧皮部为主。也 可以从韧皮部横向运输到木质部。
二、矿质元素在植物体内的分配与再分配
如P过多时，与Zn形成不溶解的Zn3(PO4)2，而导致缺Zn。
2.离子协同作用 即一种离子的存在能促进植物对另一种离子 的吸收。这种作用经常发生在阴、阳离子间。 P 能促进 N 的吸收，因为蛋白质合成时需要大量 ATP
和核酸。
K能活化许多酶，促进核酸形成和N代谢，所以，也
能促进N的吸收与利用。
四、植物地上部对矿质元素的吸收
2、影响矿质盐的溶解性
在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀
在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但PO43-、 K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。
3、影响土壤微生物的活动
酸性反应易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力，而碱性反应促 使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。
一般植物最适生长的pH值在6～7 之间,但有些植物喜稍酸环境,如 茶、马铃薯、烟草等,还有一些 植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜 等。
水稻和番茄养分吸收的差异
2、同一植物对溶液中的不同离子
玉米根对离子的选择性吸收
离子 K+ Na+ NO3胞外浓度 mmol/L 0.14 0.51 0.13 胞内浓度 mmol/L 160 0.6 38 积累率（膜
内浓度/膜外）
1142 1.18 292
SO42-
0.61
14
23
3. 根系对离子吸收具有选择性
喷施浓度稍高, 易造成叶片伤害， “烧苗” 。
角质层厚效果差
第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配
一、矿质元素在植物体内的运输
（一）矿质元素运输的形式 N——主要以有机氮的形式运输（氨基酸、酰胺，少量 NO3-） P——正磷酸和少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱、 ATP、ADP、AMP、6—磷酸葡萄糖、6—磷酸果糖等。 S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽。
根毛区吸收大面积大，且已分化出有输导组织，所以可能 是吸收矿质的活跃区域。
（二）根系吸Βιβλιοθήκη 矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面
细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。
离子交换按“同荷等价” 的原理进行,即阳离子只 同阳离子交换,阴离子只 能同阴离子交换,而且价 数必须相等。
离子交换有两种方式：
矿质元素在地上部各处的分配与再分配，因离子在植 物体内是否参与循环而异。
参与循环的元素：
有的元素进入地上部后仍呈离子状态（如钾） ；有的元素 形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其 它需要的器官中去（如氮、磷、镁） 。 缺素症状发生在老叶上。
不参与循环的元素：
有的元素（如硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解 的稳定化合物，特别是钙、铁、锰，所以它们是不能参与循 环的元素。 不参与循环的元素不能再利用。缺素病症都先出现于嫩叶。
3)保留时间 由于叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质,所 以溶液在叶面上保留时间越长,被吸收的营养物质的量就越多。 凡能影响液体蒸发的外界环境因素,如光照、风速、气温、大 气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。 追肥时间以傍晚或阴天为佳。



3.优点
1)用肥省 一般大量元素浓度为1%(0.5%－2%),微量元素0.001% －0.1%为宜。 2)肥效快 叶面喷施比根施见效快，KCl喷后30分钟K＋进入细胞； 尿素喷后24小时内吸收50% ～ 75%，肥效可至7 ～10天。 3)补充养料的不足
第三节 植物对矿质元素的吸收 一、根系吸收矿质元素的特点 （一） 根对矿质和水的相对吸收
黄瓜 光 暗 吸水 520ml 90ml K+ 9.2 10.5 Br-(溴) 8.4 8.8
研究发现根对水和盐的吸收不成比例。
相互关联
（1）矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随水一起进入 根部自由空间。 （2）由于矿质的吸收形成水势差---吸水的动力。
植物除了根系以外,地上部分(茎叶)也能吸收矿质元素。 1.吸收方式 溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分 后, 营养元素可通过叶片的气孔、叶面角质层或茎表面 的皮孔进入植物体内。

角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,分布于表 皮细胞的外侧壁上,不易透水。但角质层有裂缝,呈细微 的孔道,可让溶液通过。
相互独立
（1）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方式以主动 吸收为主。水分吸收主要是被动吸收。 （2）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。 （3）二者分配方向不同
（二）离子的选择吸收
1 、物 种间 的差异 ，如番茄吸收 Ca 、 Mg 多，而水稻吸收 Si(硅)多。
表示试验结束时培养液中各种养分浓度 占开始试验时％
离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳 离子和阴离子吸收的比例不同的现象。 1.生理酸性盐（physiologically acid salt） 植物根系对阳离子吸收大于阴离子，H+排出， pH降低的盐类。 如 (NH４）２SO４ 2.生理碱性盐（physiologically alkaline salt) 植物根系对阴离子吸收大于阳离子，OH-,HCO3-排出， pH升 高的盐类。例如NaNO３, CaNO３ 3.生理中性盐（physiologically acid salt） 植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐 类, 称生理中性盐。如NH4NO3. KNO3. 。
此自由空间运输只限于根的内皮层以外,而不能通过中柱鞘。
自由空间体积 自由空间溶质数/外液溶质数 RFS（ ％ ） = ————— ×100% ＝ ———————— 组织总体积 组织总体积
相对自由空间
将根放入一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡时，再 测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数。
1）硝酸还原酶是一种诱导酶（适应酶），受底物NO3- 诱导。
2）该酶特点：
a）稳定性差；b）诱导后能迅速合成。
NR基因表达的调控
硝酸盐
NR的组成
3)是一种钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、
细胞色素b557和钼复合体（Mo—Co）组成，推测它的结构
为同型二聚体。
实验证明NO3- 和Mo能诱导NR，缺Mo时，积累 NO3- 同时产生缺N症状。
（五）离子间的相互作用
竞争作用和协同作用。 1.竞争作用
即一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收。竞争 易发生在具有相同理化性质的离子之间，可能与竞争同种离 子载体有关。 如 NH4＋对K＋，Mn2＋、Ca2＋对Mg2+，K＋，Rb+对136Cs+，Cl－对 NO3－，SO42－对SeO42－等都有抑制效应。
1、硝酸盐还原为亚硝酸盐
－ NO3 ＋NADH ＋H
在细胞质中进行， 由硝酸还原酶 （nitrate reductase, NR）催化的，电子 供体为NADH(或 NADPH）， NADH(或NADPH） 来源于光合和呼吸作 用。
－ ＋ NO ＋ NAD ＋ H O 2 2 NR
关于硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）：
（1）根与土壤溶液的离子交换
间接交换
（2）接触交换
离子交换遵循“同荷等价”的原则。
2.离子进入根部导管 有质外体和共质体两条途径 （a）共质体途径---通过主动吸收或被动吸收方 式进入细胞质。 （b）质外体途径--外界溶液中的离子可顺着电化学
势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空
间
根部与外界溶液保持扩散平衡，离子自由出入的区域叫 自由空间（ free space ） ,包括根部内皮层外细胞壁和细胞间 隙。因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过，因
三、影响根系吸收矿质元素的条件
（一）土壤温度状况 一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；
温度过高，根对矿质吸 收反而减少 温度过低，根对矿质吸 收也少,温度太低不要勉 强施肥。
(二) 通气状况

通常要求土壤中含氧量要＞5%，通气不良的土壤中含氧量 中只有2%，缺氧时,根系的生命活动受影响,从而会降低对 矿质的吸收。 通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２过多会抑制根系有氧呼吸, 无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H2S和Fe2+ --细 胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。 如南方的冷水田和烂泥田,地下水位高,土壤通气不良,影响 了水稻根系的吸水和吸肥。 因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土 壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。
二、根系吸收矿质元素的区域和过程 (一) 根系吸收矿质元素的区域 吸收矿质的部位和吸水的部位都是 根尖未栓化的部分。 根毛区是吸收矿质离子最快的区域 输出量