被子植物的减数分裂和受精作用

被子植物的减数分裂和受精作用

高等植物的有性生殖过程都是在花里进行的。它包括减数分裂产生大小孢子和大小孢子进一步产生配子，也包括雌雄配子受精结合产生合子和合子经有丝分裂形成种子。与有性生殖过程具有直接联系的是花里的雄蕊和雌蕊。

（1）小孢子发生和雄配子的形成

被子植物的小孢子和雄配子是在雄蕊的花药里产生的。当花药发育到一定阶段后，其内部的孢原组织分化为花粉母细胞或称为小孢子母细胞，它的染色体数为2n。每个小孢子母细胞经过减数分裂产生4个染色体数目减半的小孢子，最初由胼胝质壁将它们包围并将其相互分隔。当胼胝质壁溶解后，小孢子被释放出来，刚游离出来的小孢子内部充满浓厚的细胞质，核处于中央。随着体积的增长和液泡的形成，核被挤到边上，并在靠近细胞壁的位置进行第一次孢子有丝分裂，产生2个子细胞。其中靠近细胞壁的核形成生殖细胞，另一个称为营养细胞。此后，生殖细胞进行第二次孢子有丝分裂，形成2个精细胞。这种三细胞的成熟花粉粒称为雄配子体，其中2个精细胞称为雄配子。

（2）大孢子发生和雌配子的形成

在雌蕊子房的胚珠中，珠心细胞发育到一定阶段分化出胚囊母细胞或称大孢子母细胞，它的染色体数目为2n。大孢子母细胞经过减数分裂通常产生直线排列的4个大孢子，其染色体数目为n。此后，靠近珠孔端的3个大孢子逐渐退化消失，只有远离珠孔端的一个大孢子能继续发育。它经过连续3次孢子有丝分裂，形成具有8个核的胚囊，以后形成8核7细胞的成熟胚囊结构。其中珠孔端的3个细胞中，细胞核远珠孔端的1个细胞，为卵细胞或称雌配子，细胞核近珠孔端的2个细胞是助细胞；远离珠孔端的3个细胞为反足细胞；中间的2个核称为极核。这种成熟的胚囊又称为雌配子体。

（3）双受精是被子植物特有的现象

受精即雌、雄配子的结合。雄配子体（花粉)需先在雌蕊的柱头上萌发长出花粉管，随后花粉管进入柱头、穿过花柱进入胚囊释放出雄配子，最后才进行雌雄配子的结合。因此，被子植物的受精是一个较长的过程。

① 花粉萌发

通过传粉，花粉被送到雌蕊的柱头上。柱头是花粉萌发的场所，也是进行细胞间识别的主要部位。柱头有两种不同的状态，一种是湿润的，一种是干燥的。湿柱头在接受花粉时有包含着脂质、酚类化合物和糖类的分泌物，布满在柱头表面，便于黏着花粉和为花粉萌发提供必需的基质，其成分因植物不同而异。在矮牵牛中，分泌层之下束缚着一层很薄的水层，可为花粉萌发提供水分。

干柱头在接受花粉时一般不产生或仅具有很少的分泌物。这种柱头表面有一层亲水的蛋白质薄膜覆盖在柱头细胞壁表面的亲脂的角质层上。蛋白质膜中包含脂酶等物质，它们与角质层一起都是柱头细胞的外分泌物。一般来说，花粉萌发可分为黏着、吸涨、延缓、花粉管伸出和花粉管延伸5个步骤。

有些植物花粉萌发只需很短的时间。例如在水稻、高粱和甘蔗等植物中，花粉几乎在传粉后便立即萌发；玉米、二棱大麦、橡胶草等也只需5 min左右。花粉萌发时大多数仅产生一根花粉管。具多个萌发孔的花粉粒，如锦葵科、十字花科和葫芦科的植物，可以同时长出数根花粉管，但是最终只有一根能到达胚囊，其余的都在中途停止生长。

② 花粉管在雌蕊组织中生长，花粉管进入柱头和花柱

花粉管虽有各种进入柱头的方式，但一般都是从柱头组织的细胞壁之间或通过细胞壁向下生长的。花粉管尖端有一长度为5 μm左右的生长点，其中含有高尔基体、核糖体等多种细胞器，丰富的RNA，各种酶类和多糖、油滴等。这些特征与形成新的管壁有关。在花粉管的生长过程中，营养核、生殖细胞或精子随着管内的原生质流也移向管的末端。

花粉管通过花柱进到子房后，通常沿子房的内壁或胎座继续生长，然后经珠孔进入胚珠。也有一些植物的花粉管从胚珠的合点或珠柄处进入。

花粉管穿过珠孔后，径直朝向并进入助细胞丝状器从而进入胚囊中。花粉管穿入两个助细胞中的一个后，于花粉管的顶端形成一个孔，从孔中释放出花粉管的内容物，其中包括两个精子、一个营养核和少量细胞质。被花粉管穿入的助细胞在花粉管进入之前或在花粉管进入之后退化。助细胞的退化可为卵细胞膜和精子膜的接触提供场所。

③ 双受精

精子被释放出来以后，移向退化了的助细胞的合点端，而营养核被留在后面。一个精子从卵细胞的合点端缺乏细胞壁的部位进入卵细胞。由于精子和卵细胞没有细胞壁，因此精卵结合可以看做是活体状况下的原生质体融合。精子通过与卵细胞的细胞膜相互融合进入卵细胞后，精核与卵核融合，产生二倍体的合子，继而形成胚。另一个精子也通过细胞膜融合的方式进入中央细胞，精核与两个极核融合，产生三倍体的胚乳。这一过程称为双受精。在双受精过程中，核的融合始于雌雄配子核膜的融合，随后双方的核质融为一体。双受精是被子植物受精过程的最后阶段。