【2019年整理】蛋白质与动物营养二
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蛋白质与动物营养
第二节 蛋白质与动物营养
蛋白质的营养生理作用
二、蛋白质的营养生理作用
1. 机体和畜产品的重要组成部分 是除水外，含量最多的养分， 是除水外，含量最多的养分，占干物质的 50%，占无脂固形物的80% 80%。 50%，占无脂固形物的80%。 2. 机体更新的必需养分 0.25-0.3%更新 更新， 动物体蛋白质每天约 0.25-0.3%更新， 约6-12月全部更新。 12月全部更新。 月全部更新
提供能量、 4. 提供能量、转化为率的措施
1、配合日粮时饲料应多样化。 配合日粮时饲料应多样化。 2、补饲氨基酸添加剂。 补饲氨基酸添加剂。 3、日粮中蛋白质与能量有适当比例。 日粮中蛋白质与能量有适当比例。 4、控制饲粮中的粗纤维水平。 控制饲粮中的粗纤维水平。 5、掌握好饲粮中蛋白质的水平。 掌握好饲粮中蛋白质的水平。 6、豆类饲料的湿热处理。 豆类饲料的湿热处理。 必需、Cu、 7、保证与蛋白质代谢有关的VA、D、B1及F必需、Cu、 保证与蛋白质代谢有关的VA、 VA Co等的供应 等的供应。 Co等的供应。
5
2
3. 生命活动的体现者 ，参与新陈代谢 （1）血红蛋白、肌红蛋： 血红蛋白、肌红蛋： 运输氧
（2）肌肉蛋白质： 肌肉收缩 肌肉蛋白质： （3）酶、激素： 代谢调节 激素：
3
（4）免疫球蛋白： 免疫球蛋白：
抵抗疾病
（5）运输蛋白（载体）： 脂蛋白、钙 运输蛋白（载体）： 脂蛋白、 结合蛋白、因子等 结合蛋白、 （6）核蛋白： 遗传信息的传递、表达 核蛋白： 遗传信息的传递、
蛋白质的营养生理作用
二、蛋白质的营养生理作用
1. 机体和畜产品的重要组成部分 是除水外，含量最多的养分， 是除水外，含量最多的养分，占干物质的 50%，占无脂固形物的80% 80%。 50%，占无脂固形物的80%。 2. 机体更新的必需养分 0.25-0.3%更新 更新， 动物体蛋白质每天约 0.25-0.3%更新， 约6-12月全部更新。 12月全部更新。 月全部更新
提供能量、 4. 提供能量、转化为率的措施
1、配合日粮时饲料应多样化。 配合日粮时饲料应多样化。 2、补饲氨基酸添加剂。 补饲氨基酸添加剂。 3、日粮中蛋白质与能量有适当比例。 日粮中蛋白质与能量有适当比例。 4、控制饲粮中的粗纤维水平。 控制饲粮中的粗纤维水平。 5、掌握好饲粮中蛋白质的水平。 掌握好饲粮中蛋白质的水平。 6、豆类饲料的湿热处理。 豆类饲料的湿热处理。 必需、Cu、 7、保证与蛋白质代谢有关的VA、D、B1及F必需、Cu、 保证与蛋白质代谢有关的VA、 VA Co等的供应 等的供应。 Co等的供应。
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3. 生命活动的体现者 ，参与新陈代谢 （1）血红蛋白、肌红蛋： 血红蛋白、肌红蛋： 运输氧
（2）肌肉蛋白质： 肌肉收缩 肌肉蛋白质： （3）酶、激素： 代谢调节 激素：
3
（4）免疫球蛋白： 免疫球蛋白：
抵抗疾病
（5）运输蛋白（载体）： 脂蛋白、钙 运输蛋白（载体）： 脂蛋白、 结合蛋白、因子等 结合蛋白、 （6）核蛋白： 遗传信息的传递、表达 核蛋白： 遗传信息的传递、
第一部分 饲料营养成分与作用---第三章 蛋白质与动物营养
（三）非蛋白质含氮化合物
胺类：氨基酸脱羧基产生相应的胺类物质，如组胺、酪胺、 色胺等，具有特殊的生理作用，当其在体内积聚时会引起中 毒。 酰胺类：氨基酸的衍生物，如天门冬酰胺与谷氨酰胺、尿素 等。
尿酸：氮代谢的主要终产物。
硝酸盐和生物碱：主要存在于植物中，动物过量采食易引起 中毒。
（四）理想蛋白
饲料蛋白质在动物体内消化、吸收、代谢利用的 总结果可以氮平衡来表示（饲料N=粪N+尿N+沉 积N），它可以反映出机体组织蛋白质的增、减 情况：
饲料 N= 粪 N+ 尿 N ，称为 N 的等平衡，体蛋白 质不增不减； 饲料N＞粪 N+尿 N，称为 N的正平衡，体蛋白 质沉积； 饲料N＜粪 N+尿 N，称为 N的负平衡，体蛋白 质分解。
七、蛋白质营养价值评定
蛋白质营养价值：是指蛋白质被动物吸收利用满足需 要的程度，其程度愈高则营养价值愈高，反之则相反。 它既受饲料中粗蛋白质必需氨基酸含量的制约，又受 可消化蛋白质含量以及可供动物吸收、利用的蛋白质 和氨基酸量多少而定。
蛋白质营养价值评定的方法有多种，主要为生物法与 化学法 。生物法包括蛋白质消化率、蛋白质生物学价 值、蛋白质净利用率、蛋白质效率比及蛋白质相对值 等5种；化学法包括化学比分法和必需氨基酸指数法2 种。
蛋白质营养价值评定—生物法
1、蛋白质消化率 ：通常用表观消化率表示。
蛋白质表观消化率（%）= 食入蛋白质量—粪中蛋白质量 食入蛋白质量 ×100%
2、蛋白质生物学价值（PVB） ：指吸收的蛋白质转化为组
织蛋白质的效率（即存留N量与吸收N量之比），常用表观 PVB表示。
表观PVB = 食入N—粪N—尿N 食入N—粪N ×100%
蛋白质与动物营养(二)
二、反刍动物对NPN的利用
过瘤胃蛋白 RBPP 蛋白质 瘤胃降解蛋白 RDP
蛋白质降解率（%）=RDP/食入CP 微生物蛋白经过二次合成、分解，导致能源消耗
二、反刍动物对NPN的利用
瘤胃的氮素循环 唾液腺 口腔 瘤胃NH3 血液 肝脏 尿素 尿 意义：提高了CP利用率，改善了CP的品质
蛋白质与动物营养（二）
一、反刍动物蛋白质消化与代谢
摄入蛋白质的70%（40%-80%）被瘤胃微生 物消化，其余进入真胃和小肠消化
消化过程（P24 图1-4）
二、反刍动物对NPN的利用
Βιβλιοθήκη 蛋白质消化吸收的主要场所是瘤胃，靠微生物降解， 其次在小肠，在酶的作用下进行，吸收在小肠。可大 量利用氨化物。 对NPN的利用过程 尿素→氨+CO2 碳水化合物→酮酸+挥发性脂肪酸 氨+酮酸→谷氨酸→其他AA→微生物蛋白 瘤胃NH3达到5mM（mM=1mmol/L 毫摩尔每升） (9mg/100ml)，微生物蛋白达到最大合成水平，超过 此浓度NH3被吸收入血合成尿素。
二、反刍动物对NPN的利用
尿素的给量、喂法及注意事项 1、用量：牛体重的0.02%~0.05% 日粮干物质1% CP的20%~30% 2、喂法：用精饲料拌尿素后再与粗饲料拌匀 青贮 制成添砖 3、注意事项：适应期5~7天 不能加入水中饲喂 禁止同含脲酶多的饲料混喂 禁止空腹饲喂
二、反刍动物对NPN的利用
三、反刍动物蛋白质营养需要特点
50%~100%的EAA来自于MCP 对维持需要和中等生产水平的动物，不需要补 充EAA 对高产反刍动物，蛋氨酸是最主要的LAA
四、过瘤胃蛋白质的保护技术
经典 蛋白质与动物营养课件
限制性氨基酸：日粮中某种必需氨基酸不足时，就会影响到其他 氨基酸的利用，使整个日粮蛋白质利用率下降， 则称这种氨基酸为日粮的限制性氨基酸。
植物性饲料最容易缺乏的三种氨基酸：赖氨酸、蛋氨酸和色氨酸
木桶效应：板书解释
必需氨基酸: 在动物体内不能合成，或者合成速度慢，数量少, 不能满足动物需求，必须由饲料供给的氨基酸
成年猪（8种）
赖、色、苯丙、亮、异亮、苏、蛋、缬 精氨酸、组氨酸、加以上8种
甘氨酸、胱氨酸、酪氨酸，加以上10种 —蛋氨酸
生长育肥猪（10种）
家 禽（13种）
蛋白质品质是对饲料蛋白质中各种氨基酸含量及比例的综合评价
如肉、蛋、乳、皮、毛
2 蛋白质不足与过量的危害
2.1 蛋白质不足的后果
消化机能紊乱 生长发育受阻 易贫血或患其他疾病 生产性能下降
动物繁殖能力降低
2 蛋白质不足与过量的危害
2.2 蛋白质过量的危害
饲粮中蛋白质超过动物的需要，造成浪费；
加重肝肾负担，严重时引起肝肾的病患，夏季
还会加剧热应激
增加氮对环境污染，加剧气候变暖
3 蛋白质在单胃动物体内的消化代谢
3 蛋白质在单胃动物体内的消化代谢
CP（动物）：体蛋白、游离氨基酸、激素 CP（植物）：蛋白质、氨化物 氨化物：非蛋白质的含氮化合物，如氨基酸、铵盐和尿素等 多肽：氨基酸以肽键连接在一起而形成的化合物，两个氨基酸 脱水缩合成二肽，三个氨基酸形成三肽，以此类推。
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第3分单元
蛋白质与动物营养
主要内容
1 2 3
蛋白质的组成及营养作用
蛋白质不足与过量的危害
蛋白质在单胃动物体内的消化代谢 非反刍动物对蛋白质品质的要求 蛋白质在反刍动物体内消化代谢 反刍动物对非NPN的利用
蛋白质与动物营养
第二节 蛋白质与动物营养
山东畜牧兽医职业学院 饲料与营养系
内容提要
蛋白质、 一、蛋白质、氨基酸及肽的营养生理功能 二、蛋白质不足的后果与过量的危害 三、单胃动物蛋白质营养特点及其应用 四、反刍动物蛋白质营养特点及其应用
一、蛋白质、氨基酸及肽的营养作用 蛋白质、
蛋白质的营养生理功能 氨基酸的营养生理功能 肽的营养生理功能
（三）理想蛋白质与氨基酸平衡
理想蛋白质: 理想蛋白质: 理想蛋白是以生长、妊娠、泌乳、 理想蛋白是以生长、妊娠、泌乳、 产蛋等的氨基酸需要为理想比例的蛋白， 产蛋等的氨基酸需要为理想比例的蛋白， 通常以赖氨酸作为100， 通常以赖氨酸作为100中各种氨基酸在数量和比例上同动 物最佳生产水平的需要相平衡称为饲粮 的氨基酸平衡 平衡饲粮的氨基酸时，应重点考虑。 平衡饲粮的氨基酸时，应重点考虑。
（三）肽的营养生理功能
具有神经递质作用； 具有神经递质作用； 调节机体免疫； 调节机体免疫； 促进大鼠肠细胞分泌缩胆囊素（CCK）。 促进大鼠肠细胞分泌缩胆囊素（CCK）。 促进细胞的生长和DNA的合成。 促进细胞的生长和DNA的合成。 DNA的合成
二、蛋白质的不足与过量
蛋白质不足的后果 蛋白质过量的危害
（一）反刍动物蛋白质消化代谢特点
反刍动物的蛋白质消化代谢过程 （见下图） 见下图）
代谢
.
（1）RDP、 UDP RDP、
瘤胃降解蛋白（RDP） 瘤胃降解蛋白（RDP）
过瘤胃蛋白质（RBPP、 过瘤胃蛋白质（RBPP、 UDP ）
（2）反刍动物蛋白质消化代谢的特点
反刍动物蛋白质的消化代谢特点： 反刍动物蛋白质的消化代谢特点：蛋白质消 化的主要场所是瘤胃，靠微生物的降解。 化的主要场所是瘤胃，靠微生物的降解。其次是 在小肠，在酶的作用下进行。因此， 在小肠，在酶的作用下进行。因此，反刍动物不 仅能大量利用饲料中的蛋白质， 仅能大量利用饲料中的蛋白质，而且也能很好地 利用氨化物。 利用氨化物。
山东畜牧兽医职业学院 饲料与营养系
内容提要
蛋白质、 一、蛋白质、氨基酸及肽的营养生理功能 二、蛋白质不足的后果与过量的危害 三、单胃动物蛋白质营养特点及其应用 四、反刍动物蛋白质营养特点及其应用
一、蛋白质、氨基酸及肽的营养作用 蛋白质、
蛋白质的营养生理功能 氨基酸的营养生理功能 肽的营养生理功能
（三）理想蛋白质与氨基酸平衡
理想蛋白质: 理想蛋白质: 理想蛋白是以生长、妊娠、泌乳、 理想蛋白是以生长、妊娠、泌乳、 产蛋等的氨基酸需要为理想比例的蛋白， 产蛋等的氨基酸需要为理想比例的蛋白， 通常以赖氨酸作为100， 通常以赖氨酸作为100中各种氨基酸在数量和比例上同动 物最佳生产水平的需要相平衡称为饲粮 的氨基酸平衡 平衡饲粮的氨基酸时，应重点考虑。 平衡饲粮的氨基酸时，应重点考虑。
（三）肽的营养生理功能
具有神经递质作用； 具有神经递质作用； 调节机体免疫； 调节机体免疫； 促进大鼠肠细胞分泌缩胆囊素（CCK）。 促进大鼠肠细胞分泌缩胆囊素（CCK）。 促进细胞的生长和DNA的合成。 促进细胞的生长和DNA的合成。 DNA的合成
二、蛋白质的不足与过量
蛋白质不足的后果 蛋白质过量的危害
（一）反刍动物蛋白质消化代谢特点
反刍动物的蛋白质消化代谢过程 （见下图） 见下图）
代谢
.
（1）RDP、 UDP RDP、
瘤胃降解蛋白（RDP） 瘤胃降解蛋白（RDP）
过瘤胃蛋白质（RBPP、 过瘤胃蛋白质（RBPP、 UDP ）
（2）反刍动物蛋白质消化代谢的特点
反刍动物蛋白质的消化代谢特点： 反刍动物蛋白质的消化代谢特点：蛋白质消 化的主要场所是瘤胃，靠微生物的降解。 化的主要场所是瘤胃，靠微生物的降解。其次是 在小肠，在酶的作用下进行。因此， 在小肠，在酶的作用下进行。因此，反刍动物不 仅能大量利用饲料中的蛋白质， 仅能大量利用饲料中的蛋白质，而且也能很好地 利用氨化物。 利用氨化物。
动物营养学-蛋白质营养(2)
表 4-11 饲料中NPN化合物和游离氨基酸
牧草
总氮 相对含氮量 总氮 肽 游离氨基酸 氨 酰氨 胆碱 甜菜碱 嘌呤等 硝酸盐 其他NPN化合物 29.98 100 13.9 1.0 2.9 0.5 0.6 2.2 2.4 6.4
苜蓿
28.42 100 18.5 0.6 2.6 0.1 1.1 1.3 1.3 3.5
四、饲粮氨基酸的平衡
蛋白质质量问题实际上是必需氨基酸数 量和比例是否恰当的问题。如何平衡饲 粮氨基酸是一个重要的问题，直接涉及 饲料蛋白质的质量和利用率。
（一）饲粮氨基酸含量的表示法
1、氨基酸占饲料的百分比 氨基酸占饲粮的百分比是指整个饲粮中各种 氨基酸占饲粮风干物质的百分比。 在营养需要和饲养标准中多采用此表示方法。 2、氨基酸占粗蛋白的百分比 指饲粮中各种氨基酸的含量占饲粮粗蛋白 质的百分比。常用于比较蛋白质的品质，了解 饲粮各种氨基酸与理想蛋白的差距。
（六）氨基酸中毒
当一种氨基酸与其他氨基酸的比值特别 高时可出现氨基酸中毒。 难于出现中毒。 蛋氨酸达4%时，增重减少92%，而色氨酸、 赖氨酸、苏氨酸过量的毒性要小得多。
即使日粮氨基酸平衡，过高的蛋白质水平对家 禽也是一种应激，导致肾上腺皮质激素分泌增 加。生长减慢，血中尿酸水平上升
（七）氨基酸间的互作
3、比较反刍动物与非反刍动物对蛋白质 消化、吸收和代谢的异同？ 4、影响反刍和非反刍动物消化和吸收的 因素。 5、反刍动物使用尿素应注意哪几点？
（二）氨基酸的缺乏
一般在低蛋白的情况下，可能有一种或 几种必需氨基酸含量不能满足动物的需 要。氨基酸缺乏并不表示蛋白质缺乏。
（三）氨基酸的不平衡
氨基酸的不平衡主要是指饲粮氨基酸的 比例与动物所需氨基酸的比例不一致。 日粮的实际情况，大部分氨基酸符合需 要的比例，而个别氨基酸偏低。不平衡 主要是比例问题，缺乏主要是量不足。
动物营养学第四章蛋白质与动物营养
第四十页，讲稿共五十二页哦
互补作用也可能发生在不同饲料在同一天 的不同时间饲喂时，但不能超过一定时间 范围。
• 氨基酸互补作用的意义-----提高蛋白
质利用率的有效途径，是配合饲料生产的 理论基础之一。
第四十一页，讲稿共五十二页哦
• 5. 氨基酸拮抗作用
• ----由于某种氨基酸含量过高而引起另一种 或几种氨基酸需要量提高，这就称为氨基酸 拮抗作用。
第三十七页，讲稿共五十二页哦
• 3. 氨基酸平衡和不平衡
• 体内蛋白质合成时，要求所有的必需氨基 酸都存在，并保持一定的相互比例。
• 该比例是根据动物的需要来确定。若某种 饲粮（料）的EAA的相互比例与动物的需 要相比最接近，说明，该饲粮（料）的氨 基酸平衡，反之，则为不平衡。
第三十八页，讲稿共五十二页哦
第二页，讲稿共五十二页哦
基本概念
• 粗蛋白质：饲料中所有含氮化合物的总称。 包括真蛋白+NPN。
• NPN又包括游离氨基酸、肽、硝酸盐、铵盐（ 如硫酸铵）、酰胺、生物碱、有机碱、含氮 糖苷、氨、尿素、尿酸等。
• 真蛋白除含有碳、氢、氧元素外，还含有氮 元素，有的蛋白质还含有硫、磷、铁、铜等 元素。
• 蛋白质的亚临床症状普遍，但难判断。 • 蛋白质缺乏的受害动物：幼龄动物、高产
动物
第十四页，讲稿共五十二页哦
五、蛋白质中毒
• 特点： 不容易发生 • 症状： 当蛋白质的品质较好，而且特定
氨基酸不过量时，未见典型症状。但过多 氨基酸发生脱氨，增加肝脏和肾脏的负担 ，引起体增热增加，加重热应激。 • 特定氨基酸过量，产生特定症状。
血液，少量进入淋巴系统。
第十八页，讲稿共五十二页哦
（三）代谢
• 1. 体组织蛋白质的合成 • 2. 转化为酶、激素、核酸和其他代谢产物 • 3. 供能或转化为糖、脂肪
互补作用也可能发生在不同饲料在同一天 的不同时间饲喂时，但不能超过一定时间 范围。
• 氨基酸互补作用的意义-----提高蛋白
质利用率的有效途径，是配合饲料生产的 理论基础之一。
第四十一页，讲稿共五十二页哦
• 5. 氨基酸拮抗作用
• ----由于某种氨基酸含量过高而引起另一种 或几种氨基酸需要量提高，这就称为氨基酸 拮抗作用。
第三十七页，讲稿共五十二页哦
• 3. 氨基酸平衡和不平衡
• 体内蛋白质合成时，要求所有的必需氨基 酸都存在，并保持一定的相互比例。
• 该比例是根据动物的需要来确定。若某种 饲粮（料）的EAA的相互比例与动物的需 要相比最接近，说明，该饲粮（料）的氨 基酸平衡，反之，则为不平衡。
第三十八页，讲稿共五十二页哦
第二页，讲稿共五十二页哦
基本概念
• 粗蛋白质：饲料中所有含氮化合物的总称。 包括真蛋白+NPN。
• NPN又包括游离氨基酸、肽、硝酸盐、铵盐（ 如硫酸铵）、酰胺、生物碱、有机碱、含氮 糖苷、氨、尿素、尿酸等。
• 真蛋白除含有碳、氢、氧元素外，还含有氮 元素，有的蛋白质还含有硫、磷、铁、铜等 元素。
• 蛋白质的亚临床症状普遍，但难判断。 • 蛋白质缺乏的受害动物：幼龄动物、高产
动物
第十四页，讲稿共五十二页哦
五、蛋白质中毒
• 特点： 不容易发生 • 症状： 当蛋白质的品质较好，而且特定
氨基酸不过量时，未见典型症状。但过多 氨基酸发生脱氨，增加肝脏和肾脏的负担 ，引起体增热增加，加重热应激。 • 特定氨基酸过量，产生特定症状。
血液，少量进入淋巴系统。
第十八页，讲稿共五十二页哦
（三）代谢
• 1. 体组织蛋白质的合成 • 2. 转化为酶、激素、核酸和其他代谢产物 • 3. 供能或转化为糖、脂肪
动物营养学题库(2)
习题一名词解释CP：饲料样品中所有含氮物质的总和氨基酸的撷抗作用：由于某种氨基酸含量过高而引起另一种或几种氨基酸的需要量提高常量元素和DEB：常量元素：占动物体重的0.01%以上的元素.如:Ca,P,Na,K,Cl,Mg,S.综合法：:主要通过生长实验,也党与屠宰实验相结合确定动物对能量的需要EE：粗脂肪，饲料样品中脂溶性物质的总称代谢性粪氮:内源性尿氮:动物在维持生存过程中，必要的最低限度体蛋白净分解经尿中排除的氮。
实际指采食无N日粮后，从尿中排出的数量稳定的N微量元素:占动物体重的0.01%以下的元素最低需要量：指为了预防某种养分的缺乏或不足症 , 动物必须获得的最低养分量。
供给量是针对动物群体而言，是平均值CF：粗纤维，植物细胞壁的主要成分理想蛋白质：含有最佳AA模式的蛋白质,称为理想蛋白质必需矿物元素：指对动物生理过程和体内代谢必不可少的矿物元素随意采食量（VFI）：是单个动物或动物群体在自由接触饲料的条件下,一定时间内采食饲料的重量NFE：无氮浸出物，主要由易被动物利用的淀粉.葡萄糖,双糖,单糖,等可溶性碳水化合物组成. 过瘤胃蛋白：在瘤胃中未被降解的蛋白叫过瘤胃蛋白蛋白质降解率：瘤胃降解蛋白（RDP）与食入粗蛋白CP的比值草痉挛：是由于采食含镁量低、吸收率又低的青牧草而发生的缺镁症维持需要：指动物在维持状态下对能量和其他营养素的需要初水分：即自由水吸附水：结合水Maillard反应：使得蛋白质肽链上的游离氨基酸与还原糖中的醛基形成一种氨糖复合物,不能为蛋白酶消化称为美拉德反应总磷与有效磷：总磷:采用化学分析方法测出饲料中的含磷量.有效磷:指对动物能够吸收利用的磷.基础代谢：指健康正常的动物在适温环境条件下,处于空腹,绝对安静及放松状态时,维持自身生存所必要的最低限度的能量代谢.概略养分：包括水分,Cp,EE,CF,NFE,ash蛋白质的热损害：反刍动物饲粮蛋白质的热损害与单胃动物饲粮蛋白质的热损害有一定的差异,这与饲粮的组成结构不同有关.佝偻病：指幼龄生物动物Ca,P缺乏所表现出一种典型营养缺乏症绝食代谢：动物绝食到一定时间,达到空腹条件时所测得的能量代谢.叫绝食代谢粗灰分：饲料样品在550~600度高温炉中，有机物质全部燃烧氧化后剩余的残渣周转代谢：：指幼龄生物动物Ca,P缺乏所表现出一种典型营养缺乏症白肌病：又称营养不良.由于动物体内VE或Se的缺乏阿所引起的.RND碳水化合物：是动物和植物体内差异最大的营养物质，包括无氮浸出物和粗纤维RDP:瘤胃降解蛋白. UDP:瘤胃未降解蛋白呼吸商氧热价：指某种营养素或食物氧化时消耗1升氧气所产生的热量孕期合成代谢：妊娠母猪喂以与空怀母猪相等水平的饲粮时，妊娠母猪除能保证其胎儿和乳腺组织增长外，母体本身的增重高于空怀母猪，在同等营养水平下，妊娠母猪比空怀母猪具有更强的沉积营养物质的能力。
动物营养学课件第四章蛋白质与动物营养
动物营养学课件第四章蛋 白质与动物营养
探索蛋白质营养与动物的关系，深入了解蛋白质的构成、作用和消化吸收机 制，以及其在动物饲料中的应用和环境保护的重要性。
蛋白质的定义和基本结构
1 蛋白质的重要性
了解蛋白质在动物体内发挥的关键作用，维持生命的基本结构和功能。
2 蛋白质结构
深入解析蛋白质的基本结构，如氨基酸序列和螺旋结构。
肌肉发育
深入探索蛋白质在肌肉合成和力量提升中的关键 作用。
蛋白质在不同动物饲料中的应用
畜禽饲料
详细讲解蛋白质在畜禽饲料中的配比与应用方 法，以优化动物的生产性能和健康。
水生动物饲料
深入了解蛋白质在水生动物饲料中的营养要求 和饲料配方的选择。
蛋白质营养与环保的关系
1 减少氨气排放
2 提高资源利用效率
蛋白质质量评价方法
1
生物学值评价
通过测定蛋白质中氨基酸的相对含量，评定蛋白质的营养价值。来自2胃肠道消化率评价
评估蛋白质被消化吸收的比率以及运输速度。
3
草饲动物试验评价
通过饲养动物并观察其生长情况，评价不同蛋白质来源的质量。
蛋白质对动物生长发育的影响
生长促进
了解蛋白质对动物生长发育的重要作用，如促进 细胞增殖和组织修复。
蛋白质在动物体内的作用
建筑物质
蛋白质构成动物体内大部分 的体组织，如肌肉、骨骼和 器官。
代谢调节
蛋白质参与调节代谢过程， 如激素和酶的合成与调控。
免疫响应
蛋白质为免疫系统提供重要 的抗体和免疫细胞。
理解蛋白质的消化与吸收
消化过程 吸收机制
深入了解蛋白质在胃酸和酶的作用下如何被 分解。
解析蛋白质在肠道中如何被吸收并转化为氨 基酸。
探索蛋白质营养与动物的关系，深入了解蛋白质的构成、作用和消化吸收机 制，以及其在动物饲料中的应用和环境保护的重要性。
蛋白质的定义和基本结构
1 蛋白质的重要性
了解蛋白质在动物体内发挥的关键作用，维持生命的基本结构和功能。
2 蛋白质结构
深入解析蛋白质的基本结构，如氨基酸序列和螺旋结构。
肌肉发育
深入探索蛋白质在肌肉合成和力量提升中的关键 作用。
蛋白质在不同动物饲料中的应用
畜禽饲料
详细讲解蛋白质在畜禽饲料中的配比与应用方 法，以优化动物的生产性能和健康。
水生动物饲料
深入了解蛋白质在水生动物饲料中的营养要求 和饲料配方的选择。
蛋白质营养与环保的关系
1 减少氨气排放
2 提高资源利用效率
蛋白质质量评价方法
1
生物学值评价
通过测定蛋白质中氨基酸的相对含量，评定蛋白质的营养价值。来自2胃肠道消化率评价
评估蛋白质被消化吸收的比率以及运输速度。
3
草饲动物试验评价
通过饲养动物并观察其生长情况，评价不同蛋白质来源的质量。
蛋白质对动物生长发育的影响
生长促进
了解蛋白质对动物生长发育的重要作用，如促进 细胞增殖和组织修复。
蛋白质在动物体内的作用
建筑物质
蛋白质构成动物体内大部分 的体组织，如肌肉、骨骼和 器官。
代谢调节
蛋白质参与调节代谢过程， 如激素和酶的合成与调控。
免疫响应
蛋白质为免疫系统提供重要 的抗体和免疫细胞。
理解蛋白质的消化与吸收
消化过程 吸收机制
深入了解蛋白质在胃酸和酶的作用下如何被 分解。
解析蛋白质在肠道中如何被吸收并转化为氨 基酸。
动物营养与饲料学2蛋白质的营养
三、AA平衡理论及理想蛋白
（5）理想蛋白的发展 —— 可消化理想蛋白
—— 不同基因型、不同生产目的或体重 阶段的最佳模式可能不同
—— 寡肽营养与理想蛋白 —— ＡＡ及蛋白质周转与理想蛋白
三、AA平衡理论及理想蛋白
（6）理想蛋白的应用 ➢ 建立动物ＡＡ需要量 ➢ 指导饲粮配制及合成氨基酸的应用，充
（4）其他养分： 碳水化合物、P、S
二、微生物蛋白质的品质
1.数量
当瘤胃微生物的外流速度和微生物的繁殖速度 相近时，MCP的产量最高。
最大产量随瘤胃的稀释速度的增加而增加。 一般： 瘤胃1kg干物质-----90-230g MCP， 可满足100kg动物的正常生长需要或日产10kg 奶的奶牛需要。
61
60
57
异亮氨酸
55
61
60
60
57
亮氨酸
100
80
111
100
107
苯丙+酪氨酸 96
88
120
95
107
苏氨酸
60
64
64
65
64
色氨酸
15
16
20
18
21
缬氨酸
70
64
75
68
71
_______________________________________________________
（2）水桶理论
苏氨酸 缬氨酸 色氨酸 异亮氨酸
蛋氨酸
三、AA平衡理论及理想蛋白
（2）水桶理论
苏氨酸 缬氨酸 色氨酸 异亮氨酸
蛋氨酸
三、AA平衡理论及理想蛋白
（3）氨基酸的缺 乏
某(几)种氨基酸含量不足，不能满足 动物需要，而影响动物生产性能。
动物营养2
动物营养2一．名词解释：MFN：代谢粪氮，动物采食无氮饲料时经粪中排出的氮，包括脱落的消化道上皮细胞消化液，体蛋白质分解产生的尿素，采食无氮日粮后，从粪中排出的数量稳定的氮。
EUN:内源尿氮，动物在维持生存过程中，必要的最低限度体蛋白质经分解代谢经尿中排出的氮，采食无氮饲粮之后，从尿中排出的数量稳定的氮。
BM:基础代谢，指健康正常的动物在室环境条件下，处于空腹，绝对安静及放松的状态下，维持自身生存所必需的最低限度的能量代谢。
饲养标准：是根据大量饲养实验结果和动物生产实践的经验总结，对各种特定动物所需要的各种营养物质的定额作出规定，这种系统的营养定额及有关资料称为饲养标准。
需要量：即营养需要，是指在最适宜的环境条件下，正常，健康生长到达理想生产成绩，对各种营养物质种类和数量的最低要求。
维持：是指动物生存过程中的一种基本状态，在这种状态下，成年动物或非生产动物保持体重不变，体内营养素的种类和数量保持恒定，分解代谢和合成代谢过程中处于动态平衡。
基础氮代谢：动物在维持集体最重要的生命过程中，所必需的最低限度的蛋白质代谢损失。
代谢体重：W的0.75次方，动物自然体重的0.75次方。
供给量：以高定额为基础来保证绝大多数动物营养需要的量。
综合法：根据“维持需要和正常需要”统一的原理，采用饲养实验，代谢实验，以及生物学方法笼统的确定某种家禽在特定的生理阶段，生产水平下对某一养分的总需要量的研究方法。
析因法：根据动物营养需要的总量等于维持需要和生长需要，对其进行分别测定的方法。
孕期合成代谢：在同等营养水平下，妊娠动物比空怀动物有更强的沉积营养物质能力的现象。
短期优饲：生产上为配种前的母猪提供较高能量水平的饲粮，以促进排卵的饲养方法。
生长曲线：描述动物不同年龄与体重关系的曲线。
RDP:瘤胃降解蛋白质（英国）UDP：瘤胃未降解蛋白质（英国）奶牛能量单位：一千克含脂量为百分之四的标准乳所含产奶净能3.138MJ作为一个奶牛能量单位。
动物营养与免疫
制肿瘤细胞生长；苯丙氨酸过量，能抑制抗
体合成。
二．碳水化合物营养与免疫
碳水化合物也能影响免疫机能。如甘露寡糖 和葡聚糖都有免疫调节效应，许多中草药中 的多糖也有免疫刺激作用。
三．维生素营养与免疫
维生素Ａ
VA对抗体合成，T细胞增殖，单核细胞吞噬机能都不可缺少，它 可改变细胞膜和免疫细胞溶菌膜的稳定性而提高免疫能力，具有 抗感染和抗寄生虫作用。
动物营养与免疫
一、蛋白质，氨基酸营养与免疫
1、蛋白质
蛋白质参与免疫组分的合成和免疫机制的启
动和进行。缺乏蛋白质时，抗体合成受阻，
免疫机能下降。
01
2、氨基酸
蛋氨酸不足的日粮会降低雏鸡对绵羊红细胞
的反应，并延缓它对植物凝血素的反应；适
02
当补饲苏氨酸可促进抗体的合成，防止血浆
IgG含量减少；精氨酸能活化巨噬细胞，抑
铜具有抗菌效应，不足或过量都能增加动物对病原的感染； 锰缺乏或过量都会抑制抗体的生成；砷可使免疫球蛋白减少， 溶菌酶含量及活性降低，损害动物的免疫机能。
硒
02
硒通过形成谷胱甘肽过氧化物酶分解过氧化物，防止对细胞
膜的过氧化破坏反应。适当补硒可提高体液免疫和细胞免疫
水平，但过量则对淋巴细胞增殖产生毒害作用。硒能增强动
物对疫苗或其它抗原产生抗体的能力。
铬
铬可改变免疫作用。补铬可提高应激牛血清免疫球蛋白水平， 降低直肠温度，加强外周淋巴细胞的增殖。
其它微量元素
2、维生素Ｅ
能抗病毒，抗肿瘤，抗感染，提高免疫反应， 抑制亚硝基化合物的形成，对过氧化氢、黄 曲霉毒素B1、亚硝基化合物有拮抗作用，具 有免疫佐剂作用，可口服，注射或用作疫苗 的乳化助剂。
3、维生素Ｃ
第二节 蛋白质与动物营养
所以为使尿素能为反刍动物高效地利用和避免nh中毒一是要为细菌蛋白质合成创造有利的条件即创造瘤胃中nh的生成与利用之间的动态平衡二是要减缓nh为细菌蛋白质合成创造有利的条件a补加尿素的日粮必须有一定量易消化的碳水化合物瘤胃细菌在利用nh合成菌体蛋白质的过程中需要同时供给可利用能量和碳架后者主要由碳水化合物酵解供给碳水化合物的性质直接影响尿素的利用效果试验证明牛羊日粮中单独因粗纤维导源时尿素利用率仅为22而供给足量的粗纤维和淀粉时尿素的利用率提高到60以上因此淀粉的降解速度与尿素分解速度相近能源与氮源释放趋于同步有利于菌体蛋白质的合成因此粗饲料为主的日粮中添加尿素时应适当增加淀粉质的精料通常每100g尿素至少应供给1000g易溶性碳水化合物其中23应为淀粉13为可溶性糖
内江职业技术学院生物系精品课程《动物营养与饲料》理论教案
课后小节 作业布置
教学过程
备注
第二节
蛋白质与动物营养
蛋白质是一种复杂的高分子有机化合物，它是体现生命现象的物质基础。一切生命活动均与蛋 白质密切相关。因此蛋白质在动物机体生命活动过程中具有特殊重要作用。一、蛋白质的营养生理功能
（一） 、蛋白质是动物机体的结构物质 动物体各种组织器官如肌肉、皮肤、内脏、血液、神经和骨骼等，均是由蛋白质作为结构物质 而形成，蛋白质是动物体内除水分外含量最高的物质，通常可占到 50%左右。某些组织器官如肌肉、 肝脏、脾脏等蛋白质含量可高达 80%。各种组织器官之所以具有特异性的生理功能，主要是因组成 该组织器官的蛋白质种类和存在形成不同所致。如球蛋白是构成体组织的主要组分，白蛋白是构成 体液的主要组分，角蛋白与胶质蛋白则是构成筋腱、韧带、毛发和蹄角等的主要组分。因此，动物 体的妊娠、生长、泌乳、产毛、产蛋等过程均是以特定的蛋白质作为物质基础的。 （二） 、蛋白质是更新组织的必需物质 动物体在新陈代谢过程中组织细胞通过蛋白质的不断分解与合成而更新，这种更新过程正是生 命的最基本特征。即使成年动物在其体蛋白含量基本恒定的情况下亦需要不断摄入蛋白质以补充体 组织蛋白合成之需，这是因为组织蛋白质在更新过程中分解生成的氨基酸并不能全部用于再合成蛋 白质，其中有一小部分氨基酸经一系列变化而分解为尿素、尿酸及其他代谢产物而排出体外。据实 验测定，动物体蛋白总量中每天约有 0.25-0.30%进行更新，若按比计算则每经 12-14 个月体组织蛋 白质即全部更新一次。 （三） 、蛋白质是机体的调节物质 蛋白质对于生命的重要意义不仅在于它是生命的组成成分，更重要的是为机体提供了多种具有 特殊生物学功能的物质。例如，催化和调节代谢过程的酶和激素，增强防御机能和提高抗病力的免 疫球蛋白，运输脂溶性维生素和其他脂肪代谢产物的脂蛋白，运载 O2 的血红蛋白，遗传信息的传递 物质，维持机体内环境酸碱平衡的缓冲物质等都与蛋白质有关。 （四） 、蛋白质可氧化供能 蛋白质的主要营养作用不是氧化供能，但在分解过程中，可氧化产生部分能量，尤其是当食入 蛋白质过量或蛋白质品质不佳时，多余的氨基酸经脱氨基作用后，不含 N 的部分α -酮酸可以氧化供 能或转化为体脂肪贮存起来，以备能量不足时动用。
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课后小节 作业布置
教学过程
备注
第二节
蛋白质与动物营养
蛋白质是一种复杂的高分子有机化合物，它是体现生命现象的物质基础。一切生命活动均与蛋 白质密切相关。因此蛋白质在动物机体生命活动过程中具有特殊重要作用。一、蛋白质的营养生理功能
（一） 、蛋白质是动物机体的结构物质 动物体各种组织器官如肌肉、皮肤、内脏、血液、神经和骨骼等，均是由蛋白质作为结构物质 而形成，蛋白质是动物体内除水分外含量最高的物质，通常可占到 50%左右。某些组织器官如肌肉、 肝脏、脾脏等蛋白质含量可高达 80%。各种组织器官之所以具有特异性的生理功能，主要是因组成 该组织器官的蛋白质种类和存在形成不同所致。如球蛋白是构成体组织的主要组分，白蛋白是构成 体液的主要组分，角蛋白与胶质蛋白则是构成筋腱、韧带、毛发和蹄角等的主要组分。因此，动物 体的妊娠、生长、泌乳、产毛、产蛋等过程均是以特定的蛋白质作为物质基础的。 （二） 、蛋白质是更新组织的必需物质 动物体在新陈代谢过程中组织细胞通过蛋白质的不断分解与合成而更新，这种更新过程正是生 命的最基本特征。即使成年动物在其体蛋白含量基本恒定的情况下亦需要不断摄入蛋白质以补充体 组织蛋白合成之需，这是因为组织蛋白质在更新过程中分解生成的氨基酸并不能全部用于再合成蛋 白质，其中有一小部分氨基酸经一系列变化而分解为尿素、尿酸及其他代谢产物而排出体外。据实 验测定，动物体蛋白总量中每天约有 0.25-0.30%进行更新，若按比计算则每经 12-14 个月体组织蛋 白质即全部更新一次。 （三） 、蛋白质是机体的调节物质 蛋白质对于生命的重要意义不仅在于它是生命的组成成分，更重要的是为机体提供了多种具有 特殊生物学功能的物质。例如，催化和调节代谢过程的酶和激素，增强防御机能和提高抗病力的免 疫球蛋白，运输脂溶性维生素和其他脂肪代谢产物的脂蛋白，运载 O2 的血红蛋白，遗传信息的传递 物质，维持机体内环境酸碱平衡的缓冲物质等都与蛋白质有关。 （四） 、蛋白质可氧化供能 蛋白质的主要营养作用不是氧化供能，但在分解过程中，可氧化产生部分能量，尤其是当食入 蛋白质过量或蛋白质品质不佳时，多余的氨基酸经脱氨基作用后，不含 N 的部分α -酮酸可以氧化供 能或转化为体脂肪贮存起来，以备能量不足时动用。
动物营养学蛋白质营养
2．AA组成
➢植物能合成自己所需的全部AA，而动物不能合成
其所需的全部AA，所需的一部分AA需从饲料中获得 （EAA）。
AA的通式： NH2
R—CH—COOH
AA的构型
➢除Met外，L-AA生物学效价大于D-AA。 ➢大多数D-AA不能被动物利用或利用率很低。
因为： A: 动物体内缺乏分解D-AA的酶。
3) 蛋白质分解、脱氨，使血中氨含量上升，对各种代谢都有不 利影响。（禽痛风、脂肪肝）
4) 三大有机物中，蛋白质的热增耗（HI）最高,在高温季节饲喂 过多蛋白质加重热应激，不利于生产。 （HI: heat increment） 5) 蛋白质过多会导致使大量 蛋白质在大肠中发酵、腐败，生成 三甲胺类物质，引起动物腹泻，对生产不利。
0）
甲醛处理的精料、压扁的小麦、肉粉、 羽毛粉、血粉
瘤胃微生物组成
2.3 瘤胃微生物的组成
细菌：（ 200种，108-1011个/ml） ➢ 分解纤维素、半纤维素、可溶性糖类和淀粉 ➢ 分解饲料蛋白质，并利用NPN，合成细菌蛋白质 ➢ 产生甲烷
原虫（25个属，104-106个/ml） 真菌（4个属，0-104个/ml）
RUP
MCP ECP
小小 肠 肠
吸收
小肠蛋白质
IDCP
小肠未消化蛋白质
IDAA
粪粪便便
反刍动物蛋白质营养策略
饲料 蛋白
非蛋 白氮
不降解蛋白
降解 合成
NH4
微生物 蛋白
降解
动物 可利用
蛋白
氨从瘤胃壁中吸收
奶牛所需小肠蛋白
微生物蛋白 (MCP):基础,优先考虑和保证,可调控 过瘤胃蛋白(RUP):高产的补充,易调控 内源蛋白(ECP):相对稳定,较难调控
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对NPN的利用过程 尿素→氨+CO2 碳水化合物→酮酸+挥发性脂肪酸 氨+酮酸→谷氨酸→其他AA→微生物蛋白
瘤(9m胃gN/1H030达m到l)，5m微M生（物m蛋M白=1达m到mo最l/L大毫合摩成尔水每平升，）超过 此浓度NH3被吸收入血合成尿素。
二、反刍动物对NPN的利用
蛋白质过瘤瘤胃胃降蛋解白蛋白RBRPDPP
二、反刍动物对NPN的利用
尿素的给量、喂法及注意事项 1、用量：牛体重的0.02%~0.05%
日粮干物质1% CP的20%~30% 2、喂法：用精饲料拌尿素后再与粗饲料拌匀 青贮 制成添砖 3、注意事项：适应期5~7天
不能加入水中饲喂 禁止同含脲酶多的饲料混喂 禁止空腹饲喂
二、反刍动物对NPN的利用
三、反刍动物蛋白质营养需要特点
50%~100%的EAA来自于MCP 对维持需要和中等生产水平的动物，不需要补
充EAA 对高产反刍动物，蛋氨酸是最主要的LAA
四、过瘤胃蛋白质的保护技术
物理处理法：加热处理蛋白质，使蛋白质变性（温度 不能过高） 膨化处理
化学处理法：甲醛处理、单宁处理（鞣酸）（单宁是 多酚中高度聚合的化合物，它们能与蛋白质和消化酶 形成难溶于水的复合物，影响食物的吸收消化）、金 属离子（Zn、Cu）
蛋白质与动物营养（二）
一、反刍动物蛋白质消化与代谢
摄入蛋白质的70%（40%-80%）被瘤胃微生 物消化，其余进入真胃和小肠消化
消化过程（P24 图1-4）
二、反刍ห้องสมุดไป่ตู้物对NPN的利用
蛋白质消化吸收的主要场所是瘤胃，靠微生物降解， 其次在小肠，在酶的作用下进行，吸收在小肠。可大 量利用氨化物。
微生物蛋白质（MCP）的品质 1、数量：理论上当瘤胃微生物的外流速度和微生物繁殖速度相近时，
MCP产量最高 2、品质：MCP含所有EAA，品质仅次于动物性蛋白质，与豆粕蛋
白质相当，优于谷物蛋白。 3、MCP次于优质饲料蛋白的原因： 1）优质蛋白AA组成比MCP好 2）饲料蛋白质转化为MCP时，有20~30%的N损耗 3）微生物N中有10~20%为核酸N，对动物无营养价值 因此，保护优质蛋白，防止瘤胃降解可提高蛋白的生物学价值
包埋方法：血粉包埋（富含抗降解蛋白质的物质）、 12~22个碳原子的脂肪酸（中性条件下不易分解，在 酸性条件下易分解）
抗生素
蛋白质降解率（%）=RDP/食入CP 微生物蛋白经过二次合成、分解，导致能源消耗
二、反刍动物对NPN的利用
瘤胃的氮素循环 唾液腺
口腔
瘤胃NH3 血液 肝脏 尿素 尿 意义：提高了CP利用率，改善了CP的品质
二、反刍动物对NPN的利用
影响尿素利用的因素 1、碳水化合物的组成及性质 以粗饲料为主的日粮中添加尿素时，应适当增加淀 粉质的精料 2、蛋白质的水平 CP8%~13% 高于13%加NPN效果较差 3、矿物质的供给 钴元素→VB12 最佳氮硫比（10~14）:1 氮磷比为8:1 4、微生物的合成能力
瘤(9m胃gN/1H030达m到l)，5m微M生（物m蛋M白=1达m到mo最l/L大毫合摩成尔水每平升，）超过 此浓度NH3被吸收入血合成尿素。
二、反刍动物对NPN的利用
蛋白质过瘤瘤胃胃降蛋解白蛋白RBRPDPP
二、反刍动物对NPN的利用
尿素的给量、喂法及注意事项 1、用量：牛体重的0.02%~0.05%
日粮干物质1% CP的20%~30% 2、喂法：用精饲料拌尿素后再与粗饲料拌匀 青贮 制成添砖 3、注意事项：适应期5~7天
不能加入水中饲喂 禁止同含脲酶多的饲料混喂 禁止空腹饲喂
二、反刍动物对NPN的利用
三、反刍动物蛋白质营养需要特点
50%~100%的EAA来自于MCP 对维持需要和中等生产水平的动物，不需要补
充EAA 对高产反刍动物，蛋氨酸是最主要的LAA
四、过瘤胃蛋白质的保护技术
物理处理法：加热处理蛋白质，使蛋白质变性（温度 不能过高） 膨化处理
化学处理法：甲醛处理、单宁处理（鞣酸）（单宁是 多酚中高度聚合的化合物，它们能与蛋白质和消化酶 形成难溶于水的复合物，影响食物的吸收消化）、金 属离子（Zn、Cu）
蛋白质与动物营养（二）
一、反刍动物蛋白质消化与代谢
摄入蛋白质的70%（40%-80%）被瘤胃微生 物消化，其余进入真胃和小肠消化
消化过程（P24 图1-4）
二、反刍ห้องสมุดไป่ตู้物对NPN的利用
蛋白质消化吸收的主要场所是瘤胃，靠微生物降解， 其次在小肠，在酶的作用下进行，吸收在小肠。可大 量利用氨化物。
微生物蛋白质（MCP）的品质 1、数量：理论上当瘤胃微生物的外流速度和微生物繁殖速度相近时，
MCP产量最高 2、品质：MCP含所有EAA，品质仅次于动物性蛋白质，与豆粕蛋
白质相当，优于谷物蛋白。 3、MCP次于优质饲料蛋白的原因： 1）优质蛋白AA组成比MCP好 2）饲料蛋白质转化为MCP时，有20~30%的N损耗 3）微生物N中有10~20%为核酸N，对动物无营养价值 因此，保护优质蛋白，防止瘤胃降解可提高蛋白的生物学价值
包埋方法：血粉包埋（富含抗降解蛋白质的物质）、 12~22个碳原子的脂肪酸（中性条件下不易分解，在 酸性条件下易分解）
抗生素
蛋白质降解率（%）=RDP/食入CP 微生物蛋白经过二次合成、分解，导致能源消耗
二、反刍动物对NPN的利用
瘤胃的氮素循环 唾液腺
口腔
瘤胃NH3 血液 肝脏 尿素 尿 意义：提高了CP利用率，改善了CP的品质
二、反刍动物对NPN的利用
影响尿素利用的因素 1、碳水化合物的组成及性质 以粗饲料为主的日粮中添加尿素时，应适当增加淀 粉质的精料 2、蛋白质的水平 CP8%~13% 高于13%加NPN效果较差 3、矿物质的供给 钴元素→VB12 最佳氮硫比（10~14）:1 氮磷比为8:1 4、微生物的合成能力