第五章 脂类代谢

(二）甘油代谢
CH2OH
HO CH CH2OH 甘油
ATP ADP
CH2OH
H油激酶
（肝、肾、肠）
3-磷酸甘油
NAD
磷脂
磷酸甘油脱氢酶
糖
CHO CH 糖异生
CH2OH
磷酸二羟丙酮 C
O P
NADH+H
+
CH2O
HO
CO2+H2O
糖氧化
CH2O P 3-磷酸甘油醛
（三）脂肪酸的氧化分解
行脱氢、加水、再脱氢及硫解4步连续反应，使脂
肪酰基在α与β-碳原子间断裂，生成1分子乙酰
CoA和少2个碳原子的脂肪酰CoA。
(1) 脱氢
RCH2CH2CH2CO～SCoA 脂酰CoA(16C) FAD
脂酰CoA脱氢酶
FADH2
2~ P
H H2O
(2) 加水
呼吸链 RCH2C C CO～CoA 反2-烯酰CoA H 2 H2 O 反 -烯酰CoA水化酶 OH RCH2 CH CH2 CO～SCoA L-β -羟脂酰CoA
β-羟β-甲基戊二酸单酰CoA NADH+H
+
CH3CO～SCoA
乙酰CoA
HMG-CoA 裂解酶
CH3COCH2COOH CH3COCH3
丙酮 乙酰乙酸 CO2 β -羟丁酸脱氢酶
NAD
+
OH CH3—C—CH2COOH
β-羟丁酸
2.
酮体的利用
酮体在肝脏合成，但肝脏缺乏利用酮体的 酶，因此不能利用酮体。酮体生成后进入血液， 输送到肝外组织利用。
特点：肝内生酮肝外用
酮体的氧化途径
β-羟丁酸 CH3CH(OH)CH2COOH
NADH β -羟丁酸脱氢酶
+ +
心、肾、脑和骨胳 肌此酶活性高(10倍)
NADH+H
ATP+Co～SH
CH3COCH2COOH 乙酰乙酸 CH3COCH2CO～SCoA 乙酰乙酰CoA
乙酰乙酰 CoA硫解酶 HSCoA
= = =
第二节 甘油三脂的中间代谢
一、甘油三脂的分解代谢
（一）脂肪动员是甘油三酯分解的起始步骤
定义 脂肪动员(fat mobilization)是指储存在脂
肪细胞中的脂肪，被肪脂酶逐步水解为FFA
及甘油，并释放入血以供其他组织氧化利用 的过程。

脂肪动员过程：
甘油一酯
甘油二酯脂肪酶
FFA
线粒体基质
丙酮酸
乙酰CoA
CO2
苹果酸酶
线
苹果酸
苹果酸
草酰乙酸
乙酰CoA
AMP PPi ATP
粒 体
草酰乙酸 H2O
柠檬酸合酶
ATP柠檬酸裂解酶
膜
柠檬酸
CoA
CoA
柠檬酸
3. 脂肪酸合成过程
(1) 丙二酸单酰CoA的合成
CH3CO~SCoA 乙酰CoA羧化酶 + HCO3 + ATP
-
在胞液中进行 关键酶 HOOC-CH2CO~SCoA + ADP + Pi
人体内的主要脂质 1、三酰甘油
O O H3C (CH 2)n C O H2C CH H2C
甘油
O C (CH 2)m CH3 O O C (CH 2)k CH3
脂肪酸
脂肪酸：包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸
二、脂质的生理功能
1、脂肪的生理功能 （1）储能和供能
脂肪组织储存脂肪,约占体重10～20%. 1g脂肪在体内彻底氧化供能约38kJ，而1g糖彻 底氧化仅供销能16.7kJ.
及线粒体经脂酸碳链延长酶系的催化作用下，形成 更长碳链的饱和脂酸。
• 脂肪酰CoA的来源
RCOOH+HSCoA
ATP
AMP+PPi
脂肪酰CoA合成酶
RCO~SCoA
（三）甘油三酯的合成
1、合成部位
肝脏：肝内质网合成的TG，组成VLDL入血。 脂肪组织：主要以葡萄糖为原料合成脂肪，也利用 CM或VLDL中的FA合成脂肪。 小肠粘膜：利用脂肪消化产物再合成脂肪。
1. 脂酸的活化形式为脂酰CoA（胞液）
部位：线粒体外 酶：脂酰辅酶A合成酶 条件：ATP、辅酶A、Mg+存在
O RCH2CH2C-OH 脂肪酸
+
CoA-SH
脂酰CoA合成酶(acyl-CoA synthetase)存在 于内质网及线粒体外膜上。
= =
脂酰CoA合成酶
ATP AMP PPi
O RCH2CH 2C~SCoA 脂 酰~SCoA
2. 合成原料 ▲ 脂肪酸合成的碳源主要来自糖氧化产生 的乙酰CoA。
线粒体产生的乙酰 CoA，需通过柠檬酸-丙酮酸
循环运到胞液中，才能成为脂肪酸合成的原料。
▲ATP、NADPH、HCO3-(或CO2)及Mn2+等。
其中NADPH主要来自胞液中的磷酸戊糖途径。
胞液
丙酮酸
NADPH+H+ CO2 NADP+

甘油一酯途径
脂酰CoA合成酶 CoA + RCOOH ATP AMP PPi RCOCoA
CH2OH O CHO-C-R1 CH2OH
= =
酯酰CoA 转移酶
O CH2O-C-R2 O CHO-C-R1
= = =
酯酰CoA 转移酶 R3COCoA CoA
R2COCoA CoA
CH2OH
O CH2O-C-R2 O CHO-C-R1 O CH2O-C-R3
RCOOH
甘油
脂类的消化发生在脂-水界面，且需 胆汁酸盐参与
条件
① 乳化剂（胆汁酸盐、甘油一酯、甘油
二酯等）的乳化作用；
② 酶的催化作用
部位 主要在小肠上段
消化的产物 脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、 脂酸、胆固醇及溶血磷脂等以及中链脂酸 (6C～10C)及短链脂酸(2C～4C)构成的的甘 油三酯与胆汁酸盐，形成混合微团(mixed micelles)，被肠粘膜细胞吸收。
2、合成原料
• 甘油和脂酸主要来自于葡萄糖代谢
• CM中的FFA（来自食物脂肪）
3、合成基本过程
1. 甘油一酯途径（小肠粘膜细胞） 2. 甘油二酯途径（肝、脂肪细胞）
甘 油 二 酯 途 径
CH2OH CHOH CH2O- Pi 3 - 磷酸甘油
O CH2O-C-R1
=
酯酰CoA 转移酶
R1COCoA CoA
（二）构成脂蛋白，是神经髓鞘的重要成分
（三）转变成多种重要的生理活性物 质 胆固醇可转变为胆汁酸、维生素D、性激素及肾上腺
皮质激素等 磷脂作为第二信使参与代谢调节
三、脂肪代谢概况
消化的主要场所：小肠
在胆汁的乳化下，由胰脂肪酶催化水解脂肪
H2O
H2O
甘油三酯
RCOOH
甘油二酯
RCOOH
H2O
甘油一酯
(3)
再脱氢
OH RCH2 CH CH2 CO～SCoA L-β -羟脂酰CoA NAD
+
L-β -羟脂酰CoA脱氢酶
3～ P
+
(4)
硫解
O
NADH+H
H2O
RCH2C
β -酮脂酰 CoA硫解酶 TCA CH3CO～SCoA 乙酰CoA
CH2CO～SCoA β -酮脂酰CoA CoA-SH 脱氢
RCH2CO～SCoA 脂酰CoA(14C)
甘油一酯脂肪酶
甘油二酯 （DG）
甘油三酯脂肪酶
TG
FFA
FFA
甘油
HSL-----激素敏感性甘油三酯脂肪酶
（脂肪动员的限速酶）
激素敏感脂肪酶(HSL): 甘油三酯脂肪酶是脂肪动员的限速酶，其活 性受多种激素调节，故称激素敏感脂肪酶。
脂解激素： 促进脂肪动员的激素。肾上腺素、高血糖素、 促肾上腺皮质激素、生长素。 抗脂解激素： 抑制脂肪动员的激素。胰岛素、前列腺素E2。
1分子FADH2
7 轮循环产物：8分子乙酰CoA 7分子NADH+H+ 7分子FADH2 能量计算： 生成ATP 8×12+ 7×3 + 7×2 = 131 净生成ATP 131 – 2 = 129
软脂酸与葡萄糖在体内氧化产生ATP的比较 软脂酸(1mol) ATP数目(mol) 106 能量利用效率 33% 葡萄糖(1mol) 32 33%
= =
2. 脂酰CoA进入线粒体
脂 酰 CoA 经 肉 碱 转 运 进入线粒体，是脂酸β氧化的主要限速步骤
肉碱脂酰转移酶Ⅰ（carnitine acyl transferase Ⅰ）是脂酸β氧化的限速酶。
3. 脂酰CoA的β -氧化
脂肪酰CoA进入线粒体基质后，经脂肪酸β-氧化
酶系的催化作用，在脂肪酰基β-碳原子上依次进
１．酮体的生成 部位：肝细胞线粒体 （含有活性较强的酮
体合成的酶系） 原料：乙酰CoA是合成酮体的原料。
酮体的生成途径
CoA～SH 乙酰乙酰 CoA硫解酶
CH3COCH2CO～SCoA
乙酰乙酰CoA
CH3CO～SCoA
乙酰CoA
CoA～SH HMG-CoA 合酶
OH CH3—C—CH2CO～SCoA CH2COOH
脂类
类脂
磷脂(phospholipid,PL) 糖脂(glycolipid,GL)
脂肪主要储存在脂肪组织中，分布于腹腔、 皮下及肠系膜等处，常被称为储脂。 成年男性的脂肪含量约占体重的10%～20%。 含量受营养状况和人体活动等因素的影响， 又称可变脂。 类脂分布于生物膜，神经组织等处，含量 比较恒定，不易受营养状况和人体活动等因 素的影响，又称可变脂。