第七章 同源四倍体

（2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
例如，芸苔属
产生2n花粉频率 0.05-2.17%
紫苜蓿
4-37%
茄子
3-99%
玉米杂交种 产生2n卵频率 0.058-0.523%
（3）某些核基因促进2n配子产生
例如，玉米、曼陀罗、棉花、小麦等中曾报道有不联会基因，产生部分2n 配子及4n后代。
引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同： 花粉育性：取决于小孢子发生过程 结实性：取决于（1）大孢子发生过程；
（2）胚囊发育过程； （3）合子发育过程。
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2、可育性降低的原因
1/染色体数目不平衡
➢ 染色体总数不平衡 例如，4n玉米，小孢子（n=20）只占42%，后代 中整倍体植株只有51.7～62.2%。
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（2）秋水仙加倍处理分生组织
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（3）组培 + 秋水仙处理 可提高再生株中4n的频率
（4）体细胞杂交 两种体细胞原生质体融合→诱发再生植株→异源四倍体。 烟草、茄科和十字花科植物已获成功。
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二、表型效应
1、巨大型： 同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使
器官和组织变大。 2、代谢活性改变
Ⅱ+Ⅱ
2/2
Ⅲ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1
Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1 1/1
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不同数目的交叉，中Ⅰ形成Ⅳ的构象：
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不同生物，Ⅳ出现频率：
四倍体 玉米、黑麦，中Ⅰ Ⅳ占2/3；
鸭跖草
Ⅳ占1/2以上；
茄属植物等
几乎无Ⅳ出现。
如果Ⅳ的每一臂上都有交叉，终变期和中Ⅰ可能形成 O4，如果有一臂无交叉，则成C4。 除Ⅱ+Ⅱ联会进行2/2均衡分离外，其它联合， 都有可能发生不均衡分离（3/1，2/1），因而造成
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2/.遗传原因---试验依据如下:
➢ 4n纯合体败育率 ＞ 4n杂合体 败育率与遗传基础有关
例如，自交系（2n）加倍→ 4n 败育率高
杂交种（2n）加倍→ 4n 败育率低
➢ 不同4n自交系间结实性存在差异
➢ 4n 高育系 × 4n 低育系
↓
F1 4n 高育系 ↓自交
× P（低育系） ↓
F2
多数高育 BC1 高育：低育 分离
➢ 4n玉米整倍体和4n非整倍体间，花粉育性和结实性 各自间均存在显著差异。（见P200 表7-8）
➢ 染色体组内不同染色体间的不平衡影响配子和合子 生理失衡，导致败育。 例如，同为4n玉米，即是细胞中为40条染色体，但同源染色 体有的可能5条，有的可能3条，虽然数目相互补偿，但内部 出现了不平衡，影响育性。
玉米中后期染色体伸长基因el，使卵细胞产生部分2n卵子，2n卵子 ×2n花 粉 →4n种子
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2、人工产生
（1）高温或低温处理幼胚，促使染色体加倍 1932. Randolph 玉米合子（2n）第一次分裂时
↓38-45℃处理 4n 三叶草、大麦、亚麻、苜蓿、剪秋罗等植物 2n合子 ↓40-50℃ 12-48小时 同样，获得成功 4n 频率 0.3～8.1%
1、可育性降低 花粉和子粒可育性降低，这是同源四倍体的共同特征。
但不同植物的四倍体败育率不同，这不仅取决于遗传 背景，也与环境条件有关。
例如，玉米四倍体子粒败育率5-25%，即结实率 75-95%， 黑麦种在瑞典，结实率约为65%，在美国加 洲结实率达90%以上。
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U．Lsing 1967 研究四倍体大麦，F1优势不同结实率不同， F1优势越大，结实率越高，说明其非整倍体发育较好。
变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。
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§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
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一、同源四倍体的细胞学行为
1、联合与分离
同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但
由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合 形式：
Ⅳ
分离：2/2 3/1
同源四倍体后代染色体数的不同及部分不育。
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有人曾观察，具40条染色体的4n玉米，产生的雄配 子中含有20条染色体的占42%，其余均为非整倍体。
Dawson（1962）研究，同源四倍体番茄的花粉 （n=24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于
n=24的染色体数。
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○
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2、配子传递
产生的非整倍体配子，雌雄配子成活率相近，但 传递率不同，因为雄配子有竞争作用，所以没有雌配
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一、染色体随机分离
当基因距着丝点近，基因与着丝点之间无交换时，将 发生染色体随机分离。 1、AAAa
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2、AAaa
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3、Aaaa
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二、染色单体随机分离
当目标基因距着丝点远，基因与着丝点之间发生交换 时，便进行染色单体随机分离。 假定仍联合为Ⅳ，2/2式分离 1、AAAa 经复制，应有8个染色单体成员，其中6个A，2个a
§7 同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 §7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 §7-3 同源四倍体的基因分离
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§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 一、产生途径 二、表型效应
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一、产生途径
1、自然产生
（1）2n体细胞自然加倍→4n细胞或局部组织→无性繁殖（扦插或嫁接）
4n新种
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
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同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
占50%
=37-39
18.5
=41-42
31.5
苏联4n黑麦 2n = 28
89.5%
2n≠28
10.5%
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二、同源四倍体可育性
➢ 增加4n杂合性，通过选择，可提高结Baidu Nhomakorabea率
例如，Swaminathan & Sulbha 1959用油菜试验： 经19代选择，结果平均
结实数（4N）由 C1 的1.5粒提高到C19的16.8粒，但随之变化的是Ⅳ ↓ ， Ⅱ↑。
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§7-3 同源四倍体的基因分离
一、染色体随机分离 二、染色单体随机分离 三、完全均衡式分离
四倍体细胞成份有所改变，如，水份、蛋白质、叶 绿素、纤维素、生长素等（有增有减）。
例如，生长素含量 4n＜2n ∴一般4n生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝减少。大多数
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含 量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
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3、对环境条件要求改变
4、改变自交不亲和性 二倍体自交不亲和系（2n）加倍→4n→自交不亲和性