第二章 植物的矿质营养
植物生理学第二章 植物的矿质营养新选.
第二章植物的矿质营养一、名词解释1. 矿质营养2. 必需元素3. 大量元素4. 微量元素5. 水培法6. 叶片营养7. 可再利用元素8. 易化扩散9. 通道蛋白10. 载体蛋白11. 转运蛋白12. 植物营养最大效率期13. 反向运输器14. 同向运输器15. 单向运输器二、填空题1．植物细胞中钙主要分布在中。
2．土壤溶液的pH对于植物根系吸收盐分有显著影响。
一般来说，pH增大易于吸收；pH 降低易于吸收。
3．生产上所谓肥料三要素是指、和三种营养元素。
4．参与光合作用水光解反应的矿质元素是、和。
5．在植物体内促进糖运输的矿质元素是、和。
6．离子跨膜转移是由膜两侧的梯度和梯度共同决定的。
7．促进植物授粉、受精作用的矿质元素是。
8．驱动离子跨膜主动转运的能量形式是和。
9．植物必需元素的确定是通过法才得以解决的。
10．华北地区果树的小叶病是因为缺元素的缘故。
11．缺氮的生理病症首先出现在叶上。
12．缺钙的生理病症首先出现在叶上。
13．根部吸收的矿质元素主要通过向上运输的。
14．一般作物的营养最大效率期是时期。
15．植物地上部分对矿质元素吸收的主要器官是。
16．植物体内可再利用的元素中以和最典型；不可再利用的元素中以最典型。
17．追肥的形态指标有和等；追肥的生理指标有和。
18．油菜“花而不实”症是土壤当中缺乏营养元素引起的。
19. 引起大白菜干心病、菠菜黑心病矿质元素是。
20. 被称为植物生命元素的是。
21. 一般作物生育的最适pH是。
22．诊断作物缺乏矿质元素的方法有、和。
23．影响根部吸收矿质元素的因素有、、和。
三、选择题1．在下列元素中不属于矿质元素的是（）。
A．铁 B.钙 C.氮 D.磷2．植物缺铁时会产生缺绿症，表现为（）。
A．叶脉仍绿 B.叶脉失绿C．全叶失绿 D.全叶不缺绿3．影响植物根细胞主动吸收无机离子最重要的因素是（）。
A．土壤溶液pH值 B.土壤氧气分压 C.土壤盐含量 D.土壤微生物4．植物细胞主动吸收矿质元素的主要特点是（）。
植物生理学 第二章
（2）钙泵 又叫Ca+-ATP酶,它催化质膜内侧的 ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的 钙离子泵出细胞。
细胞外侧 H+泵将H+泵出 A
K+（或其它阳离子） 经通道蛋白进入 B
C
阴离子与H+ 同向运输进入 细胞内侧
图2-5 质子泵作用机理
A 初级主动运输 ； B, C 次级主动运输
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A 外侧
第四节
矿质元素的运输
一、矿质运输形式、途径、速度 1、形式： N：NO3-、NH4+、尿素、氨基酸、酰胺 P：正磷酸、有机磷化合物 S：SO42- 、 蛋氨酸、谷胱甘肽 2、途径：导管（42K 示踪试验） 3、速度：30-100cm/h
木质部 蜡纸 树皮
42K
图2-13 放射性42K向上运输试验
五、植物的缺素症及诊断
◆N 吸收的主要形式 是 NH4+，NO3- 等: ◇ 构成蛋白质的主要 成分(16-18%)； 缺N ◇ 核酸、辅酶、磷脂、 叶绿素、细胞色素、植 物激素(CTK)、维生素 等的成分。 故称为 “生命元素” 缺N：矮小、叶小色黄或发红、分枝少、花少、 籽粒不饱满。
生理功能：
缺磷病症：
① 植株瘦小。分枝、分蘖很少，幼芽幼 叶生长停滞，花果脱落，成熟延迟。 ② 叶呈暗绿色或紫红色（花青素）。 ③ 老叶先表现病症（磷是可移动元素）。
◆ K
以离子状态存在 生理作用（1） 体内60 多种酶的活化剂；（2）促 进蛋白质、糖的合成及糖的 运输；（3）增加原生质的 水合程度，提高细胞的保水 能力和抗 旱能力；（4）影 响着细胞的膨压和溶质势， 参与细胞吸水、气孔运动等。 缺K：叶缺绿、生长缓 慢、易倒伏。
三、影响根系吸收矿质营养的因素
第二章 植物的矿质营养
硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿， 植株矮小。
(7) 铁 ①叶绿素合成所必需；细胞色素和非血红素铁
蛋白的组成成分。 ②Fd的组分。因此，参与光合作用。
缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿 色；严重时整个新叶变为黄白色。
(8)硼 是细胞壁的成分，与甘露醇、甘露聚糖、 多聚甘露糖醛酸等形成复合物。
一、植物体内的元素
105℃ 植物材料
水分 （10%—95%） 挥发
600 ℃ 干物质
有机物（90%—95%）
（5%—90%）
灰分 （5%—10%）
残留
植物体内的元素包括：
1.矿质元素（mineral element），灰分 元素 （ash element）
2.非矿质元素
1）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后， 余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以 氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分 元素。灰分元素直接或间接来自于土壤矿 质，故亦被称为矿质元素。
研究热点：生物固氮、植物中氨基酸的合成
学习内容
1 植物必需的矿质元素及其生理作 用 2 植物细胞对矿质元素的吸收 3 植物体对矿质元素的吸收 4 矿物质在植物体内运输 5 合理施肥的生理基础
第一节 植物必需的矿质元素
植物对矿物质的吸收、转运和 同化称为矿质营养（mineral nutrition）。
植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶 片小而薄，株型紧凑，叶片发黄易发生早衰, 且由下部叶片开始逐渐向上。
小麦缺氮
苹果缺氮
(2) 磷
①磷是细胞质（磷脂）和细胞核（核酸）的组成成分。
②磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、 FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有 极其重要的地位。
第二章植物的矿质营养 ppt课件
A.植株徒长 叶大浓绿,柔软披散， 茎柄长，茎高节间疏；
B.机械组织不发达 植株体内含 糖量相对不足,机械组织不发 达,易倒伏和被病虫害侵害。
C.贪青迟熟，生育期延迟。
玉米缺 N ： 老叶发黄， 新叶色淡， 基部发红 （花色苷 积累其中）
萝卜缺 N 老叶发黄
缺氮
正常
大麦缺 N ： 老叶发黄， 新叶色淡
2.生理功能：
A.构成蛋白质的主要成分：16～18％； B.细胞质、细胞核和酶的组成成分 C.其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等 氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。
缺氮症状：
A.生长受抑 植株矮小,分枝少, 叶小而薄,花果少易脱落；
B.黄化失绿 枝叶变黄,叶片早衰 甚至干枯，老叶先发黄
缺钙症状
A.幼叶淡绿色
继而叶尖出现典 型的钩状,随后坏 死。
B.生长点坏死
钙是难移动，不 易被重复利用的 元素,故缺素症状 首先表现在幼茎 幼叶上，如大白 菜缺钙时心叶呈 褐色“干心病” ， 蕃茄“脐腐病”。
苹果苦痘病
大白菜“干心病”
番茄“脐腐病”
苹果“水心病”
镁 Magnesium (Mg)
2.砂基培养法(砂培法) 在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养 液来培养植物的方法。
➢在培养液中，除去某一元素，植物 生长不良，并出现特有的病症，加入 该元素后，症状消失,说明该元素为植 物的必需元素。
必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。 ➢ 已确定植物必需的矿质(含氮)元素有14种，加上碳、氢、氧
水分
有机物
硅酸盐
(C、H、O、N）
灰分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类 的元素,它们直接或间接地来自土壤矿质, 故又称为矿质元素。 N不是矿质元素
第2章植物的矿质营养(精)
第2章植物的矿质营养答案一、名词解释1. 灰分元素：除C、H、O、N等元素分别以CO2、H2O、N和S的氧化物等形式挥发外，植物体所含的不能挥发的残余物质称为灰分，占干物质的5-10%。
灰分中存在的元素称为灰分元素，又称为矿质元素。
2. 溶液培养法：用纯化的化合物配制成水溶液来培养植物以确定植物必需的矿质元素种类和数量，也称水培方法。
3. 大量元素：在植物体内含量较多，占植物体干重达万分之一的元素，称为大量元素。
植物必需的大量元素是：钾、钙、镁、硫、磷、氮、碳、氢、氧等九种元素。
4. 微量元素：植物体内含量甚微，约占植物体干重的、600.001—0.00001%的元素，植物必需的微量元素是铁、锰、硼、锌、铜、钼和氯等七种元素，植物对这些元素的需要量极微，稍多既发生毒害，故称为微量元素。
5. 协助扩散：一些非脂溶性或低脂溶性物质能依赖镶嵌在细胞膜上的特殊蛋白质分子的功能活动来实现跨膜转运，称为易化扩散或协助扩散。
6. 离子泵：是细胞膜上逆电化学势梯度，利用代谢能量转运离子的跨膜载体蛋白。
7. 生理酸性盐：对于（NH4）2SO4一类盐，植物吸收NH4＋较SO4－多而快，这种选择吸收导致溶液变酸，故称这种盐类为生理酸性盐。
8. 生理碱性盐：对于NaNO3一类盐，植物吸收NO3－较Na＋快而多，选择吸收的结果使溶液变碱，因而称为生理碱性盐。
9. 生理中性盐：对于NH4NO3一类的盐，植物吸收其阴离子NO3－与阳离子NH4＋的量很相近，不改变周围介质的pH值，因而，称之为生理中性盐。
10. 单盐毒害：植物被培养在某种单一的盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。
这种现象叫单盐毒害。
11. 离子对抗：在发生单盐毒害的溶液中加入少量不同化合价的金属离子，就可解除单盐毒害，这种现象称为离子对抗。
12. 平衡溶液：在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液。
植物生理学第02章 植物的矿质养分
第二章植物的矿质营养本章内容提要植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）是植物矿质营养的基本内容。
通过溶液培养法，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17种元素为植物的必需元素。
除碳、氧、氢外，其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。
这些元素又可分为大量元素(≥0.1%DW)和微量元素(≤0.01%DW)。
植物所必需的元素的标准有3个。
除必需元素外，还有一些元素为有益元素和稀土元素。
植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用：（1）是细胞结构物质的组成成分；（2）参与调节酶的活动；（3）起电化学作用和渗透调节作用。
必需矿质元素功能各异，相互间一般不能代替，当缺乏某种必需元素时，植物会表现出特定的缺素症。
植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。
细胞的膜上有两种类型的传递蛋白：通道蛋白和载体蛋白。
通道蛋白可协助离子的扩散。
由载体进行的转运可以是被动的，也可以是主动的。
饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子转运的证据。
载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型。
根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。
根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。
根系对矿质元素吸收的特点是：对矿物质和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子对抗。
植物地上部分吸收矿质的作用，即根外营养/叶面营养。
根系对矿质元素的吸收受土壤条件（温度、通气状况等）等的影响。
矿质元素运输的途径是木质部。
根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素（如氮、磷等）和不可再利用元素（如钙、铁、锰等）。
可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上，而不可再利用元素的缺素症则首先出现在较老器官上。
不同作物的需肥量不同，且需肥特点也有差异。
合理施肥就是根据作物的需肥规律适时、适量地供肥。
但矿质占植物干物质的量一般不超过10%，因此，合理施肥增产的效果是间接的，是通过改善光合性能而实现的。
第二章植物的矿质营养
矿质代谢过程：
吸收、转运、同化
1
第一节 植物必需的矿质元素
一 、植物体内的元素 （一）元素组成
植物 105℃ 材料 烘干
水分
95—5％
干物质 600℃
5—95％ 充分燃烧
有机物 90％
灰分 10%
挥发
CHON
残留
灰分——植物体充分燃烧后，有机物中
的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的 不能挥发的灰白色残渣为灰分。
35
跨膜电化学势差激活离子通道
电化学势差=电势差 + 化学势差
电势差 ：膜两侧离子电荷不同所致 化学势差：膜两侧离子浓度不同所致
特点：
*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散， 平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。
*开放式离子通道运输速度为107~108个/S *已知离子通道：K+、Cl-、Ca++ 、NO3-
必需元素的作用：
细胞结构物质组分和代谢产物N、P、S 生命活动的调节者，参与酶活动（钾、镁） 起电化学作用，即离子浓度的平衡、电荷中和、
电子传递、氧化还原等（钾、铁、氯） 作为细胞信号转导的第二信使（钙）
氮 （占干重1~2%）
生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿
素、激素、维生素等的组分，称生命元 素
灰分元素——构成灰分的元素，包括
金属元素及部分 P、S 非金属元素。因 其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质 元素。
3
植物矿质元素分类
1、根据含量划分
大量元素(n ×10-2%以上) C、H、O、N、P、K、
Mg﹑Ca﹑S、 Si
微量元素(n ×10-3%－n ×10-5%)
植物的矿质营养
对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition）。
第一节植物必需的矿质元素(Essential mineral elements in plant )
一、植物体内的元素(Elements in plant)
灰分分析、灰分元素70多种
不同植物灰分元素不同，不同器官也不同
缺磷时，蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂，生长缓慢，叶小，分枝或分蘖减少，植株矮小。叶色暗绿，可能是细胞生长慢，叶绿素含量相对升高。某些植物（如油菜）叶子有时呈红色或紫色，因为缺磷阻碍了糖分运输，叶片积累大量糖分，有利于花色素苷的形成。缺磷时，开花期和成熟期都延迟，产量降低，抗性减弱。
10、硼硼与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他细胞壁成分组成复合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。硼对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。
11、锌锌离子（Zn2+）是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。锌是叶绿素生物合成的必需元素。
3.、钾土壤中有KCl，K2SO4等盐类存在，这些盐在水中解离出钾离子（K+），进入根部。钾在植物中几乎都呈离子状态，部分在细胞质中处于吸附状态。钾主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。
①作为很多酶的活化剂参与重要代谢。钾在细胞内可作为40多种酶的辅助因子（如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶等）。因此钾在光合、呼吸作用中起重要作用。
具体功能和缺少时的生理症状如下：
1、氮
植物吸收的氮素主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可以吸收利用有机态氮，如尿素等。氮是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶等的组成元素，除此以外，叶绿素、某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。植株缺氮时，植株矮小，叶小色淡或发红（氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝（分蘖）少，花少，籽实不饱满，产量低。
第二章 植物的矿质营养
干物质5~90%
燃烧
无机物10%
小部分氮
挥发部分
灰分元素
大部分硫 全部的磷 全部的金属元素
二、植物必需的矿质元素
1 确定必需元素的方法 a.溶液培养法:溶液培养法 亦称水培法,是在含有全 部或部分营养元素的溶 液中培养植物的方法； b.砂基培养法:是在洗净的 石英砂或玻璃球等基质 中加入营养液来培养植 物的方法。
蛋白
二、离子通道
细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控 制离子通过细胞膜
三、载体运输途径
载体是一类跨膜运输的内在蛋白。在跨膜区不 形成孔道结构 1.单向运输载体（顺化学梯度转运）： 能够催化分子或离子单方向地跨质膜运输。 2 同向运输器 3 逆向运输器
同 向 与 逆 向 运输
膜外
膜内
四、离子泵
膜内在蛋白 ATP酶:ATP磷酸水解酶
• H+-ATP酶,Ca2+-ATP酶,H+-焦磷酸酶
五、胞饮作用
胞饮作用是细胞通过膜的内折从外界直接摄 取物质进入细胞的过程。
小结 植物体对矿质元素的吸收
一、根部对溶液中矿质元素的吸收 1 离子通过交换吸附在根部细胞的表面 （H＋和HCO3－） 细胞吸附的离子具有可以 2 离子进入根的内部： 交换的性质。 共质体途径和质外体途径 3 离子进入导管： a.被动扩散 b.主动运输
细胞膜的立体结构
糖
基本成分：蛋白质（外在蛋白和内 在蛋白）、脂类和糖
细胞膜溶质转运途径的示意图
膜外
膜内
细胞吸收矿质营养的途径
扩散：O2、CO2等气体及其它脂溶性物质的过膜方 式，从高浓度一侧向低浓度一侧的扩散，不消耗能 量 通道运输（通道蛋白） 转运蛋白 载体运输 (载体蛋白) 泵运输 胞饮作用
第二章植物的矿质营养
3、起电化学作用。如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。
4、参与物质和能量的代谢过程。如是ATP、ADP、FAD、 FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA组分。 （二）各种必需元素的生理作用
1、氮 根系吸收的氮主要是无机态氮：NH4&脂的主要成分：这三者又是原生 质、细胞核和生物膜的重要组成部分。氮也称生命元素。
缺磷：会影响细胞分裂，使分蘖减少，幼芽、幼叶生长停滞， 根、茎纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟。缺磷时蛋白 质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相 对提高，利于花青素的形成，因而茎、叶会呈不正常的紫红 或暗绿色。磷在体内易移动，病症从老叶开始。
磷过多：叶出现小枯斑，为磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍 植物对硅的吸收，水稻得病；与锌结合，减少锌的有效性， 而易引起植物缺锌。
第二节 植物细胞对离子的吸收
一、被动吸收
被动吸收：是指细胞不需要 代谢能，而是依化学势或电化 学势梯度吸收分子或离子的现象。
有两种方式：
（一）简单扩散：是指疏水性分子或离子沿着化学势或电化学 势梯度向细胞内转移的过程。 扩散动力：
1）亲脂性物质：为膜两侧的化学势梯度。其扩散速度除与化 学势梯度有关外，还与扩散分子颗粒的大小及脂溶性程度有 关。自然颗粒小、脂溶性大的分子易透过膜。
2、时当磷磷，进吸主入收要根H以P部OH，422P-磷居O大4多-和部，H分当P会O土4转2壤-形变P为式H<有被7时机植，磷物吸化吸收合收H物。2P如土O磷壤4-较脂PH多、〉。核7 苷酸、核酸等。
第二章 植物的矿质营养
第二章植物的矿质营养Plant mineral nutrition[参考答案]一、名词解释：1.矿质营养（mineral nutrition）：植物对矿质元素的吸收、运输和同化过程。
2．矿质元素（mineral element）亦称灰分元素（ash element），将干燥植物材料燃烧后，留在灰分中的元素。
3．大量元素(macroelement)：在植物体内含量较多，占植物体干重0.01% 以上的元素。
包括：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si。
4．微量元素(microelement)：占植物体干重的0.01%以下，含量较微，稍多即会发生毒害的元素，包括Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni、Na。
5.有益元素（beneficial element）亦称有利元素，是指对植物生长表现出有利的促进作用，并在某一必需元素缺乏时，能部分代替该必需元素的作用而减缓缺素症状的元素。
如钠、钴、硒、镓、硅等。
6.溶液培养法(简称水培法, Water culture, solution culture, hydroponics)：把植物所需各种元素按一定比例、适宜的pH值配成水溶液，用以栽培植物的方法。
7.砂基培养法(sand culture)：在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。
8.单盐毒害（toxicity of single salt ）：植物被培养在某种单一的盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，不久即呈现不正常状态，最后死亡，这种现象称单盐毒害。
9.离子拮抗（ion antagonism）：在单盐溶液中若加入少量含其它价数不同的金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减轻或消失。
离子间的这种作用叫离子拮抗。
10．离子协同作用ion synergistic action：是指一种离子的存在促进对另一种离子吸收利用的作用。
11．平衡溶液（balanced solution）：在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，用以培养植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液。
植物生理学2 矿质营养
植物对矿质元素的吸收、转运和同化，称为植 物的矿质营养（mineral nutrition）。
矿质元素（mineral element）：植物燃烧后以氧化物形态 存在于灰分中的元素，又称灰分元素。 氮不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中吸收的所以也归 入矿质元素来讨论。 植物体内各种矿质元素的含量因植物种类、器官、年龄、 生境条件而有很大差异。 老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高。 干燥、通气、盐分含量高的土壤中长的植物灰分含量高。 植物种类：禾本科植物：硅较多；十字花科：硫较多；豆 科：钙和硫较多；马铃薯：钾多；海藻：碘和溴多。
逆着浓 度梯度
②载体蛋白（carrier protein）
又称为载体（carrier）、传递体（transport）、透过酶 （permease，penetrase）、运输酶（transport enzyme）。载体蛋白通过构象变化，将被运物质转至膜的 另一侧.
载体被动传递模型 离子通道模型
如何区分溶质是经离子通道还是经
一、生物膜（biomembrane）
或叫细胞膜（cell membrane） ： 指由脂类和 蛋白质组成的具有一定结构 和生理功能的胞内所有被膜 的总称。 质膜（plasma membrane）： 原生质的外膜 内膜（endomembrane）：细 胞器的膜。 （一） 膜的特性和化学成分 选择性透过膜。对水的透 性最大，可以自由通过；越 易溶解于脂质的物质，透性 越大。所以膜一定是由亲水 性物质和脂类物质组成。
子层和镶嵌的蛋白质组成，磷脂分子的亲水性头部 位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部。
内在蛋白 细胞骨架的单纤维
外在蛋白
膜蛋白包括两种： 膜外在蛋白（extrinsic protein）：与膜的外表 面相连的蛋白质，称为亦 称周围蛋白（peripheral protein）； 膜内在蛋白（intrinsic protein）：镶嵌在磷脂 之间，甚至穿透膜的内在 表面，也称螯合蛋白 （integral protein）。
3 植物的矿质营养
3. 加入诊断法
第二节
植物细胞对矿质元素的吸收*
一、生物膜 二、细胞吸收溶质的方式和机制
（一）被动运输 1、扩散 单纯扩散：溶液中的溶质从浓度较高的区域跨膜移 向浓度较低的邻近区域的物理过程 2、易化扩散（协助扩散） 转运蛋白：指具有转运物质功能的膜内在蛋白，主要包 括通道蛋白和载体蛋白。 协助扩散：指小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电 化学势梯度跨膜的转运。
5.钙 生理作用: 1)细胞壁等的组分 2)提高膜稳定性 3)与有机酸结合成不溶性钙盐,以解除毒害 4)一些酶的活化剂 5)具有信使功能
缺钙症状: 1）幼叶淡绿色 2）生长点坏死
水稻缺Ca，新叶发黄， 玉米生长点坏死 幼叶有缺刻状 生长点坏死
6. 镁 生理功能 : 1)参与光合作用 2)酶的激活剂或组分 3)参与核酸和蛋白质代谢 缺镁症状: 叶脉间失绿 ，严重缺镁 时可形成坏死块，引起 叶片的早衰与脱落。
2. 间接影响
（1）影响土壤中矿物质的可利用性。 （2）通过影响土壤微生物的生长而间接影响根系对
矿质元素的吸收。
四、地上部分对矿质元素的吸收 1. 根外营养： 根外营养：植物地上部分吸收矿质元素或有 机养分的过程。 2. 营养物进入叶内的途径：气孔 、角质层 3.影响根外营养的因素 ：叶片年龄 、温度 、 溶液在叶上停留时间
第二章 植物的矿质营养
第一节 植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 灰分元素：也称矿质元素，指以氧化物形式存在
于灰分中的元素。
二、植物必需的矿质元素* （一）植物必需元素的标准*
1. 完成植物整个生长周期不可缺少的
2. 在植物体内的功能是不能被其它元素代替的
3. 直接参与植物的代谢作用的
植物生理学第二章：矿质营养
运输速度：30～100cm/h。
3.矿物质在植物体内的利用（掌握） 是否可再利用： 1）参与循环的元素：呈离子状态、形成不
稳定化合物，可以转移到其他需要的器 官。 如： N 、K、P等，是可再利用元素。
2）不能参与循环的元素：在细胞中呈难溶 的稳定化合物，不能转移。
马铃薯 (缺镁)
（5）钙(Ca) A.吸收形式： B.存在形式： C.作用 D.供应 a.充足 b.不足：幼叶
马铃薯 (缺钙)
微量元素 （1）铁(Fe) A.吸收形式： B.存在形式： C.作用 D.供应 a.充足 b.不足
华北果树的“黄叶病”
（2）硼(B) A.作用:生殖生长 B.供应 a.充足 b.不足 花药、花粉发育不良 酚类，顶芽坏死
3.生物固氮 空气中的氮气：79％ 植物利用的限制：硝酸盐和铵盐
1）化肥生产： 条件：T:400~500℃,P:20MPa(200个大气压) 原料：氮、氢 年产量：2500万吨
2）生物固氮 年产量：9000万吨 定义：某些微生物将空气中的游离氮固定
转化为含氮化合物的过程。 （Biological nitrogen fixation）
1）简单扩散：高浓度至低浓度，跨膜 2）协助扩散：蛋白 参与，不耗能，也 称协助扩散 通道蛋白和载体蛋白
离子通道（ion channel ）
质膜上蛋白质构成的圆形孔道； 可由化学方式或电化学方式激活；选择性
已知的离子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3运输速度：107～108个/sec 密度：1个/15㎛2,
Models of K+ channel
载体 (carrier)与载体运输
植物生理学第二章植物的矿质营养
第二章植物的矿质营养一、 名词解释1. 矿质营养 4•微量元素 7. 可再利用元素 10.载体蛋白 13.反向运输器二、 填空题2. 必需元素5.水培法 8. 易化扩散 11.转运蛋白 14.同向运输器1 .植物细胞中钙主要分布在 ______ 中。
2 .土壤溶液的pH 对于植物根系吸收盐分有显著影响。
一般来说,降低易于吸收 ______ 。
3 .生产上所谓肥料三要素是指 _____ 、 ____ 和 _____ 三种营养兀素。
4 .参与光合作用水光解反应的矿质元素是—、—和 _____________5. _____________________________________ 在植物体内促进糖运输的矿质元素是 、 和 6 .离子跨膜转移是由膜两侧的 _____ 梯度和 _____ 梯度共同决定的。
7 .促进植物授粉、受精作用的矿质兀素是 ________ 。
8.驱动离子跨膜主动转运的能量形式是 __________ 和 _________ 。
9 .植物必需元素的确定是通过 ________ 法才得以解决的。
10. _______________________________ 华北地区果树的小叶病是因为缺 元素的缘故。
11. _______________________________ 缺氮的生理病症首先出现在 叶上。
12. _______________________________ 缺钙的生理病症首先出现在 叶上。
13. _______________________________ 根部吸收的矿质元素主要通过 向上运输的。
14. __________________________________ 一般作物的营养最大效率期是 时期。
15 .植物地上部分对矿质元素吸收的主要器官是 __________16. _______________________________ 植物体内可再利用的元素中以 ________________ 和 最典型；不可再利用的元素中以 ______________ 最典型。
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O
O
腺苷
缺 素 症：脉间缺绿 发病部位：老叶（易转移）
O
P O
O~P-O~POH O O
大 豆
玉 米
— Mg
— Mg
S
作
吸收态：SO42用： 含硫氨基酸成分（参与蛋白质与生物膜的组成） 参与生化反应（CoA的成分） 参与光合作用（光合链成员的组分） 参与氮代谢（铁氧还蛋白，固氮酶）
影响其它元素的吸收
二、主动转运
特点：
离子逆电化学势梯度积累 消耗能量 底物专一性
（一）初级主动转运
1、质子泵：膜上的生电质子泵亦称H+-泵ATP酶或H+-ATP酶。 （1）ATP驱动H+- ATP酶将细胞内侧的H+酶向细胞外侧泵出细胞外 侧的[H+]质膜两侧产生质子浓度和膜电位梯度 阳离子经过通道蛋白进入胞内 阴离子经过同向运输器与H+一道进入胞内 （2）生电质子泵工作原理：质膜上的生电质子泵形成孔道，开口于 膜的内侧，与阳离子及ATP结合蛋白质分子的Asp被ATP磷酸化构 象发生变化关闭内孔，打开外孔释放离子至外侧恢复原来构 象磷酸基团离开蛋白质
苹果
-N
菜豆
P
吸收态: H2PO4 -, H2PO42
-
作用: 核酸
磷脂的组成成分,-------生物膜、原生质、细胞膜
ATP,ADP,AMP组分------能量代谢(氧化磷酸化、光合磷酸化) 形成糖的磷酸酯 促进碳水化合物的运输 磷的转运器工作 P + 植酸 + Ca + Mg 植酸钙镁 许多辅酶的组分 液胞内含有磷酸盐（维持细胞渗透势，缓冲PH值） 缺素症：植株矮小、茎叶暗绿色或紫红色；分枝分蘖少，成熟晚，果实、 种子小、不饱满。 过 多：影响其它元素吸收。 发病部位：老叶（易转移）
（3）在液泡、线粒体、类囊体、内质网和高尔基体等膜上也存在H+ -ATP酶
Membrane disposition of plasma membrane H+ - ATPase.
2、钙泵
亦称Ca2+-ATP酶，催化质膜内侧的ATP水解，释放出能 量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。 Activity of the vacuolar Ca2+-ATPase is regulated by the binding of calmodulin to the N terminal.
A）是细胞结构物质的组成成分。如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白
中，后三者都是细胞质和细胞核的组成成分；另外，钙是细胞壁 的重要元素。
B）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动。如：钾是40多种酶的
辅助因子，还可促进糖类的合成和运输；另外，镁是光合作用过 程关键酶的激活剂。
C）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。
（二）膜的结构
1、结构特点：膜一般是由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成。
2、外在蛋白：膜上的蛋白质与膜的外表面相连； 3、内在蛋白：镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面的蛋白
一、被动转运
1）扩散
（简单扩散和易化扩散） 2）离子通道 3）载体蛋白
（一）扩 散
（二）离子通道
质膜上的内在蛋白构成离子通道，它由化学或点化学 方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，被动地和 单方向地跨质膜运输。
碘（I） 促进光合作用
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
生物膜
植物细胞是一个由膜系统组成的单位；膜是植物生理活动 的中心所在。 （一）膜的特性和化学成分 1、膜的特性 膜具有选择透性：对水的透性最大；越容易溶于脂质 的物质，透性越大 2、化学成分 蛋白质（糖蛋白、脂蛋白）——30 % -40% 脂质（磷脂、糖脂、固醇）——40 % -60% 糖—— 10% -20%
小 麦
-K
Ca
作 用：
吸收态： Ca2 +
1 解毒 2 细胞结构组分 3 某些酶的活化剂 4 P + 植酸 + Ca + Mg 5 Ca2+ + 钙调蛋白（CaM） 植酸钙镁 Ca2+ _CaM
6 参与氧化磷酸化（作为H+的对应离子） 7 提高植物适应干旱和干热的能力（降低原生质的水合度） 缺素症：植株丛生，生长点坏死，烂根 发病部位：幼嫩器官
-Cu
小麦
-Cu
玉 米
Zn
作
吸收态：Zn2+ 用： IAA生物合成（色氨酸合成酶的组分） 碳酸苷酶的组分 某些酶的活化剂（羧肽酶、脱氢酶、激酶）
缺 素 症：叶片小，植株生长受阻；阔叶作物脉间失绿。 发病部位：老叶（易转移）
亚 麻
大 豆
-Zn -Zn CK
CK
Mn
作
吸收态：Mn2+
用：酶的活化剂
（二）次级主动转运
1、同向运输器 与H+结合的同时又与另一分子或离子结合，同一方向运 输。已知能运输物质有Cl-、NO3-、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、 蔗糖、己糖等。 2、反向运输器 与H+结合的同时又与另一分子或离子结合，两者朝相反 方向运输。已知能运输物质有Na+等。
大量元素与微量元素
A）大量元素：在植物体内含量较多，占植物体干重达万 分之一以上的元素。包括C、H、O、N、P、K、Ca、 Mg、S、Si等10种元素。 B）微量元素：植物体内含量甚微，稍多即会发生毒害的 元素包括： Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na 等 9种元素。
三、植物必需元素的生理作用及其缺乏症
吸收态：Na+
光合作用（活化PEPC） 呼吸作用（提高ATP酶活） 参与气孔运动（代替K+） 促进淀粉转化为糖
缺素症：黄化，坏死
Ni
作 用：
吸收态： Ni
2+
维持脲酶结构和功能所必须 提高呼吸酶活性 （过氧化物酶、多酚氧化酶、抗坏血酸酶） 增加叶绿素和类胡萝卜素含量。 利于萌芽种子吸氧
中毒症：叶片失绿，脉间出现褐色坏死。
缺 素 症：幼叶浅黄绿色 发病部位：幼叶（不易转移）
玉 米
-Fe
CK
-Fe
白菜
-Fe
大Hale Waihona Puke 豆Cu作用：吸收态：Cu2
+
某些酶的成分（抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶） 光合电子传递体系成员（质体兰素） 超氧化物歧化酶（SOD）的组分：（消除超氧自由基的伤害）
缺素症：脉间失绿， 叶片坏死 发病部位：幼叶（不转移）
矿质元素与非矿质元素 矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发 的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称 为灰分元素或矿质元素。 非矿质元素：燃烧时以气态形式散失到空气中的元素，如C、 H、O、N、S等）。 植物体内矿质元素的种类与含量：植物体内的矿质元素已 发现70多种，常见且量较大的有10余种。
第二章 植物的矿质营养
有收无收在于水
收多收少在于肥?
植物的矿质营养 主要内容
植物的必需元素 植物细胞对矿质元素的吸收 植物对矿质元素的吸收
氮同化
1 2 3 4 5 6
矿质元素在植物体内的运输 合理施肥的生理基础
第一节 植物的必需元素
一、植物体内的元素
灰分分析：采用理化手段对植物材料中干物质燃烧后的灰 分进行分析。 灰分构成：各种矿质的氧化物及硫酸盐、磷酸盐、氯化物 等各种盐分。
3. 有益元素
对生长有刺激作用但不是必须的，或只对某些植物种类，或在某些条件 下是必需的 铝（Al） 促进生长
钴（Co） 生物固氮
钛（Ti） 提高叶绿素含量 钒（V） 与固氮酶结合，促进固氮
锂（Li） 激活乙酰磷酸酶，促进主动呼吸
铬（Cr） 促进固氮酶与硝酸还原酶活性 硒（Se） 谷胱甘肽还原酶必要成分
如：铁在呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过程中起着重要 作用。
D）细胞信号转导的第二信使。如钙离子。
1. 大量元素的生理作用及缺乏症
N
吸收态：硝态氮和铵态氮；有机氮（尿素） 作 用： 生命元素. 核酸(DNA,RNA) ,细胞核的结构物质;
结构物质成分
蛋白质(酶),是原生质的主要组成成分;
磷脂,是生物膜的主要组成成分; 叶绿素、光敏素,维生素(B1,B2,B6,PP等)
- Ca
CK
- Ca
CK
大豆
甜菜
- Ca
- Ca
蕃茄
白菜
小 麦
CK
-N
-P
-K
-Ca
CK
-N
-P
-Ca
大 豆
Mg
作
吸收态：Mg
2+
E Pr 与光合作用有关 用： N （叶绿素组成、促光合磷酸化、RUBP羧化酶） ¨ Mg
某些酶的活化剂，或组分 （转移磷酸基的酶类，如ATP酶） OH 植酸钙镁
图 几种营养液培养 法 A.水培法:使用不透 明的容器(或以锡箔 包裹容器),以防止 光照及避免藻类的 繁殖,并经常通气; B. 营养膜(nutrient film)法:营养液从容 器流进长着植株的 浅槽，未被吸收的 营养液流进容器,并 经管泵回。营养液 pH和成分均可控制。 C.气培法：根悬于 营养液上方，营养 液被搅起成雾状。
第一节 植物必需的矿质元素
二、植物必需的矿质元素
必需元素的判别准则 A）缺乏该元素植物生长发育发生障碍不能完成生活史； B）除去该元素则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可 以预防和恢复的； C）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果而不是间接 的。
借助溶液培养法和砂基培养法，已证明K、Ca、Mg、S、 P、N、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na及C、H、 O共19种元素为多数植物必需。
溶液培养法