第四节种间相互作用
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7.2 种间相互作用
种间相互作用包括竞争、捕食、互利共生 等，是构成生物群落的基础，所以种间相互作 用研究是种群生态学与群落生态学之间的界面 。种间相互作用主要包括两个方面：
①两个或多个物种在种群动态上的相互影 响，即 相互动态（co-dynamics）；
②彼此在进化过程和方向上的相互作用， 即 协同进化（co-evolution）。
一、种间竞争
种间竞争（interspecific competition）是指两种或更多种生 物共同利用同一资源而产生的相互竞 争作用。
（一）种间竞争的典型实例
1．Gause 以三种草履虫作为竞争对手，以细菌或 酵母作为食物，进行竞争实验研究。
当把大草履虫（Paramecium caudatum）和双核小草履虫 （P．aurelia）袋状草履虫（P．bursaria）各种草履虫在 单独培养时都表现出典型的“S”型增长曲线。
与小藤壶（Chthamalus）的竞争。藤壶在其生长和增殖 的过程中，常复盖、压挤和窒息小藤壶，从而剥夺了小 藤壶的生存；相反，小藤壶的生长对于藤壶的影响很小。 但是藤壶对于缺水很敏感，干燥是限制藤壶在潮间带分 布上限的主要因素。所以在潮间带上部易于经受干燥缺 水的地方，小藤壶能生活得很好。
种间竞争的另一个共同特点是：对一种资源的竞 争，能影响对另一种资源的竞争结果。
（二）竞争类型及其一般特征
竞争可以分为: 资源利用性竞争（exploitation competition） 相互干涉性竞争（interference competition） 资源利用性竞争: 两种生物之间没有直接干涉，只有
因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长 的间接影响。
相互干涉Biblioteka Baidu竞争也很常见，例如杂拟谷盗和赤拟谷盗
当把大草履虫和双核小草履虫一起混合培养时，虽然在初 期两种草履虫都有增长，双小核草履虫增长快，最后排挤 了大草履虫的生存，双小核草履虫在竞争中获胜。
相反，当把双小核草履虫和袋状草履虫在一起培养时，形 成了两种共存的结局。共存中两种草履虫的密度都低于单 独培养，所以这是一种竞争中的共存。双小核草履虫多生 活于培养试管中、上部，主要以细菌为食，而袋状草履虫 生活于底部，以酵母为食。这说明两个竞争种间出现了食 性和栖息环境的分化。
如果两个物种的资源利用曲线完全分开，那么就 有某些未利用资源。扩充利用范围的物种将在进 化过程中获得好处；同时，生态位狭的物种，其 激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。 由于这两个原因，进化将导致两物种的生态位靠 近，重叠增加，种间竞争加剧。另一方面，生态 位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；按 竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过 生态位分化而得以共存。后一种情形是导致两共 存物种的生态位分离。
（三）竞争排斥还是共存？
洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)的种间竞争 模型: 设N1和N2分别为两物种的种群数量，K1、 K2、r1和r2分别为该两物种种群的环境容纳量和 种群增长率。按逻辑斯谛模型
若α=1，表示每个N2个体对N1种群所产 生的竞争抑制效应，与每个N1对自身种 群所产生的相等；
2．Tilman等（1981）研究了两种淡水硅藻:星杆藻 （Asterionella formosa）和针杆藻（Synedraulna）的 竞争。
３.勇地雀和仙人掌地雀 加拉帕哥斯群岛 生态位转换
４.藤壶和小藤壶 分布是由竞争和环境忍 受力共同作用
高斯假说：在一个稳定的环境内，两个以上受 资源限制的、但具有相同资源利用方式的种， 不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能 共存
可以得到四种不同结局，其结果将取决于K1、 K2、K1／α和 K2/β值的相对大小
洛特卡-沃尔泰勒Lotka-Volterra种间竞争 模型的稳定性特征是：
假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳 定平衡点；假如种间竞争比种内竞争强烈，那就不可能有 稳定的共存；在两物种以同样方式利用资源的特殊情况时， 即α=β=1和K1=K2时，其结果是两种不可能共存。
种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又 促使两竞争物种生态位分开，这是两个相反的进 化方向。
两个竞争物种，其共存的相似性极限:
May等把两个物种在资源谱中的喜好位置之间的 距离称为平均分离度，d表示；而每一物种在喜好 位置周围的变异度用w表示。d／w=1可大致地作 为相似性极限。其理由是：d/w值大，表示两种 间的平均差数超过了种内的标准差异，允许两物 种的共存局面；但是由于在这种情况下种内竞争 激烈和资源未充分利用，这种共存不稳定，不大 可能在进化过程中持久。相反，如果d／w值小， 两物种的生态位重叠太大，其共存的稳定性很弱， 在自然界中同样难以维持持久。
若α＞1，表示物种2的竞争抑制效应比 物种1（对N1种群）的大；
若α＜1，表示物种2的竞争抑制效应比 物种1（对N1种群）的小。
两物种的竞争结局理论上有三种： 种１胜而种２被排除 种２胜而种１被排除 两种共存
洛特卡-沃尔泰勒Lotka-Volterra种间竞争模型的行为 可说明获得各种竞争结局的条件
高斯假说--竞争排斥原理（prin-ciple of competive exclusion），即生态学上（更确切说，生态位上）相同 的两个物种不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地 区内，由于剧烈竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、 活动时间或其他特征上的生态位分化。(双小核草履虫与 袋状草履虫能在实验中共存)
Tilman模型
（四）生态位
生态位是指物种在生物群落或生态系统中的地位和 角色。 超体积生态位
基础生态位: 某物种能生存的最大 空间
实际生态位: 当在群落中有竞争对 手存在时，其实际栖息的空间要 小得多
资源利用曲线
生物在某一生态位维度上的分布，如以图表示，常呈正态曲线。 这种曲线可以称为资源利用曲线，它表示物种具有的喜好位置 （如喜食昆虫的大小）及其散布在喜好位置周围的变异度。
在面粉中一起饲养时，不仅竞争食物，而且有相互吃卵的 直接干扰。某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种 植物在其周围生长，称为他感作用（allelopathy，或叫克生 作用），也属于相互干涉性竞争。黑核桃 鼠尾草
种间竞争特点
不对称性: 是种间竞争的一个共同特点。不对称 性是指竞争各方影响的大小和后果不同，即竞争 后果的不等性。例如，潮间带生活的藤壶（Balanus）
种间相互作用包括竞争、捕食、互利共生 等，是构成生物群落的基础，所以种间相互作 用研究是种群生态学与群落生态学之间的界面 。种间相互作用主要包括两个方面：
①两个或多个物种在种群动态上的相互影 响，即 相互动态（co-dynamics）；
②彼此在进化过程和方向上的相互作用， 即 协同进化（co-evolution）。
一、种间竞争
种间竞争（interspecific competition）是指两种或更多种生 物共同利用同一资源而产生的相互竞 争作用。
（一）种间竞争的典型实例
1．Gause 以三种草履虫作为竞争对手，以细菌或 酵母作为食物，进行竞争实验研究。
当把大草履虫（Paramecium caudatum）和双核小草履虫 （P．aurelia）袋状草履虫（P．bursaria）各种草履虫在 单独培养时都表现出典型的“S”型增长曲线。
与小藤壶（Chthamalus）的竞争。藤壶在其生长和增殖 的过程中，常复盖、压挤和窒息小藤壶，从而剥夺了小 藤壶的生存；相反，小藤壶的生长对于藤壶的影响很小。 但是藤壶对于缺水很敏感，干燥是限制藤壶在潮间带分 布上限的主要因素。所以在潮间带上部易于经受干燥缺 水的地方，小藤壶能生活得很好。
种间竞争的另一个共同特点是：对一种资源的竞 争，能影响对另一种资源的竞争结果。
（二）竞争类型及其一般特征
竞争可以分为: 资源利用性竞争（exploitation competition） 相互干涉性竞争（interference competition） 资源利用性竞争: 两种生物之间没有直接干涉，只有
因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长 的间接影响。
相互干涉Biblioteka Baidu竞争也很常见，例如杂拟谷盗和赤拟谷盗
当把大草履虫和双核小草履虫一起混合培养时，虽然在初 期两种草履虫都有增长，双小核草履虫增长快，最后排挤 了大草履虫的生存，双小核草履虫在竞争中获胜。
相反，当把双小核草履虫和袋状草履虫在一起培养时，形 成了两种共存的结局。共存中两种草履虫的密度都低于单 独培养，所以这是一种竞争中的共存。双小核草履虫多生 活于培养试管中、上部，主要以细菌为食，而袋状草履虫 生活于底部，以酵母为食。这说明两个竞争种间出现了食 性和栖息环境的分化。
如果两个物种的资源利用曲线完全分开，那么就 有某些未利用资源。扩充利用范围的物种将在进 化过程中获得好处；同时，生态位狭的物种，其 激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。 由于这两个原因，进化将导致两物种的生态位靠 近，重叠增加，种间竞争加剧。另一方面，生态 位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；按 竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过 生态位分化而得以共存。后一种情形是导致两共 存物种的生态位分离。
（三）竞争排斥还是共存？
洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)的种间竞争 模型: 设N1和N2分别为两物种的种群数量，K1、 K2、r1和r2分别为该两物种种群的环境容纳量和 种群增长率。按逻辑斯谛模型
若α=1，表示每个N2个体对N1种群所产 生的竞争抑制效应，与每个N1对自身种 群所产生的相等；
2．Tilman等（1981）研究了两种淡水硅藻:星杆藻 （Asterionella formosa）和针杆藻（Synedraulna）的 竞争。
３.勇地雀和仙人掌地雀 加拉帕哥斯群岛 生态位转换
４.藤壶和小藤壶 分布是由竞争和环境忍 受力共同作用
高斯假说：在一个稳定的环境内，两个以上受 资源限制的、但具有相同资源利用方式的种， 不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能 共存
可以得到四种不同结局，其结果将取决于K1、 K2、K1／α和 K2/β值的相对大小
洛特卡-沃尔泰勒Lotka-Volterra种间竞争 模型的稳定性特征是：
假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳 定平衡点；假如种间竞争比种内竞争强烈，那就不可能有 稳定的共存；在两物种以同样方式利用资源的特殊情况时， 即α=β=1和K1=K2时，其结果是两种不可能共存。
种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又 促使两竞争物种生态位分开，这是两个相反的进 化方向。
两个竞争物种，其共存的相似性极限:
May等把两个物种在资源谱中的喜好位置之间的 距离称为平均分离度，d表示；而每一物种在喜好 位置周围的变异度用w表示。d／w=1可大致地作 为相似性极限。其理由是：d/w值大，表示两种 间的平均差数超过了种内的标准差异，允许两物 种的共存局面；但是由于在这种情况下种内竞争 激烈和资源未充分利用，这种共存不稳定，不大 可能在进化过程中持久。相反，如果d／w值小， 两物种的生态位重叠太大，其共存的稳定性很弱， 在自然界中同样难以维持持久。
若α＞1，表示物种2的竞争抑制效应比 物种1（对N1种群）的大；
若α＜1，表示物种2的竞争抑制效应比 物种1（对N1种群）的小。
两物种的竞争结局理论上有三种： 种１胜而种２被排除 种２胜而种１被排除 两种共存
洛特卡-沃尔泰勒Lotka-Volterra种间竞争模型的行为 可说明获得各种竞争结局的条件
高斯假说--竞争排斥原理（prin-ciple of competive exclusion），即生态学上（更确切说，生态位上）相同 的两个物种不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地 区内，由于剧烈竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、 活动时间或其他特征上的生态位分化。(双小核草履虫与 袋状草履虫能在实验中共存)
Tilman模型
（四）生态位
生态位是指物种在生物群落或生态系统中的地位和 角色。 超体积生态位
基础生态位: 某物种能生存的最大 空间
实际生态位: 当在群落中有竞争对 手存在时，其实际栖息的空间要 小得多
资源利用曲线
生物在某一生态位维度上的分布，如以图表示，常呈正态曲线。 这种曲线可以称为资源利用曲线，它表示物种具有的喜好位置 （如喜食昆虫的大小）及其散布在喜好位置周围的变异度。
在面粉中一起饲养时，不仅竞争食物，而且有相互吃卵的 直接干扰。某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种 植物在其周围生长，称为他感作用（allelopathy，或叫克生 作用），也属于相互干涉性竞争。黑核桃 鼠尾草
种间竞争特点
不对称性: 是种间竞争的一个共同特点。不对称 性是指竞争各方影响的大小和后果不同，即竞争 后果的不等性。例如，潮间带生活的藤壶（Balanus）