动物生物化学课件 脂类代谢
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第四章脂类代谢.ppt
SCoA CH2COOH
CoA-SH (CH3)3NC+ H2CH CH2COOH
肉碱脂酰
OH
转移酶Ⅰ
RCO-O
肉碱
脂酰肉碱
脂酰辅酶A进入线粒体基质示意图
线粒体 外膜
线粒体 内膜
基质
FFA
ATP + CoA AMP + PPi
脂酰CoA 合成酶
脂酰CoA
脂酰CoA 肉碱
肉碱脂酰 转移酶Ⅰ
脂酰肉碱
CoA
❖ 3.α-磷酸甘油的来源
❖ 由磷酸二羟丙酮还原而成 ❖ 由甘油转变而成
CH2OH ATP
ADP CH2OH
HO CH
甘油激酶 HO CH
CH2OH （肝、肾、肠） CH2O P
甘油
α+
CH2OH 磷酸二羟丙酮 C O NADH+H+
CH2O P
甘油三酯的合成 过程
脂肪组织储存脂肪,约占体重10～20%.
1g脂肪在体内彻底氧化供能约38kJ，而1g糖彻 底氧化仅供销能16.7kJ.
合理饮食
脂肪氧化供能占20～30%
空腹
脂肪氧化供能占50%以上
禁食1-3天 脂肪氧化供能占85%
饱食、少动 脂肪堆积，发胖
（二）维持生物膜的结构与功能
磷脂和胆固醇是构成所有生物膜的重要组成成 分。
酯 酰 辅 酶 A
2. 脂酰CoA进入线粒体
脂酸氧化的酶系存在线粒体基质内，但胞液中活化的 长链脂酰CoA（12C以上） 却不能直接透过线粒体内膜， 必须与肉碱(L-β-羟-γ-三甲氨基丁酸) 结合成脂酰肉碱才 能进入线粒体基质内。
反应由肉碱脂酰转移酶(CAT-Ⅰ和CAT-Ⅱ)催化
动物生物化学 第七章 脂类代谢
CH2OH甘油激酶 CH2OPO23- 磷酸甘油脱氢酶 CH2OPO23-
CHOH
CHOH
CO
CH2OHATP ADP CH2OH NAD+ NADH+ H+ CH2OH
2．脂肪酸的分解代谢
（1）脂肪酸的-氧化
• 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化 分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切 除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数 碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要 分解方式。
• 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳 链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有 较好的位置选择性，即易于水解甘油酯的1位 及3位的酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。 甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得 到甘油的脂肪酸。
1.脂肪的动员
1．甘油的代谢
• 甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激 酶催化，转变成-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过 程。-磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下， 脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径 的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合 成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙 酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。
• （2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代 谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原 料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。
• （3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿 症等都与脂类代谢紊乱有关。
7.1 脂肪的分解代谢
• 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它 们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。
• 由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个 高能磷酸键的能量（ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个 ATP），因此，1分子软脂酸完全氧化净生成 131 – 2 = 129 个ATP。
生物化学9.脂类的代谢-最新课件
9.2 脂肪的分解代谢
酮体的代谢
是脂肪酸在肝脏进行正常分解代谢所 生成的特殊中间产物
酮体的生成
乙酰乙酸（约占30%） b-羟丁酸（约占70%） 丙酮（极少量）
酮体的利用
酮体生成的生理意义
9.2 脂肪的分解代谢
酮体的生成
生成部位：肝细胞线粒体 原料：乙酰CoA
雷宁循环
9.2 脂肪的分解代谢
酮体的利用
哪个释放的能量多，为什么？ 5. 奇数碳原子的脂肪酸是否能通过b-氧化途径分解？请计算15碳饱和脂肪
酸完全氧化所释放的能量。
6. 酮体是如何生成和利用的？酮体代谢的生理意义是什么？ 7. b-氧化作用有什么生理意义？
酮体是脂肪酸加工的“半成品”，易于运输与利用 酮体具水溶性，能透过血脑屏障及毛细血管壁，是输 出脂肪能源的一种形式 长期饥饿时，酮体供给脑组织50~70%的能量 禁食、应激及糖尿病时，心、肾、骨骼肌摄取酮体代 替葡萄糖供能，节省葡萄糖以供脑和红细胞所需，并 可防止肌肉蛋白的过多消耗
9.3 脂肪酸的生物合成
两个用于运载脂肪 酸的活性巯基
脂肪酸合酶系统 结构模式
9.3 脂肪酸的生物合成
ACP辅基的结构
9.3 脂肪酸的生物合成
脂肪酸链的形成过程
第一阶段：乙酰CoA进位（连到FAS上）
第二阶段：脂肪酸链的延伸（二碳单位添加）
第三阶段：脂酰基的水解
移位
进位
缩合
NADPH
还原
脱水
NADP+
还原
9.3 脂肪酸的生物合成
生成ATP的分子数 -2
+(1.5+2.5)×7 = +28 +10×8 = +80 +106
生物化学脂类的代谢PPT课件
EPA 是 Eicosapntemacnioc Acid 即二十碳五烯酸的英文 缩写，是鱼油的主要成分。 EPA具有帮助降低胆固醇和 甘油三酯的含量，促进体内饱和脂肪酸代谢。从而起到降 低血液粘稠度，增进血液循环，提高组织供氧而消除疲劳。 防止脂肪在血管壁的沉积，预防动脉粥样硬化的形成和发 展、预防脑血栓、脑溢血、高血压等心血管疾病。
第七章
脂类的代谢
1
本章重点
重点：
掌握脂类的概念、脂类的分类，熟悉脂类的生理功能。熟 悉必需脂肪酸的概念。了解脂类在体内的消化和吸收。掌 握β氧化的概念与部位，掌握脂肪酸的活化和脂肪酰CoA 进入线粒体的概况，掌握β氧化的概况并了解反应过程， 掌握β氧化产物的代谢去向。以软脂酸为例，熟悉脂肪酸 氧化产生ATP的计算。 了解不饱和脂肪酸的氧化概况。掌握脂肪酸的从头合成。
2
第一节
概述
3
一、脂类的定义：
脂类(lipid) 是脂肪和类脂的总称。它们是一类不 溶于水而易溶于有机溶剂并能为机体利用的有机 化合物，因为脂类的主要成分是长链脂肪酸，它 是不溶于水的。
4
二、脂类的分类
脂肪：甘油三酯
储能和供能
脂类
胆固醇
类脂 胆固醇酯 细胞的膜结构组分 磷脂
糖脂
5
1.脂肪的结构-甘油三酯
O O H2C O C (CH2)mCH3 H3C (CH2)n C O CH O
H2C O C (CH2)k CH3
n、m、k可以相同，称为单纯甘油酯。也可以不全相同 甚至完全不同， 其中n多是不饱和的。则称为混合甘油酯
常温下含不饱和脂肪酸多的脂类成液态称为油 含不饱和脂肪酸少的成固态称为脂（脂肪）
6
构成脂类的脂肪酸
7
第七章
脂类的代谢
1
本章重点
重点：
掌握脂类的概念、脂类的分类，熟悉脂类的生理功能。熟 悉必需脂肪酸的概念。了解脂类在体内的消化和吸收。掌 握β氧化的概念与部位，掌握脂肪酸的活化和脂肪酰CoA 进入线粒体的概况，掌握β氧化的概况并了解反应过程， 掌握β氧化产物的代谢去向。以软脂酸为例，熟悉脂肪酸 氧化产生ATP的计算。 了解不饱和脂肪酸的氧化概况。掌握脂肪酸的从头合成。
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第一节
概述
3
一、脂类的定义：
脂类(lipid) 是脂肪和类脂的总称。它们是一类不 溶于水而易溶于有机溶剂并能为机体利用的有机 化合物，因为脂类的主要成分是长链脂肪酸，它 是不溶于水的。
4
二、脂类的分类
脂肪：甘油三酯
储能和供能
脂类
胆固醇
类脂 胆固醇酯 细胞的膜结构组分 磷脂
糖脂
5
1.脂肪的结构-甘油三酯
O O H2C O C (CH2)mCH3 H3C (CH2)n C O CH O
H2C O C (CH2)k CH3
n、m、k可以相同，称为单纯甘油酯。也可以不全相同 甚至完全不同， 其中n多是不饱和的。则称为混合甘油酯
常温下含不饱和脂肪酸多的脂类成液态称为油 含不饱和脂肪酸少的成固态称为脂（脂肪）
6
构成脂类的脂肪酸
7
生物化学教学课件-第七章 脂类代谢.ppt
• 注：四川大学的学者认为，胰脂肪酶分为 酯酶（esterase）和脂酶（lipase）。酯酶 多水解脂肪酸与一元醇形成的酯键。
二． 甘油的分解代谢
甘油激酶
甘油 + ATP —————﹥ -磷酸甘油 + ADP ,
此反应不可逆。
磷酸甘油脱氢酶
-磷酸甘油＋ NAD+ ﹤————————﹥
反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个 碳的新的脂酰CoA。
如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成 乙酰CoA。
脱氢
脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下， 在-和-碳原子上各脱去一个氢原子，生 成反式,-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。
O 脂酰CoA脱氢 H酶 O
另一种则位于线粒体内，可以催化中、 短链脂肪酸（含有4-10个碳）发生反应。
2 ．脂肪酸的运转进线粒体
这个过程实际是指脂酰CoA在肉毒碱脂 酰转移酶的帮助下，由肉毒碱载入线粒体 内。
随后便可发生β-氧化。
在内膜外侧， RCH2CH2CH2CO -SCoA + 肉毒碱
肉毒碱脂酰转移酶Ι
————————﹥RCH2CH2CH2CO -肉毒碱 +
• （四川大学的学者认为，此过程中的第1 、2步水解反应为胰脂肪酶催化，而第3步 则由另一种脂肪酶催化）
（3） 脂肪酶是该过程的关键酶，可 以从1、3位碳上水解酯。
•
• 它对激素敏感，肾上腺素、胰高血糖素 、肾上腺皮质激素可以导致腺苷酸环化酶 活化，而腺苷酸环化酶使ATP环化生成 cAMP，从而导致cAMP依赖性蛋白激酶活 化，而cAMP依赖性蛋白激酶使无活性的脂 肪酶磷酸化为有活性的脂肪酶-P，最终加 速脂解作用。
-磷酸甘油磷酸酶 -磷酸甘油 + H2O —————————﹥
二． 甘油的分解代谢
甘油激酶
甘油 + ATP —————﹥ -磷酸甘油 + ADP ,
此反应不可逆。
磷酸甘油脱氢酶
-磷酸甘油＋ NAD+ ﹤————————﹥
反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个 碳的新的脂酰CoA。
如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成 乙酰CoA。
脱氢
脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下， 在-和-碳原子上各脱去一个氢原子，生 成反式,-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。
O 脂酰CoA脱氢 H酶 O
另一种则位于线粒体内，可以催化中、 短链脂肪酸（含有4-10个碳）发生反应。
2 ．脂肪酸的运转进线粒体
这个过程实际是指脂酰CoA在肉毒碱脂 酰转移酶的帮助下，由肉毒碱载入线粒体 内。
随后便可发生β-氧化。
在内膜外侧， RCH2CH2CH2CO -SCoA + 肉毒碱
肉毒碱脂酰转移酶Ι
————————﹥RCH2CH2CH2CO -肉毒碱 +
• （四川大学的学者认为，此过程中的第1 、2步水解反应为胰脂肪酶催化，而第3步 则由另一种脂肪酶催化）
（3） 脂肪酶是该过程的关键酶，可 以从1、3位碳上水解酯。
•
• 它对激素敏感，肾上腺素、胰高血糖素 、肾上腺皮质激素可以导致腺苷酸环化酶 活化，而腺苷酸环化酶使ATP环化生成 cAMP，从而导致cAMP依赖性蛋白激酶活 化，而cAMP依赖性蛋白激酶使无活性的脂 肪酶磷酸化为有活性的脂肪酶-P，最终加 速脂解作用。
-磷酸甘油磷酸酶 -磷酸甘油 + H2O —————————﹥
《生物化学》脂类代谢 ppt课件
甘 油 三 酯 10~160mg/dl (0.11 ~ 1.69 mmol/L)
总 磷 脂 150~250mg/dl (1.94 ~ 3.23 mmol/L)
总 胆 固 醇 100~250mg/dl (2.59 ~ 6.47 mmol/L)
胆 固 醇 酯 70~200mg/dl (1.81 ~ 5.17 mmol/L)
磷脂 (phospholipid, PL)
鞘脂 ppt课件 (sphingolipids)
1
第一节
一、脂类的主要功能
概述
(Outline)
功能
储脂供能：1克甘油三酯氧化释放38.9KJ能量。 提供必需脂肪酸。 促脂溶性维生素吸收。 保护内脏和防止体温散失。 构成血浆脂蛋白成分。 维持生物膜的结构和功能。 转变成多种活性物质，如类固醇激素、胆汁酸等。 磷脂可作为第二信使参与代谢调节。
O
H3C (CH2)7 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C S CoA O
H3C C S CoA O
H3C (CH2)7 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C S CoA O
O
H3C C S CoA
H3C (CH2)7 CH2 CH2 CH2 C CoA
O
O
H3C C CoA
clupanodonic
cervonic
系统名
碳原子 及双键
数
双键位置
△系
n系
族 分布
十六碳一烯酸 16：1
9
7
ω-7 广泛
十八碳一烯酸 18：1
9
9
ω-9 广泛
十八碳二烯酸 18：2
9,12
6,9
ω-6 植物油
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（1） 乙酰CoA的运转 脂肪酸合成部位：细胞质， 底物：乙酰CoA（线粒体内） 乙酰CoA的运转系统—柠檬酸穿梭系统
柠檬酸穿羧系统
线粒体 柠檬酸
柠檬酸 合成酶 草酰乙酸 ADP+Pi 丙酮 酸羧 化酶 丙酮酸 膜 细胞质 柠檬酸 柠檬酸裂解酶 乙酰Байду номын сангаасoA 草酰乙酸 苹果酸 脱氢酶 苹果酸 NADP+ ATP 苹果 酸酶 丙酮酸 NADH+H+ CoA ATP ADP+Pi 乙酰CoA
第七章 脂类代谢
• 脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和类固醇等。 脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成 和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意义。 • （1）脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。 脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。 每克脂肪氧化时可释放出38.9 kJ 的能量，每克糖和 蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2 kJ和23.4 kJ。 • （2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代 谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原 料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。 • （3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿 症等都与脂类代谢紊乱有关。
1.脂肪的动员
1．甘油的代谢
• 甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激酶 催化，转变成-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。 -磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下，脱氢形 成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个 中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄 糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸， 再进入三羧酸循环被完全氧化。
2 CH2OPO3 磷酸甘油脱氢酶 甘油激酶 CHOH CHOH C O ATP ADP CH2OH NAD+ NADH+ H+ CH OH CH2OH 2
CH2OH
CH2OPO3
2-
-
2．脂肪酸的分解代谢
（1）脂肪酸的-氧化
• 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化 分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切 除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数 碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要 分解方式。 • 脂肪酸的-氧化在线粒体中进行，
脂肪酸的活化
• 脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被 活化，形成脂酰CoA，然后进入线粒体进行氧化。 • 在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，将脂 肪酸转变成脂酰CoA：
脂 酰 CoA合 成 酶 RCH2CH2CH2COOH + ATP O RCH2CH2CH2C AMP ＋ CoASH O
7.1 脂肪的分解代谢
• 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它 们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。 • 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳 链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有 较好的位置选择性，即易于水解甘油酯的1位 及3位的酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。 甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得 到甘油的脂肪酸。
RCH2CH2CH2C AMP + PPi O RCH2CH2CH2C SCoA + AMP
脂酰CoA转运入线粒体
• 催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中，所 以脂酰CoA必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行氧 化分解。 • 脂酰CoA需要借助一种特殊的载体肉毒碱(3-羟基-4-三 甲氨基丁酸)才能转运到线粒体内。脂酰CoA在肉毒碱 脂酰转移酶催化下，与肉毒碱反应，生长脂酰肉毒碱， 然后通过线粒体内膜。脂酰肉毒碱在线粒体内膜的移 位酶帮助下穿过内膜，并与线粒体基质中的CoA作用， 重新生成脂酰CoA, 释放出肉毒碱。肉毒碱再在移位酶 帮助下，回到线粒体外的细胞质中。
OH
O SCoA
RCH2 CH CH C
再脱氢
• -羟脂酰CoA在脱氢酶催化下，脱氢生成 -酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。此 脱氢酶具有立体专一性，只催化L(+)-羟脂酰CoA的脱氢。
OH O 烯 脂 酰 CoA脱 氢 酶 O O
RCH2 CH CH C SCoA NAD
+
RCH2 C CH C SCoA NADH + H
7.2
脂肪的合成代谢
1、磷酸甘油的形成
H2C HC H2C
甘油
NADH + H+
OH OH OH
ATP
甘油激酶
ADP H C 2 HC H2C
OH OH O P
磷酸甘油
NAD+
H2 C C H2 C
OH O O P
H2 C H2 C
OH
HC OH
磷酸甘油脱氢酶
O P
磷酸二羟丙酮
磷酸甘油
2、脂肪酸的生物合成
-氧化的反应过程
• 脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。 每进行一次-氧化，需要经过脱氢、水 化、再脱氢和硫解四步反应，同时释放 出1分子乙酰CoA。反应产物是比原来的 脂酰CoA减少了2个碳的新的脂酰CoA。如 此反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙酰 CoA。
脱氢
• 脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下，在 -和-碳原子上各脱去一个氢原子，生 成反式,-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。
在延长酶系的催化下形成。
线粒体延长酶系：
棕榈酰CoA+乙酰CoA→硬脂酸CoA
粗糙内质网延长系统：
20及20以上碳的脂肪酸，底物为丙二酸
单酰CoA，载体为CoA 不饱和脂肪酸合成： 通过饱和脂肪酸的去饱和作用
脂肪酸代谢的调节
3、脂肪的合成
7.3 脂的运输
O RCH2 C O CH C SCoA CoASH 硫解酶 O RCH2C O SCoA + CH3C SCoA
脂肪酸-氧化产生的能量
• 脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸（含 16碳）经过7次-氧化，可以生成8个乙酰CoA，每一次-氧 化，还将生成1分子FADH2和1分子NADH。软脂酸完全氧化的 反应式为： • C16H31CO-SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NAD+ +7 H2O 8 CH3CO-SCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+ • 按照一个NADH产生3个ATP，1个FADH2产生2个ATP, 1个乙酰 CoA完全氧化产生12个ATP计算，1分子软脂酰CoA在分解代 谢过程中共产生131个ATP。 • 由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个高 能磷酸键的能量（ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个ATP）， 因此，1分子软脂酸完全氧化净生成 131 – 2 = 129 个ATP。
O RCH2CH2CH2C H O 脂 酰 CoA脱 氢 酶 SCoA RCH2C C C SCoA FAD FADH2 H
水化
• 在烯脂酰CoA水合酶催化下，,-烯脂酰 CoA水化，生成L(+)--羟脂酰CoA。
H O RCH2C C C H SCoA H2O 烯 脂 酰 CoA水 合 酶
NAD+
CO2
NADPH+H+ CO2
（2）丙二酸单酰CoA的合成
脂肪酸合成的活化的二碳供体（直接底物）是丙二酸单酰CoA。其 合成是在乙酰CoA羧化酶催化下进行的，该酶为多酶复合体，其组成与
催化过程如下：
（3）脂肪酸合成酶系
以酰基载体蛋白（ACP）为中心的 多酶复合体。
（4）脂肪酸链的延长
+
硫解
• 在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA与CoA作用， 生成1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰 CoA。少了两个碳原子的脂酰CoA ，可以重复上述反应 过程，一直到完全分解成乙酰CoA。脂肪酸通过-氧化 生成的乙酰CoA，一部分用来合成新的脂肪酸和其它生 物分子，大部分则进入三羧酸循环完全氧化。
（2）脂肪酸的其它氧化方式
• -氧化：在动物体中，C10 或C11脂肪酸的碳链 末端碳原子（-碳原子）可以先被氧化，形成 二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子 的任何一端进行-氧化，最后生成的琥珀酰 CoA可直接进入三羧酸循环。 • -氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的-碳被 氧化成羟基，生成-羟基酸。-羟基酸可进一 步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。 上述反应由单氧化酶催化，需要有O2、Fe2+和 抗坏血酸等参加。
4.酮体的生成和利用 （1）酮体的生成 酮体主要在肝细胞线粒体中由乙 酰CoA缩合而成，并以β-羟-β-甲 基戊二酸单酰CoA（HMG-CoA）为重 要的中间产物， HMG-CoA合成酶是 此途径的限速酶。
（2）酮体的利用 当酮体随着血液流到肝外组织 （包括心肌、骨骼肌及大脑等）时， 这些组织中有活性很强的利用酮体 的酶，能够氧化酮体供能。
柠檬酸穿羧系统
线粒体 柠檬酸
柠檬酸 合成酶 草酰乙酸 ADP+Pi 丙酮 酸羧 化酶 丙酮酸 膜 细胞质 柠檬酸 柠檬酸裂解酶 乙酰Байду номын сангаасoA 草酰乙酸 苹果酸 脱氢酶 苹果酸 NADP+ ATP 苹果 酸酶 丙酮酸 NADH+H+ CoA ATP ADP+Pi 乙酰CoA
第七章 脂类代谢
• 脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和类固醇等。 脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成 和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意义。 • （1）脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。 脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。 每克脂肪氧化时可释放出38.9 kJ 的能量，每克糖和 蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2 kJ和23.4 kJ。 • （2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代 谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原 料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。 • （3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿 症等都与脂类代谢紊乱有关。
1.脂肪的动员
1．甘油的代谢
• 甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激酶 催化，转变成-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。 -磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下，脱氢形 成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个 中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄 糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸， 再进入三羧酸循环被完全氧化。
2 CH2OPO3 磷酸甘油脱氢酶 甘油激酶 CHOH CHOH C O ATP ADP CH2OH NAD+ NADH+ H+ CH OH CH2OH 2
CH2OH
CH2OPO3
2-
-
2．脂肪酸的分解代谢
（1）脂肪酸的-氧化
• 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化 分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切 除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数 碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要 分解方式。 • 脂肪酸的-氧化在线粒体中进行，
脂肪酸的活化
• 脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被 活化，形成脂酰CoA，然后进入线粒体进行氧化。 • 在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，将脂 肪酸转变成脂酰CoA：
脂 酰 CoA合 成 酶 RCH2CH2CH2COOH + ATP O RCH2CH2CH2C AMP ＋ CoASH O
7.1 脂肪的分解代谢
• 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它 们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。 • 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳 链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有 较好的位置选择性，即易于水解甘油酯的1位 及3位的酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。 甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得 到甘油的脂肪酸。
RCH2CH2CH2C AMP + PPi O RCH2CH2CH2C SCoA + AMP
脂酰CoA转运入线粒体
• 催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中，所 以脂酰CoA必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行氧 化分解。 • 脂酰CoA需要借助一种特殊的载体肉毒碱(3-羟基-4-三 甲氨基丁酸)才能转运到线粒体内。脂酰CoA在肉毒碱 脂酰转移酶催化下，与肉毒碱反应，生长脂酰肉毒碱， 然后通过线粒体内膜。脂酰肉毒碱在线粒体内膜的移 位酶帮助下穿过内膜，并与线粒体基质中的CoA作用， 重新生成脂酰CoA, 释放出肉毒碱。肉毒碱再在移位酶 帮助下，回到线粒体外的细胞质中。
OH
O SCoA
RCH2 CH CH C
再脱氢
• -羟脂酰CoA在脱氢酶催化下，脱氢生成 -酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。此 脱氢酶具有立体专一性，只催化L(+)-羟脂酰CoA的脱氢。
OH O 烯 脂 酰 CoA脱 氢 酶 O O
RCH2 CH CH C SCoA NAD
+
RCH2 C CH C SCoA NADH + H
7.2
脂肪的合成代谢
1、磷酸甘油的形成
H2C HC H2C
甘油
NADH + H+
OH OH OH
ATP
甘油激酶
ADP H C 2 HC H2C
OH OH O P
磷酸甘油
NAD+
H2 C C H2 C
OH O O P
H2 C H2 C
OH
HC OH
磷酸甘油脱氢酶
O P
磷酸二羟丙酮
磷酸甘油
2、脂肪酸的生物合成
-氧化的反应过程
• 脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。 每进行一次-氧化，需要经过脱氢、水 化、再脱氢和硫解四步反应，同时释放 出1分子乙酰CoA。反应产物是比原来的 脂酰CoA减少了2个碳的新的脂酰CoA。如 此反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙酰 CoA。
脱氢
• 脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下，在 -和-碳原子上各脱去一个氢原子，生 成反式,-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。
在延长酶系的催化下形成。
线粒体延长酶系：
棕榈酰CoA+乙酰CoA→硬脂酸CoA
粗糙内质网延长系统：
20及20以上碳的脂肪酸，底物为丙二酸
单酰CoA，载体为CoA 不饱和脂肪酸合成： 通过饱和脂肪酸的去饱和作用
脂肪酸代谢的调节
3、脂肪的合成
7.3 脂的运输
O RCH2 C O CH C SCoA CoASH 硫解酶 O RCH2C O SCoA + CH3C SCoA
脂肪酸-氧化产生的能量
• 脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸（含 16碳）经过7次-氧化，可以生成8个乙酰CoA，每一次-氧 化，还将生成1分子FADH2和1分子NADH。软脂酸完全氧化的 反应式为： • C16H31CO-SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NAD+ +7 H2O 8 CH3CO-SCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+ • 按照一个NADH产生3个ATP，1个FADH2产生2个ATP, 1个乙酰 CoA完全氧化产生12个ATP计算，1分子软脂酰CoA在分解代 谢过程中共产生131个ATP。 • 由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个高 能磷酸键的能量（ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个ATP）， 因此，1分子软脂酸完全氧化净生成 131 – 2 = 129 个ATP。
O RCH2CH2CH2C H O 脂 酰 CoA脱 氢 酶 SCoA RCH2C C C SCoA FAD FADH2 H
水化
• 在烯脂酰CoA水合酶催化下，,-烯脂酰 CoA水化，生成L(+)--羟脂酰CoA。
H O RCH2C C C H SCoA H2O 烯 脂 酰 CoA水 合 酶
NAD+
CO2
NADPH+H+ CO2
（2）丙二酸单酰CoA的合成
脂肪酸合成的活化的二碳供体（直接底物）是丙二酸单酰CoA。其 合成是在乙酰CoA羧化酶催化下进行的，该酶为多酶复合体，其组成与
催化过程如下：
（3）脂肪酸合成酶系
以酰基载体蛋白（ACP）为中心的 多酶复合体。
（4）脂肪酸链的延长
+
硫解
• 在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA与CoA作用， 生成1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰 CoA。少了两个碳原子的脂酰CoA ，可以重复上述反应 过程，一直到完全分解成乙酰CoA。脂肪酸通过-氧化 生成的乙酰CoA，一部分用来合成新的脂肪酸和其它生 物分子，大部分则进入三羧酸循环完全氧化。
（2）脂肪酸的其它氧化方式
• -氧化：在动物体中，C10 或C11脂肪酸的碳链 末端碳原子（-碳原子）可以先被氧化，形成 二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子 的任何一端进行-氧化，最后生成的琥珀酰 CoA可直接进入三羧酸循环。 • -氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的-碳被 氧化成羟基，生成-羟基酸。-羟基酸可进一 步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。 上述反应由单氧化酶催化，需要有O2、Fe2+和 抗坏血酸等参加。
4.酮体的生成和利用 （1）酮体的生成 酮体主要在肝细胞线粒体中由乙 酰CoA缩合而成，并以β-羟-β-甲 基戊二酸单酰CoA（HMG-CoA）为重 要的中间产物， HMG-CoA合成酶是 此途径的限速酶。
（2）酮体的利用 当酮体随着血液流到肝外组织 （包括心肌、骨骼肌及大脑等）时， 这些组织中有活性很强的利用酮体 的酶，能够氧化酮体供能。