8-植物体内有机物运输和分配

6.1.2 long distance transport (长距离运输 长距离运输) 长距离运输
• 6.1.2.1pathway(途径 ：phloem(韧皮部 。 途径)： 韧皮部)。 途径 韧皮部 Girdling experiment(环割试验 、 环割试验)、 环割试验 radioactive tracer(同位素示踪技术 及谚语 同位素示踪技术)及谚语 同位素示踪技术 树怕扒皮”等可以证明， “树怕扒皮”等可以证明，同化物运输的 途径是维管组织的韧皮部。 途径是维管组织的韧皮部。
6.1.2.2 韧皮部组成
• 由筛管 由筛管(sieve tube)、伴胞 、伴胞(companion cell) 和薄壁细胞组成. 和薄壁细胞组成 • 筛管分子 筛管分子(sieve element, SE)：除含有质膜、 ：除含有质膜、 内质网、质体和线粒体， 内质网、质体和线粒体，其它细胞器降解 消失，具有韧皮蛋白(phloem protein, P-蛋 消失，具有韧皮蛋白 蛋 白)。 。 • 筛管与伴胞形成筛管分子 伴胞复合体 筛管与伴胞形成筛管分子-伴胞复合体 伴胞复合体(sieve element-companion cell complex, SE-CC)
6.2.2韧皮部装载 韧皮部装载(phloem loading) 韧皮部装载
• 6.2.2.1Concept(概念 ：是指光合产物从叶肉细胞 概念)： 概念 到筛管分子-伴胞复合体 伴胞复合体(sieve element-companion 到筛管分子 伴胞复合体 cell complex)的整个过程。 的整个过程。 的整个过程 • 第一步：白天，叶肉细胞光合形成的磷酸三碳糖 第一步：白天， 从叶绿体运到胞质溶胶；晚上， 从叶绿体运到胞质溶胶；晚上，可能以葡萄糖状 态离开叶绿体，转变为蔗糖(某些植物后来会将蔗 态离开叶绿体，转变为蔗糖 某些植物后来会将蔗 糖转变为其他运输糖)。第二步： 糖转变为其他运输糖 。第二步：叶肉细胞的蔗糖 运到叶片细脉的筛分子附近。第三步：筛分子装 运到叶片细脉的筛分子附近。第三步： 即糖分运入筛分子和伴胞。 载，即糖分运入筛分子和伴胞。糖分和其他溶质 从源运走的过程称为输出。 从源运走的过程称为输出。
6.2.4.2 卸出途径
• 共质体途径和质外体途径 同“装载”)。 共质体途径和质外体途径(同 装载” 。 • 共质体：蔗糖通过胞间连丝沿着蔗糖浓度 共质体： 复合体释放到细胞的代谢部位。 从SE-CC复合体释放到细胞的代谢部位。 复合体释放到细胞的代谢部位 • 质外体：植物组织的 质外体：植物组织的SE-CC复合体与库细 复合体与库细 胞间通常不存在胞间连丝，所以SE-CC复 胞间通常不存在胞间连丝，所以 复 合体中的蔗糖只能通过扩散或膜上的载体 先进入质外体，然后直接进入细胞，或降 先进入质外体，然后直接进入细胞， 解成单糖后再进入库细胞。 解成单糖后再进入库细胞。
6.3同化物分配和 同化物分配和 影响因素
6.3.1同化物去向： 同化物去向： 同化物去向 合成贮藏化合物； 合成贮藏化合物；代 谢利用； 谢利用；形成运输化 合物。 合物。 6.3.2分配规律：由 分配规律： 分配规律 源到库； 源到库；优先供应生 长中心；就近供应； 长中心；就近供应； 同侧运输。 同侧运输。
• Assimilate movement is said to follow a source-to-sink pattern. The principal sources of assimilate solutes are the photosynthesizing leaves, but storage tissues may also serve as important sources. All plant parts unable to meet their own nutritional needs may act as sinks, that is, importers of assimilates. Thus, storage tissues act as sinks when they are importing assimilates and as sources when they are exporting assimilates.
6.2.3运输机理 运输机理
• 压力流动学说 压力流动学说(pressure flow hypothesis)：源端 叶肉细胞 将 叶肉细胞)将 ：源端(叶肉细胞 蔗糖装载入SE-CC，接着木质 蔗糖装载入 ， 部水分通过渗透作用也进入SE部水分通过渗透作用也进入 CC，由此产生高的膨压。而在 ，由此产生高的膨压。 如贮藏根)， 库端(如贮藏根 当糖被卸出时， 库端(如贮藏根)，当糖被卸出时， 水分也离开韧皮部， 水分也离开韧皮部，于是膨压 很低。 很低。源端和库端之间就存在 膨压差， 膨压差，它推动筛管内容物的 集流， 集流，穿过筛孔沿着系列筛分 子向前运行，最终进入库细胞。 子向前运行，最终进入库细胞。
6.1.2.3 运输同化物的种类
汁液干物质10～ 汁液干物质 ～25%，多数为糖，其余为氨基 ，多数为糖， 谷氨酸和天冬氨酸)、 酸(谷氨酸和天冬氨酸 、蛋白质、无机离子、有机 谷氨酸和天冬氨酸 蛋白质、无机离子、 离子和植物内源激素。利用蚜虫吻针法方法证明。 离子和植物内源激素。利用蚜虫吻针法方法证明。
6.2.2.2装载途径 装载途径
• 质外体 质外体(apoplastic)和共质体 和共质体(symplastic) 和共质体
质外体运输 共质体运输
同化物积累区
同化物生产区
同化物输出区
6.2.2.3装载机理 限质外体) 装载机理( 装载机理
在筛分子或伴胞质膜中的ATP酶， 酶 在筛分子或伴胞质膜中的 不断地将H 泵到质外体(细胞壁 细胞壁)。 不断地将 +泵到质外体 细胞壁 。 质外体的H 浓度比共质体高， 质外体的 +浓度比共质体高，形成 质子梯度作为推动力。通过ATP酶 质子梯度作为推动力。通过 酶 释放的能量，推动细胞内H 释放的能量，推动细胞内 +的输出 和外界K 的输入， 和外界 +的输入，以维持膜内外的 质子梯度。 质子梯度。蔗糖与质子沿着这个梯 度经过蔗糖-质子同向运输器 度经过蔗糖 质子同向运输器 (sucrose-proton symporter)，一起 ， 进入筛分子-伴胞复合体 伴胞复合体。 进入筛分子 伴胞复合体。
6.2 韧皮部运输机理
• 6.2.1运输方向：从源(source )到库 运输方向：从源 到库(sink)。源是指 运输方向 到库 。 产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、 产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、胚 乳等；库是指消耗或积累同化物的器官或组织， 乳等；库是指消耗或积累同化物的器官或组织， 如根、 果实、种子等。 如根、茎、果实、种子等。 • 运输过程包括韧皮部装载、运输和韧皮部卸出三 运输过程包括韧皮部装载、 个部分
6.2.2.4.1Concept(概念 ：是指装载在韧皮部 概念)： 概念 的同化产物输出到库的接受细胞(receiver 的同化产物输出到库的接受细胞 cell)的过程。 的过程。 的过程 • 步骤：首先是蔗糖从筛分子卸出，然后以 步骤：首先是蔗糖从筛分子卸出， 短距离运输途径运到接受细胞， 短距离运输途径运到接受细胞，最后在接 受细胞贮藏或代谢。 受细胞贮藏或代谢。
Chapter six: assimilate transport, distribution and signal transduction (同化物运输、分配和信号转导 同化物运输、 同化物运输 分配和信号转导)
• 6.1system of assimilate transport(同化物运输系 同化物运输系 统) • 6.1.1 short distance transport(短距离运输 短距离运输) 短距离运输 • 6.1.1.1胞内运输：细胞内和细胞器之间的物质运 胞内运输： 胞内运输 如光呼吸中CCP、PGA等在叶绿体、线粒 等在叶绿体、 输。如光呼吸中 、 等在叶绿体 体和过氧化酶体之间的运输。 体和过氧化酶体之间的运输。 • 6.1.1.2胞间运输：包括质外体 阻力小 、共质体 胞间运输： 阻力小)、 胞间运输 包括质外体(阻力小 运输(阻力大且受胞间连丝的控制 阻力大且受胞间连丝的控制)， 运输 阻力大且受胞间连丝的控制 ，以及质外体 与共质体间的运输。 与共质体间的运输。
• 6.3.3.1内部因素：源、流、库、生长和植物 内部因素： 内部因素 内源激素。 内源激素。 • 6.3.3.2外部因素：温度 短期效应、长期效 外部因素： 短期效应、 外部因素 温度(短期效应 应)；水分、光、矿质元素、CO2、病原体、 ；水分、 矿质元素、 病原体、 寄生植物等。 寄生植物等。 • 6.3.4同化物的再分配和再利用：当器官或 同化物的再分配和再利用： 同化物的再分配和再利用 组织衰老时，被转移到其它器官或组织中。 组织衰老时，被转移到其它器官或组织中。 玉米蹲棵、谷物堆墩；农产品后熟、 如：玉米蹲棵、谷物堆墩；农产品后熟、 催熟、贮藏保鲜等。 催熟、贮藏保鲜等。
(a) the vegetative stage and (b) the fruiting stage. The arrows indicate the direction of assimilate transport in each stage.
6.3.3影响同化物运输的因素 影响同化物运输的因素