遗传学 连锁遗传规律共112页文档
第三章 连锁遗传规律
的百分率 。
Ft中 Sm sm Py py Sm sm py py sm sm Py py sm sm py py 绿花丝正常株 绿花丝矮小株 橙红花丝正常株 橙红花丝矮小株
903
105
95
897
重组率=[（105+95）/（903+105+95+897）］X100%=10%
(2) 自交法
例：用贝特森香豌豆两对性状杂交试验相引相的F2资 料估算重组率。该试验的F2代 表现如下：
P ♀灰体、长翅 × 黑体、残翅 ♂
BB
bb
Vg Vg
vg vg
♂ F1 灰体、长翅 × 黑体、残翅♀
Bb
bb
Vg vg
vg vg
灰体、长翅 Bb Vg vg
Ft 黑体、残翅 bb vg vg
比例： 50%
50%
2.不完全连锁
P ♀灰体、长翅 × 黑体、残翅 ♂
BB
bb
Vg Vg
vg vg
♀ F1 灰体、长翅 × 黑体、残翅♂
证实F1 的♀ 蝇w和b连锁，W和B连锁。
相斥相：
白眼褐体的雌蝇（wwBB） ×红眼黄体的雄蝇（Wb） ↓ F1 红眼褐体（WwBb）雌蝇 白眼褐体（wB）雄蝇
F1 的♀红眼褐体（ WwBb）×白眼黄体（wb）♂ ↓
白眼黄体 白眼褐体 红眼黄体 红眼褐体 wwbb wwBb Wwbb WwBb 0.55％ 49.45％ 49.45％ 0.55％
利用重组率计算交换值的一般公式是： 交换值%＝重组率%＋双交换值(%） 公式的根据是：双交换也是交换值的组成部分，但不产生重组型配子 。在双交换值=0（或忽略不计）时，交换值在数值上等于重组率 。
连锁遗传定律
连锁遗传定律连锁遗传定律是指在同一染色体上的基因遗传方式。
这些基因位于同一染色体上，它们的遗传方式与常规的孟德尔遗传规律不同。
下面将从以下几个方面详细介绍连锁遗传定律。
一、连锁假说的提出连锁假说最早是由美国生物学家托马斯·摩根在1910年左右提出的。
他通过对果蝇（Drosophila melanogaster）进行实验，发现了某些特定性状（如眼睛颜色和翅膀形态等）之间存在联系，这表明它们位于同一染色体上。
这一发现为后来的连锁遗传理论奠定了基础。
二、连锁基因在同一染色体上的基因会共同遗传给子代，这些基因被称为连锁基因。
由于它们位于同一个染色体上，所以它们之间具有相对稳定的距离关系，即越靠近的两个基因越容易被联合遗传。
三、连锁分离如果两个连锁基因之间发生了重组，则它们就会被分离，并且以不同的方式遗传给子代。
这种现象被称为连锁分离。
连锁分离的概率与两个基因之间的距离成反比，即两个基因之间的距离越远，发生重组的概率就越大。
四、连锁图为了更好地理解连锁基因之间的关系，科学家们通常会绘制一张连锁图。
这张图可以清晰地展示出每个基因在染色体上的位置以及它们之间的距离关系。
通过连锁图，人们可以预测不同基因之间可能发生的重组情况，并且可以更好地理解染色体上基因遗传方式。
五、连锁遗传定律根据以上内容，我们可以总结出连锁遗传定律：1. 在同一染色体上的基因会共同遗传给子代。
2. 由于它们位于同一个染色体上，所以它们之间具有相对稳定的距离关系。
3. 如果两个连锁基因之间发生了重组，则它们就会被分离，并且以不同的方式遗传给子代。
4. 连锁分离的概率与两个基因之间的距离成反比。
5. 通过连锁图，人们可以预测不同基因之间可能发生的重组情况，并且可以更好地理解染色体上基因遗传方式。
六、连锁遗传在人类疾病中的应用连锁遗传定律不仅对基础科学有着重要意义，还被广泛应用于人类疾病的研究。
由于许多遗传性疾病都与染色体上特定基因的突变有关，因此通过分析这些基因在家族中的连锁关系，可以更好地了解这些疾病的遗传方式和机制。
遗传学第四章连锁遗传定律
Chapter 4 Linkage & Sex-linked Inheritance
1906年贝特逊 (Bateson W.) 等人在香豌豆杂交试验中发现性状的连锁遗 传现象。1910年以后，摩尔根（Morgan T.H., 1866-1945）等人用果蝇为 材料，把抽象的基因概念落实到染色体上，创立了基因论 (theory of the gene)，论证了染色体是基因的载体，基因直线排列在染色体上。
AB ab
AB
A
B
A
b
A
b
a
B
a
B
a
b
a
b
(6) 相邻两个基因座之
间发生断裂和交换 的机率与基因间距 离有关，距离越远 则断裂和交换的机 率也越高。
如香豌豆F1有100个性母细胞，其中有24个在连锁区段内发 生交换，76个不发生交换，F1的基因型为AaBb（相引组）， 求重组率（交换值）：
亲本组合配子 重新组合配子 总数
基因型
CcShsh Ccshsh
表现型
有色饱满 有色凹陷
实得粒数 4032
149
％
48.2
1.8
cSh ccShsh 无色饱满 152 1.8
csh ccshsh 无色凹陷 4035 48.2
无色凹陷 ccshsh
csh 总数
8368 100
重新组合（互换率）＝149+152/8368=3.6％
利用自交法也可获得交换值。如前面的香豌豆杂交试验。
上述香豌豆和玉米的例子，就是不完全连锁。
二、交换的细胞学证据
(1) Aa和Bb两对连锁基因分别位于两条同源染色体的不同基因 座上，它们的位置相当，呈对称的排列。 AB ab
遗传学 连锁遗传
♣ 不完全连锁（部分连锁）：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组
合，但新组合较理论数为少。
完 全 连 锁
非等位基因A和B相当于一个基因
图5-5 果蝇的完全连锁
二、交换
1．交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。
2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。
长花粉:短花粉 ������ (226+97):(95+1)=323:96 ≈ 3:1
以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。
������
F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等数。
可用测交法加以验证，∵测交后代的表现型种类以及比例可反映
出F1配子的种类和比例。
证实F1所成的四种配子数不等
P 紫花、圆花粉粒(PPll) × 红花、长花粉粒(ppLL)
↓ F1 F2 实际个体数 按9:3:3:1推算 紫、长 P_L_ 226 235.8 紫、长PpLl ↓⊗ 紫、圆 P_ll 95 78.5 红、长 ppL_ 97 78.5 红、圆 ppll 1 26.2 总数 419 419
结果与第一个试验情况相同。
二点测验、三点测验；
连锁群、连锁遗传图。 五、性别决定：
与性别有关的一个或一对染色体称性染色体；
成对性染色体往往异型：XY型、ZW型； 性连锁。
1900年孟德尔遗传规律被重新发现以后，引起生物学界的广泛重视。 人们以更多的动物和植物为材料进行杂交试验。 其中属于两对性状 遗传的结果，有的符合独立分配规律，有的不符合，因此不少学者对于 孟德尔的遗传规律曾一度发生怀疑。 就在这个时期，摩尔根以果蝇为试验材料对此问题开展了深入细致 的研究，最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证，实际上不属于 独立遗传，而属于另一类遗传，即连锁(linkage)遗传。 成为遗传学中 的第三个遗传规律。 摩尔根还根据自己研究成果创立了基因论(theory of the gene)，把 抽象的基因概念落实在染色体上，大大地发展了遗传学。由此可见，摩 尔根的工作对孟德尔的遗传规律不是一种简单的修正，而是具有重大意 义的补充和发展。
连锁遗传规律
连锁遗传规律连锁遗传规律指的是一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。
连锁遗传普遍存在于真核生物和原核生物。
例如使玉米子粒糊粉层成为有色的基因C为无色基因c的显性，使子粒胚乳饱满发育的基因Sh为凹陷不饱满基因sh的显性。
将使有色、饱满的（CCShSh）与无色、凹陷的（ccshsh）两个纯合亲本杂交，F1(CcShsh）再与无色、凹陷（ccshsh）的亲本回交（测交），产生8368粒测交子粒（它们虽然长在F1果穗上，但实际上已是测交子代Ft），其中有4032粒是有色、饱满的，4035粒是无色、凹陷的，两者分别与双亲的子粒性状相似；另有149粒是有色、凹陷的，152粒是无色、饱满的，两者都属于双亲子粒性状的重组型。
所以F1测交产生的亲型测交子代为【（4032+4035）/8368】×100=96.4%，重组型测交子代为【（149+152）/8368】×100=3.6%。
出现以上杂交和测交结果的机制是：①测交后代中亲型出现的频率多达96.4%，说明亲本之一的C与Sh在从亲代对测交子代的传递过程中有伴随不分的趋势，亲本之二的c和sh也表现同样的趋势。
造成这种趋势的原因在于C-c和Sh-sh两对基因是在1对同源染色体的不同位点上；前一亲本的基因型为CCShSh，后一亲本的基因型为ccshsh，因而F1的基因型为CcShsh。
照理，F1要产生CSh 和csh两种亲型配子，它们与测交亲本的csh配子受精结合，会出现和两种与双亲表型一样的测交子代。
①测交后代中出现3.6%的重组型个体，是因为F1的少数孢母细胞在产生配子的减数分裂过程中，这对染色体在C-c和Sh-sh之间发生了非姊妹染色单体的交叉互换，从而产生Csh和cSH两种重组型配子，它们与测交亲本的csh配子受精结合，产生和两种重组型测交子代。
第三章 连锁遗传规律
2.2 相斥相
双隐性表型是重组型之一, ► 在F2代中，双隐性表型是重组型之一, 即A=(Q/2)2, Q=2×A1/2 / 在前面所述的香豌豆杂种F2代中， F2代中 ► 在前面所述的香豌豆杂种F2代中，A=1/419, / Q=2×(1/419)1/2 = 9.8 %, 即基因 -L之间的交换值为 即基因P- 之间的交换值为 之间的交换值为9.8 %. × / 实测的交换值依不同的试验条件及不同的取样而有一定的差异。 实测的交换值依不同的试验条件及不同的取样而有一定的差异。 最好能根据多次试验的结果来估算，并进行差异显著性检验。 最好能根据多次试验的结果来估算，并进行差异显著性检验。
二、基因定位
非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的。 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的。 两基因间的距离越远，交换值就越大， 两基因间的距离越远，交换值就越大，基因间的连锁强度越 反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大， 小；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交 换值就越小。 换值就越小 通常用交换值来度量基因间的相对距离 也称为遗传距离 相对距离， 通常用交换值来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离 1%的交换率作为一个遗传距离单位 的交换率作为一个遗传距离单位。 (genetic distance)。以1%的交换率作为一个遗传距离单位。 )
3.2 完全连锁和不完全连锁
摩尔根等人用果蝇的另外两对相对性状进行杂交试验， 摩尔根等人用果蝇的另外两对相对性状进行杂交试验， 得到以下结果： 得到以下结果：
灰身长翅× 正交：灰身长翅×黑体残翅 BBVV F1 bbvv 灰身长翅 BbVv 黑体残翅× 反交：黑体残翅×灰身长翅 bbvv 灰身长翅 BbVv
4032 149 152 4035
连锁遗传规律
例 果蝇杂交实验： 首先获得纯种作亲本
♂灰身残翅×黑身长翅♀
BBvv bbVV
↓ F1 ♂灰长 × 黑残
BbVv bbvv ↓测交
灰残：黑长=1：1 问题
F1 ♀灰长×黑残 ↓测交
灰残 黑长 黑残 灰长
41.5% 41.5% 8.5% 8.5%
1.为什么测交后代比例是如此？
2.为何F1的♂和♀测交后代不一样？
测交
F1有色、饱满 无色、凹陷 CcShsh × ccshsh
配子
CSh
Csh cSh csh csh 总数
测交子代(Ft) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有色、饱满 有、凹 无、饱 无色、凹陷
实得粒数 4032
149 152 4035
8368
百分比%
48.2
1.8 1.8 48.2
31
举例： 假定在杂种 CSh //csh 的100个孢母细胞内，在基因Cc 和 Shsh之间，发生有效交换的孢母细胞有7个，无效交换或 不交换的孢母细胞有93个，交换后的情况见下表。
表 连锁遗传中杂种产生的配子类型及其比例
交换种类
孢母 细胞数
产生 配子数
亲本型配子 重组型配子 CSh csh Csh cSh
15
计算：测交后代中： 亲本组合=(4032+4035)/8368 ×100%=96.4% 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6%
结论: F1不同类型配子的比例
CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连 系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新 组合型配子数偏少。
连锁遗传规律讲义
连锁遗传规律讲义连锁遗传是指遗传物质在基因组中通过染色体的连锁现象传递给下一代的过程。
它是遗传学的重要理论之一，对于人类和许多其他生物的遗传现象有着重要的指导意义。
连锁遗传最早由美国遗传学家摩尔根在20世纪初发现，并由此获得诺贝尔奖。
他通过研究果蝇的眼色突变体，并发现不同位点上的基因间存在一种连锁，这些基因在染色体上位于同一条染色体上。
这意味着这些基因在遗传过程中会一起遗传给下一代，相互之间难以独立地进行重新组合。
连锁遗传可通过遗传映射来研究。
遗传映射是指将基因在染色体上的位置与遗传行为之间的关系进行定量化的过程。
通过将遗传物质在不同染色体上的基因与它们的表型联系起来，可以测定这些基因之间的连锁程度。
连锁遗传规律主要包括连锁分离和连锁重组两种情况。
连锁分离是指在连锁群体中，经常表现为一组对基因座的情况，也就是一组相连的基因。
这是因为这些基因在遗传过程中很少或几乎不会发生重组。
与此相关的是连锁重组，即在连锁基因的基础上发生一系列的重组事件。
重组是指两个基因座之间的某些位点进行了交换，导致基因座在染色体上重新排列的过程。
连锁重组的频率可以用连锁分离的概率来衡量。
连锁遗传的原因主要是由于基因位点在染色体上的靠近程度。
基因在染色体上的相对位置越近，它们之间发生重组的机会就越小，因此它们在遗传过程中更可能连锁的概率就越大。
另一方面，基因在染色体上的距离越远，它们之间发生重组的机会就越多，连锁的概率就越低。
连锁遗传的应用非常广泛。
首先，它可以用来研究染色体结构和功能。
通过连锁分离和重组的测定，可以了解不同基因座在染色体上的相对位置，进而探索染色体的结构和功能。
其次，连锁遗传也可以用于遗传疾病的研究。
一些遗传疾病往往与染色体上的特定基因突变相关，通过研究连锁遗传情况，可以确定这些基因的位置，从而更好地了解和治疗相应的疾病。
最后，连锁遗传还可以应用于亲缘关系的确定。
通过研究不同人群中基因连锁方式的差异，可以确定不同组织或个体之间的亲缘关系。
连锁遗传规律
四、基因定位和连锁遗传图：
确定位置、距离
二点测验 连锁群
、 、 连锁群与染色体数目相等或少 证实基因位于染色体上
三点测验 连锁遗传图
五、性别决定：
直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体，
其它称常染色体
性染色体成对往往异型
XY型
性连锁
ZW型
遗传学第4章
3
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，
无色凹陷 ccshsh
csh
总数 8368
遗传学第4章
14
因此，原来亲本具有的两对非等位基因(Cc和Shsh)不是独立分 配，而是连系在一起遗传的，如C-Sh、c-sh常常连系在一起。故在 F1的配 子 中总是亲本型的配子(CSh和csh)数偏多，而重新组合的配 子(Csh、cSh)数偏少。
说明重组型配子数占总配子数的百分率 < 50% 。 重组率(交换值) ：重组型的配子百分数称为重组率 。
第四章 连锁遗传规律
遗传学第4章
1
本章重点:
一、连锁遗传：
二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等
二、连锁和交换机理：
粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换
三、交换值及其测定：
重组配子数/总配子数 测交法测定，也可用 F2 材料进行估计。
遗传学第4章
； 。 。 ；
1906年贝特生(Bateson W ． )在 香豌豆的二对性状杂交试验中首先发 现性状连锁遗传现象。
遗传学第4章
6
第一个试验：
P
紫花、长花粉粒(PPLL)×红花、园花粉粒(ppll)
↓
F1
紫、长 PpLl
第三章 连锁遗传规律
得到了测交子代6708个子粒
2.分类统计测交子代表型数据，推论F1配子类型
产生8种类型的Ft子代，有4种比例，这是典型的3对基因连锁遗传的表现。
（如果3对基因是独立遗传的，杂合体测交子代应是8种表型一种比例。如果3对基因中， 两对连锁，一对独立遗传，则杂合体测交子代应是8种表型两种比例。）
测交子代的 表现型
证实F1 的♀ 蝇w和b连锁，W和B连锁。
相斥相：
白眼褐体的雌蝇（wwBB） ×红眼黄体的雄蝇（Wb） ↓ F1 红眼褐体（WwBb）雌蝇 白眼褐体（wB）雄蝇 F1 的♀红眼褐体（ WwBb）×白眼黄体（wb）♂ ↓ 白眼黄体 白眼褐体 红眼黄体 红眼褐体 wwbb wwBb Wwbb WwBb 0.55％ 49.45％ 49.45％ 0.55％
公式的根据是：双交换也是交换值的组成部分，但不产生重组型配子 。 在双交换值=0（或忽略不计）时，交换值在数值上等于重组率 。
双交换
第三节 基因定位与遗传图
基因定位的概念：
基因定位是指确定连锁基因在染色体上的的排列顺序和距离。基因之间 的距离可用交换值来表示。
生物体的各对基因在染色体上的位置是相对恒定的，该理论的重要证据
用以上方法估算出来的重组率，可用以计算交换值。交换值即两个连锁 基因间发生交换的频率。用于衡量连锁基因间的距离。1％交换值作为1
个遗传距离单位。交换值越大 → 基因间距离越远 → 连锁强度越小；
反之，交换值越小 → 基因间距离越近→连锁强度越大。 利用重组率计算交换值的一般公式是：
交换值%＝重组率%＋双交换值(%）
证实F1的♀ 蝇w和B连锁，W和b连锁。
通过两个测交结果的分析，摩尔根证实了：
在上述相引组中，w和b进入同一配子，W和B进入同
连锁遗传规律
体某点上有交叉缠结的图像。
6、交叉与交换的关系
1. 区别：交叉指的是一种细胞学现象，在显微镜下可见。 交换是一种遗传学的概念，在显微镜下不能看 到，只能通过子代的表型来推算它的发生与否。
C SH c sh
C SH C SH c sh c sh
C SH
C SH c sh
c sh
这种方式进行减数分裂，只有等型配子。不可能有 重组现象发生，即完全连锁（complete linkage) ， 它们后代只有亲型个体，自交3∶1 测交1∶1。那 么，重组是如何发生的？
4、交换——不完全连锁（non-complate linkage)
ec — cv的重组值：
同样，此处不考虑基因sc/+：
ec + +/+ sc cv
▪ 重组值:（89＋103）/1980 =9.7%
▪ 故ec — cv的遗传距离为9.7
前面已知，ec — sc 的遗传距离为7.6， ec — cv 的遗传距离为9.7，这二个数据能确 定三个基因在染色体上的连锁关系（顺序、距 离）吗？
为了方便起见，我们用赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
1、用玉米研究连锁的优点：
很多性状可在种子 上看到。
一棵玉米穗上有几 百粒种子，便于计 数。
容易去雄和杂交 因玉米是经济作物，
故有些实验结果可 直接用在生产上。
2、玉米的连锁遗传实验
赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
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博学笃行自强不息
连锁遗传
连锁遗传是指遗传信息在染色体上沿着同一染色体链传递给后代的
过程。
在连锁遗传中，基因位于同一染色体上的可能会一起遗传给
后代，而不是以独立的方式遗传。
连锁遗传的现象是由于染色体在有丝分裂过程中的串联排列导致的。
当两个不同的基因位于同一染色体上时，它们很可能会一起遗传给
后代。
这是因为在有丝分裂过程中，同一染色体上的基因很少进行
重组，在几乎没有基因重组发生的情况下，连锁基因会以相同的方
式传递给后代。
然而，连锁遗传并不绝对，因为交叉重组的发生可能会造成连锁基
因的重新组合。
交叉重组是指在减数分裂过程中，配子染色体的互
换的过程。
这种重组可以打破连锁基因之间的链接，从而导致一些
变异的基因组合出现。
总的来说，连锁遗传是指在同一染色体上的基因以相对固定的方式
遗传给后代。
这一现象在基因研究中很重要，因为它可以提供关于
基因间相互作用和基因组的信息，并有助于解释基因与疾病之间的
关联。
1。
遗传学 连锁遗传规律
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换
连锁遗传
不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）
利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
第3章 连锁遗传规律
自由组合定律的遗传基础是两对或两对以上基因位于不同对同 源染色体上。然而生物体细胞内染色体的数目是有数的，一般只有
几对到几十对。而基因的数目有很多个，常常有几万个。这样一来
必然会有很多基因位于同一对同源染色体上。那么这些对位于同一 对染色体上的基因间会呈现怎么样的遗传规律呢？
↓
测交 后代 绿苗、正常叶 绿苗、光叶 黄绿苗、正常叶 黄绿苗、光叶 ++ / vgl 395 +gl / vgl 87 v+ / vgl 96 vgl / vgl 422
v-gl间重组率= 183/1000 =18.3%
v-gl间遗传距离=18.3 cM (Centimorgan,cM)
正常叶、可育×光叶、不育
（2）遗传材料及处理完全一样
（3）能发现及计算双交换
例：玉米
黄绿苗、光叶、部分不育（做题步骤）
（1）写出遗传Байду номын сангаас态式
P 绿苗、正常叶、可育 +++/+++ × 黄绿苗、光叶、不育 v gl va/v gl va
↓ （首先进行一次杂交创造三杂合体）
F1 绿苗、正常叶、可育 +++/v gl va ↓ 八种配子
v 18.3 gl 13.6 va
v va 13.6 gl
（4）测定v-va间距离
绿苗、可育 × 黄绿苗、败育
++/++ ↓ 绿苗、可育 × 黄绿苗、败育 ++/vva v va/v va vva/vva
↓
绿苗、可育 ++/vva 绿苗、败育 +gl/v va 25% 即v-va间遗传距离为25，所以只能为第一种情况。 黄绿苗、可育 v+/v va 黄绿苗、败育 v gl/v vva