海洋生物学-无脊椎动物21-26

第21章线虫动物门Nematoda线虫(nematode，eelworm，threadworm)是与人类关系密切的蠕形动物，其中很多种类作为人、畜、禽及其他经济动、植物的寄生虫，为人们所熟知。

21.1、线虫动物的主要特征1)、外形线虫是典型的蠕形动物，质柔软、无骨骼、无附肢、左右对称。

身体一般呈纺锤形或圆柱形，两端细削，如蛔虫、体棘线虫Echinotheristus等。

有些线虫的身体特别细长，呈丝状，如毛细线虫Capillaria、丝虫、吸咽线虫Halalaimus等。

也有少数线虫的身体粗短，呈豆荚状、腊肠状、甚至是球形，如项链线虫Desmoscolex、里克特线虫Richtersia、多毛线虫Greffiella等。

自由生活的线虫大多不超过1 mm，最小的如海生的微小多毛线虫Greeffiella minuturn，体长仅82μm。

淡水和陆生的种类最大不过几个毫米。

海产种类常常较大，但最长也不超过50mm。

寄生线虫的个体大小差别很大，小的和自由生活的线虫相似，很多种类的体长可达十几厘米以上，最大的是寄生于抹香鲸Physeter catodon胎盘上的巨大胎盘线虫Placentonema gigantissima，其体长可达6~9m，体宽1.5~2.5cm(图21-1)。

图21-1海洋线虫的外形A.体棘线虫EchinotheristusB.吸咽线虫HalalaimusC.项链线虫DesmoscolexD. 环饰线虫PselionemaE.里克特线虫Richtersia F.多毛线虫Greeffiella G.龙跷虫Dracograllus H. Plectus的头部、唇及感觉毛线虫的身体不分节，无附肢，横切面呈圆形(因而也称圆虫)。

体表没有纤毛，覆盖着一层角皮，通常光滑，但有些线虫的角皮具有环纹，因而呈现假分节现象。

很多线虫的角皮上生有鳞片、刺、刚毛、乳突等，有些是感觉器官。

也有不少线虫的角皮在身体的某些部位膨大延展成为翼膜(alae)，在前端的称为头翼膜或颈翼膜，在后端的称为尾翼膜。

角皮一般透明而略显白色、淡黄色或淡红色。

有些线虫因体腔液内含有血红蛋白而呈血红色，如寄生于鱼类的嗜子宫线虫Philometra和似嗜子宫线虫Philometroides等。

线虫的身体分部不明显，前端(即所谓的头部)中央有口，口周围或有若干唇瓣围绕，海洋线虫比较明显，唇瓣后方常具乳突和刚毛，多数种类的头部还具1对化感器(图21-1 H)。

线虫体壁透过角皮往往可辩出四条纵线，按位置不同分别称为背线、腹线和两条侧线，是体壁表皮索(epidermal chord)的外部表现。

表皮索是表皮向内加厚形成的。

线虫的排泄孔位于身体的前部腹面，雌性生殖孔位于身体中部腹面，肛门(雄性又称泄殖孔)的位置靠近身体的末端腹面(图21-2)。

此外，多数海洋自由生活线虫身体的末端具有一个尾腺孔，有些种类的尾腺孔包围在一条管内，与腹毛动物粘管相似。

图21-2 海洋自由生活线虫的形态结构图 A. 雄虫 B. 雌虫2)、体壁、假体腔线虫动物的体壁由角质层(角皮)、表皮层(下皮层hypodermis)和肌肉层(muscle layer)组成。

角皮用于支持、保护和抵抗不良环境，因而陆生和寄生的线虫往往具有更厚的角皮。

角皮常由上角皮(epicuticle)、外角皮(exocuticle)、中角皮(mesocuticle)和内角皮(endocuticle)4层构成(图21-3)。

上角皮亦称外层(outer layer)或外皮(outer cotex)，较薄，具有选择透性，可允许水分子及其他一些可溶性物质通过。

这种选择透性常因种类和发育时期的不同而异，寄生的种类常具有更好的透性。

外角皮也叫中层(middle layer)或匀质层(homogeneous layer)。

中角皮有时称为纤维层(fiber layer)。

内角皮有时也叫基层(basal layer)，多不发达，常与肌肉或表皮层的突出结构密切联系。

图21-3 线虫(蛔虫)的角质层结构 a. 成体 b.幼体角质层是上皮细胞的分泌物，它限制了身体的生长，因此线虫在生长过程中经过数次到多次的脱皮现象。

在脱皮前，角质层中有用的物质被虫体吸收，然后上皮细胞重新分泌新的表皮，使旧表皮与上皮细胞分离，并最后完全脱落，使虫体得以生长。

不同线虫的角皮往往具有很大的形态差异，有的线虫角皮光滑，有的则具有突出的疣突(wart)、刚毛、鳞片等，也有些线虫的角皮具有纵向延伸的嵴(ridge)、沟(groove)等。

多数线虫的角皮具环纹，有的种类环纹相当发达，产生假分节现象。

很多海洋线虫的体表具有点状、棒状等各种形状的构造，这些小的装饰并不总是呈横向排列，有时是以纵向或其他方式排列。

角皮之内是一层扁平的表皮。

表皮分别在虫体的背中线、腹中线和两侧向内加厚形成四条表皮索或称下皮索(hypodermal chord)(图21-4 a)，将线虫的肌肉层纵向分割为4区，在外形上与表皮索相对应。

图21-4 线虫形态结构 a. 咽区横切 b. 肠区横切(少肌型) c. 肠区横切(多肌型)在背、腹表皮索内分别具有背神经和腹神经，侧表皮索内常有排泄管和侧神经。

线虫无环肌层，纵肌被表皮索分割为4个纵区，每区通常具有数目恒定的肌细胞，有的线虫每区的1个横切面只有2个肌细胞，有的种类则有很多。

故根据线虫肌细胞的多寡可将线虫分为少肌型、多肌型和全肌型。

体壁之内是假体腔(pseudocoelom)，也称原体腔(protocoelom)，系由囊胚腔发育而来，其周围没有中胚层所形成的体腔膜包裹。

线虫虽体形饱满，其假体腔并不宽阔。

线虫的假体腔内充满体腔液，具有较高的静压，使虫体膨胀紧绷而具一定形状，故又称线虫的体腔液为流体骨骼(hydroskeleton)。

线虫的支持主要是由角皮和具静压的假体腔来实现的。

线虫没有环肌、假体腔内充满体腔液、角皮比较发达，不能进行蠕形运动，只能依赖纵肌的收缩作波样运动(undulatory locomotion)。

3)、消化及营养线虫的消化管由前肠、中肠和后肠3部分组成，是有口和肛门的完全消化管。

咽(pharynx) 常称为食道(esophagus)，位于口腔和肠之间。

咽一般呈管状，有些线虫的咽在某些部位膨大为咽球(bulb)，通常在咽的后端具有1个后咽球(endbulb)，有的在咽的中部还有1个中咽球(median bulb)。

某些海洋自由生活的线虫如珠咽线虫Belbolla gallanachmorae具有多个咽球(图21-5 J)。

线虫的咽腔横切面呈三出放射状，咽壁具发达的辐射肌肉。

还有一些线虫的咽则明显分为前端的肌肉部(muscular region)和后端的腺体部(glandular region)(图21-5 H)。

此外，有些线虫咽的后端(通常是在后咽球内)具有瓣膜。

线虫的咽壁上具有3个或5~8个咽腺(pharyngeal gland)，毛首目和索线目线虫的咽腺很特别，是由1列或2列包围着咽的细胞(列细胞stichocyte)构成，称为列体(stichosome)。

前肠包括口、口腔和咽。

口位于虫体的前端。

原始类型由呈辐射排列的6片唇包围，许多种类的唇有融合现象，如寄生线虫常常只有3片唇。

口内是口腔(buccal cavity)，后者的发达程度因种类不同而异(图21-5 A~D)。

口腔的结构常与习性和食性有关，垫刃目Tylenchida和滑刃目Aphelenchida的线虫常具中空的口针(oral stylet)，用以刺入植物细胞吸取汁液。

有些海洋线虫的口腔内具有不能活动的齿(tooth)(图21-5 C)或能活动的颚(mandible)(图21-5 D)。

图21-5 线虫水化消化道前部构造中肠是是消化吸收的主要部位，自前至后具有基本一致的结构，肠壁细胞在靠近肠腔的一侧具有微绒毛(microvilla)，有增加吸收面积的作用。

有些线虫肠的前端具有1个伸向前方的肠盲囊(intestinal caecum，图21-5 E)。

很多线虫的咽、肠之间具前胃(vendriculus，cardia)，但多不发达。

有些线虫的胃具有1个伸向后方的胃盲囊或称胃垂(ventricular appendix)(图21-5 E)。

后肠包括直肠(rectum)和肛门，内壁被角质层。

直肠是1条短的直管。

雄性的直肠与生殖管合并为泄殖腔。

很多线虫特别是胞管肾纲的线虫常具3个直肠腺与之相通。

自由生活的线虫直肠腺一般很小，寄生线虫(如旋尾目和丝虫目)的直肠腺往往比较发达。

线虫的肛门(雄虫的泄殖孔)呈裂缝状，位置靠近虫体末端腹面。

线虫的食性相当复杂，草食(herbivory)、肉食(carnivory)、杂食(omnivory)和腐生(saprophagy)者均有。

自由生活的线虫以细菌、微藻、碎屑、溶解有机物等为食。

线虫的消化是细胞外消化，消化好的食物由中肠的肠壁吸收，后者能贮存糖原(glycogen)和脂类，线虫可用这些贮存物质度过饥饿、蜕皮等不能进食的时期。

4)、呼吸和循环线虫没有专门的呼吸系统和循环系统。

与其他很多低等无脊椎动物一样，线虫的呼吸和循环主要是通过扩散及围脏液(perivisceral fluid)的流动来完成的。

5)、排泄线虫排泄系统(图21-6)的最大特点是没有纤毛或鞭毛，区别于其他具原肾的后生动物。

线虫的排泄系统有腺型(glandular excretory system)(图21-6 A、B)和管型(tubular excretory system)(图21-6 C~G)两种类型。

腺型的排泄器官比较原始，由1个(如嘴刺线虫Enoplus，图21-6 A)或两个(如小杆线虫Rhabditis，图21-6 B)腺肾细胞(renette cell)构成。

腺肾细胞位于身体腹面咽肠交界处附近，呈袋状，前部是一个细长的颈，在神经环附近开口于腹中线上。

管型排泄器官是由腺型的排泄器官进化而来。

小杆亚纲一些线虫的排泄系统为H形的管状结构，仍具2个腺肾细胞(图21-6 C)。

驼形线虫Camallanus管型排泄系统亦为H形，但腺肾细胞已消失(图21-6 G)。

嘴刺亚纲Enoplia的很多线虫既没有排泄管也没有腺肾细胞，自身体的前端至后端具很多单细胞结构，可能是与原肾同源的较原始的排泄器官。

图21-6 线虫的排泄系统 a. 1个腺肾细胞 b. 1对腺肾细胞c.具1对腺肾细胞的H形排泄系统 d. 具1个腺肾细胞的H形排泄系统 e. 只单侧排泄管的排泄系统 f. 倒Y形排泄系统g. 无腺肾细胞的H形排泄系统线虫排泄系统的功能尚不完全清楚，可能在渗透压的调节和含氮废物排泄过程中均起一定的作用。

有人认为腺肾细胞能分泌消化酶和抗凝物质或具有调节蜕皮的作用。