小麦学

第一章 作物的繁殖方式 及品种类型
1、教学的基本要求
（1）了解作物的花器构造、开花习性、繁 殖方式及其不同类型作物特点；
（2）理解自交与异交的遗传效应； （3）掌握不同繁殖方式作物以及不同类 型品种的群体与个体性状遗传的特点及其与育 种方法的关系。
2、教学基本内容 第一节 作物的繁殖方式
一、有性繁殖 *有性繁殖的概念；*有性繁殖的主要授粉方 式；*雄性不育性和自交不亲和及其在育种中的利用价值。
2、雄性不育性 植物不能产生花粉或不能产生有
功能的雄配子（产生的花粉败育）的 特性称为雄性不育性。具有雄性不育 性的植物品种(系)称为雄性不育系。
雄性不育性在杂种优势利用育 种工作中有很大的作用。利用雄性 不育性可免去人工去雄工作，获得 大量杂交种，现已广泛应用。
植物的雄性不育性有的受 遗传控制，有的不受遗传控制， 受遗传控制的雄性不育性分为 两类：
图 花器构造
1、花器构造 （1）两性花和单性花
两性花：具完全花的作物如稻、麦、 棉等，雌雄蕊都着生于一朵花内，称两性 花，又称完全花，雌雄同花，这有助于自 花授粉。
单性花：又称不完全花，有雌花 与雄花之分，即雌、雄蕊分别着于不 同的花朵内，有利于异花授粉。
雌雄同株异花： 如果雌雄花分别着生 在同一植株的不同部 位，则称为雌雄同株 异花。如玉米、瓜类 等。
（四）两种特殊的有性繁殖方式 1、自交不亲和性 是指具有完全花并
能产生正常雌、雄蕊及正常雌、雄配子的植 物，但自花授粉不能结实的特性称自交不亲 和性，这类植物有：白菜型油菜、甜菜、向 日葵、甘蓝等。具有自交不亲和性的植物品 种(系)称为自交不亲和系。
具有自交不亲和性的植物通常表现为雌 蕊排斥自花授粉的行为，使自花的雄配子在 受精的不同阶段受到阻碍，如：花粉在柱头 上不能萌发、或萌发后花粉管伸长受阻而不 能到达子房、或到达子房后不能与卵细胞结 合完成受精过程。
在作遗传试验确定自然异交率时， 应选用遗传简单的、由单基因控制的 性状作为标志性状。通过选用具有相 对性状差异的品种间异交情况进行测 定。
一般作法为：选具隐性性状的品种作 母本，用具纯合显性性状的另一品种作父 本。按父、母本成间行或围绕式种植，任 其自由授粉，从母本植株上收获种子，统 计F1 群体中显性性状个体百分率，即为自 然异交率。
3、自交引起杂合基因型的后代生活力衰退 异花授粉作物一般总处于杂合状态，杂
合状态下可表现出杂种优势，当强迫自交时， 群体中原来一些被掩盖的不利隐性基因如失 绿基因将因纯合而被表现出来，造成后代生 活力下降。
异花授粉作物自交后代（基因型杂合 的作物自交后代）的生活力衰退现象称为 自交衰退，表现为生长势下降、繁殖力、 抗逆性、产量等降低。
有些作物虽然具有完全花，但是雌雄 蕊异熟，有的雌蕊先熟，如油菜；有的雄 蕊先熟，如玉米等。一般雌雄蕊同熟有利 于自花授粉，雌雄蕊异熟有利于异花授粉。 此外，开花时间长或开张角度大有利于异 交，开花时间短或开张角度小则有利于自 交。
自交不亲和与雄性不育则是两种 受遗传控制的特殊开花授粉习性。
（二）作物自然异交率的测定 根据自然异交率的高低而将有性
Xn =（1-1/2r）×100%
以一对基因Aa为例，连续自交7代，后 代群体中纯合体的比例已达98%以上，如果 继续自交下去，群体中杂合体的比例可忽略 不计。这时获得的群体中各个体的基因型纯 合，但是个体之间的基因型不同，这种群体 中存在若干种遗传上不同的纯合基因型，称 为异质纯合群体。
基因型杂合的个体通过自交：其 后代的性状发生分离，这为育种工作 提供了选择的材料，自交是选择性状 优良的纯合基因型后代的一种基本方 法。
二、无性繁殖 *无性繁殖及无性系的概念及特点 第二节 自交和异交的遗传效应
一、*自交的遗传效应 二、自花授粉作物和常异花授粉作物的基因型
*＃自花授粉作物群体和个体的遗传特点；常异花授粉 作物群体和个体的遗传特点。
三、*异交的遗传效应 四、异花授粉作物的基因型
*＃异花授粉作物群体和个体的遗传特点。 第三节 作物的品质类型及其特点
2、开花习性 开花习性也与授粉方式有关。有的作
物是闭花授粉，即花冠尚未开放，雄蕊就 己散粉，并且完成授粉授精过程，称为闭 花授粉，如大麦，是典型的自花授粉。
有的是花冠张开后才散粉，这有利于 异花授粉；有的则由于花器较大，花色鲜 艳，有蜜腺等，易引起风媒或虫传粉，这 也有利于异花授粉。而有些作物是在清晨 或夜间开花，由于清晨和夜间的湿度大， 昆虫较少活动，这利于自花授粉。
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父母本间行种植
围绕式种植
＋父本 ０母本
自然异交率＝F1中显性个体数／F1总个体数×100
不同作物在测定自然异交率时， 适宜选用的标志性状是不同的。有的 是标志植株，有的是标志杂交当代种 子。
对于自花授粉作物而言，由于自 花授粉作物在长期的进化过程中已形 成了对自交的适应性，所以自交衰退 现象不显著。
（二）自花授粉作物和 常异花授粉作物的基因型
1．自花授粉作物 自花授粉作物的自然群体由于长
期的自交，群体是由若干种纯合基因 型个体组成的异质纯合混合群体。
目前生产和育种中所用的自花授粉作 物的常规品种可理解为同质纯合群体，其 表现型整齐一致，而且表现型和基因型是 一致的，即上代的性状能稳定地遗传给下 一代。由于其遗传性的相对稳定和一致， 品种的保纯比较容易。
繁殖作物分为自花授粉、异花授粉与 常异花授粉三种类型。
一般将自然异交率在4％以下的 作物称自花授粉作物；自然异交率在 50％以上的作物称异花授粉作物；介 于两者之间的称常异花授粉作物。
自然异交是指与人工异交相对 而言的。
自然异交是指在自然状态下同 作物不同品种间的自然杂交。
作物的授粉方式首先可通过花器构 造、开花习性、强制自交后的结实率等 进行分析判断，而自然异交率的高低， 则须通过遗传试验确定。
雌雄异株：如果雌、雄花分别着生 在不同的植株上，则称雌雄异株，如大 麻、菠萝、银杏等，雌雄异花或异株都 有利于异花授粉。
（2）其它花器构造特点 有些作物虽 然具有完全花，但是雌雄蕊异长，有的有 蜜腺或有香气，有的花粉粒轻小，寿命长， 有利于异花授粉；有的花粉发育不良导致 雄性不育；有的自交不亲和，这些构造和 特点都有利于异花授粉。
作物种类 水稻 小麦 棉花
玉米
标志性状（显性对隐性） 非糯对糯 无芒对有芒 绿苗对黄苗 红叶对绿叶 黄粒对白粒 非糯对糯
各作物的自然异交率
作物
自然异交率（％） 最高（％）
水稻
0.2－4
5
小麦
＜1
4
大麦（闭花授粉）
0.04－0.15
大豆、谷子、花生、豌豆 0.5-1
棉花
1-5
＞30
甘兰型油菜
10
＞30
２．异花授粉 雌蕊柱头接受异株 的花粉授粉称异花授粉，由此而产生的受 精称异花受精，通过异花授粉而繁殖后代 的植物称异花授粉植物，其自然异交率＞ 50％。
３．常异花授粉 一种植物同时依靠 自花授粉与异花授粉两种方式繁殖后代的 称常异花授粉植物，又称常异交植物，这 种植物通常以自花授粉为主，异花授粉为 辅，是自花授粉向异花授粉过渡的类型， 其自然异交率为4～50％。
异花授粉作物自交衰退的现象是非常 明显的。
一般来说，最初的自交世代，自交衰 退的速度很快，多次自交后，自交衰退的 速度将减缓。不同基因型间自交衰退的速 度是不同的，有的衰退不明显，有的甚至 严重到不能正常生长和繁殖的地步而被自 然淘汰。自交衰退多表现在多基因控制的 数量性状上。
在异花授粉作物的杂种优势利用 中，常希望自交系的生活力衰退小一 些（可增加制种产量），而配制的杂 交种杂种优势更强一些（可得到更高 的产量）。
一、*作物品种的类型 二、*＃各类品种的育种特点
作物的繁殖方式与其遗传特点是紧密 联系的，为了选育作物新品种而采用的育 种方法和程序，自然也受到作物繁殖方式 的制约。了解作物的繁殖方式及遗传特点， 可帮助育种工作者决定采用哪种方式开展 作物育种工作。
第一节 作物的繁殖方式
不同作物的繁殖方式不同，由此而引起 不同作物群体及群体内个体的遗传组成、性 状的遗传特点也不相同，对不同的作物则应 根据其遗传方式、群体与个体性状的遗传规 律，采用相适应的育种程序和方法。
进行繁殖，由营养体繁殖的后代称营养 系或无性系--（克隆）clone。
由于营养系或无性系是来自于母体的营 养体，由体细胞经有丝分裂繁衍而来，没有 经过两性受精过程，所以一个系内各个体都 能保持其母体的性状而不发生性状分离现象。 因此，一些不容易进行有性繁殖又需要保持 品种优良性状的作物，常用营养体繁殖来保 存其种性。
（二）无融合生殖（apomixes）
植物的雌雄配子不经过正常受精和两 性配子的融合过程而直接形成种子以繁衍 后代的方式称无融合生殖，无融合生殖有 多种类型：
1、无孢子生殖： 由胚珠体细胞进 行有丝分裂直接形成二倍体胚囊（大孢 子母细胞或幼胚败育）。
2、二倍体孢子生殖：由大孢子 母细胞不经过减数分裂而进行有丝分 裂，直接产生二倍体的胚囊，最后形 成种子。
1、自交使纯合基因型保持不变 如果 一个群体中不同个体之间的基因型是相同的， 并且各个体的基因型是纯合的，这样的群体 称为同质纯合群体，自花授粉作物的品种大 体上是这种群体。自交可保持同质纯合群体 的基因型不发生改变。这是自花授粉作物良 种繁育的基本依据之一。
2、自交引起的杂合基因型的后代 性状发生分离 连续自交则使初始的 杂合基因型逐渐趋向于产生若干种遗 传上不同的纯合基因型。
蚕豆
＞10
高梁
0.6-50
玉米
＞95
甘薯、黑麦、苜蓿
＞99
白菜型油菜
＞99（自交不亲和）
（三）有性繁殖的主要授粉方式
１．自花授粉 在植物学中，同一朵花中的花粉传 到同朵花的雌蕊柱头上、或同一株花粉传到同株花的雌蕊 柱头上都叫自花授粉，由此引起的受精称自花受精。通过 自花授粉的方式繁殖后代的植物称自花授粉植物，又称自 交植物，其自然异交率＜4％。但是在育种或生产上，将 同一品种不同个体之间的授粉也称为自花授粉。
有性繁殖：由雌雄配子经过受精结合， 形成种子繁衍后代
自花授粉 异花授粉 普通异花授粉
特种异花授粉 雄性不育 自交不亲和 常异花授粉
无性繁殖：不经过两性细胞的受精过程而繁殖后代
营养体无性繁殖 无融合生殖无性繁殖
一、有性繁殖
（一） 花器构造和开花习性对授粉的影响
花器的形态结构、雌雄花的着生位置、 开花习性等都对授粉的方式有重要影响。
利用雄性不育系配制杂交种，可以免 除人工去雄工作，不仅可以节省人力、物 力，还可以保证制种质量，提高种子纯度， 对于自花授粉作物利用杂种优势更具有重 要意义。目前，各种农作物主要利用细胞 质雄性不育系利用杂种优势。
二、无性繁殖
（一）营养体繁殖（vegetative propagation） 有许多植物是利用植株营养体部分
以一对杂合基因型Aa为例：自交后代群 体中同时出现AA、Aa、aa三种基因型，性 状发生了分离，这种个体之间基因型不同质， 而且个体的同源染色体上等位基因表现杂合 的群体称为异质杂合群体。自花授粉作物单 交F2群体、异花授粉作物的自由授粉群体一 般都属于这种类型的群体。
杂合的基因型通过多代自交，群体中的 杂合基因型个体的比率逐渐减少，纯合体的 比率逐渐增大，r代后，群体中的纯合体的比 率为：
3、不定胚生殖： 由胚珠或子 房壁的二倍体细胞经过有丝分裂形成 胚，和由正常胚囊中的极核发育成胚 乳而形成种子。
4、孤雌生殖：胚囊中的卵细 胞未和精细胞结合，直接形成单倍 体的胚。
5、孤雄生殖： 由进入胚囊中 的未和卵细胞结合的精核而直接发 育成的单倍体的胚。
第二节 自交和异交的遗传效应
一、自பைடு நூலகம்的遗传效应
（1）细胞核雄性不育 这种雄性不育性 受细胞核基因控制，并且多数受隐性基因控 制，少数受显性基因控制。这种类型的雄性 不育系在育种中的应用有一定的难度，主要 原因是找不到稳定的保持系，不育系与任一 正常可育的品系杂交，其后代总是会有可育 株出现。
（2）细胞质雄性不育性即核—质 互作型雄性不育性 这种雄性不育 性是由细胞质中控制雄花育性的基因 与细胞核中控制雄花育性的基因共同 作用决定。