第十章 细胞核与染色体
翟中和细胞生物学第十章总结2（名词解释）
第十章细胞核与染色体1.细胞核：真核细胞中由双层膜所包被的，包含由DNA、组蛋白等组织而成的染色质的细胞器，是细胞内储存遗传物质的场所，也是基因组复制、RNA合成和加工、核糖体组装的场所。
它是细胞内最大的细胞器，真核生物的细胞都有细胞核，只有成熟的红细胞和植物成熟的筛管没有细胞核。
核膜上有核孔及其环状结构形成核孔复合体，它与大分子物质的运输有关。
2.核被膜：真核细胞内细胞质与细胞核之间由双层膜构成，分别称为外核膜与内核膜。
双层核膜上镶嵌有核孔复合体，能选择性地运输核内外物质。
内膜面向核质，内、外膜间有20~40nm的透明空隙，称为核周间隙，膜上有核孔。
3.核被膜的功能：一方面，核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核与质两大结构与功能区域，使得DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，而蛋白质翻译则局限在细胞质中。
这样既避免了核质间彼此相互干扰，使细胞的生命活动秩序更加井然，同时还能保护核内的DNA分子免受损伤。
另一方面，核被膜调控细胞核内外的物质交换和信息交流。
核被膜并不是完全封闭的，核质之间进行着频繁的物质交换与信息交流。
这些物质交换与信息交流主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
4.内、外核膜各有特点：①外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相连续，使核周间隙与内质网腔彼此相通、从这种结构上的联系出发，外核膜可以被看作是糙面内质网的一个特化区域。
②内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。
内核膜上有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体（lamin B receptor，LBR）。
5.核纤层：位于核膜内侧，由核纤层蛋白组成的纤维状网络结构。
在与核质相邻的核膜内表面有一层厚30～160nm的网络状蛋白质，叫核纤层，对核被膜起支撑作用。
核纤层由3种分子量为6～7万道尔顿的多肽亚单位α、β、γ所组成，核纤层纤维的直径约10 nm，属于中间纤维的一种，其中β亚基与内核膜的特异受体蛋白相结合，α、γ亚单位与β相连接，而α、γ又同染色质的特定部分相结合。
细胞生物学第10章2细胞核与染色体
多线染色体
◆存在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞、某些植 物细胞
◆多线染色体的来源：核内有丝分裂
◆多线染色体的带及间带：
带和间带都含有基因，可能“管家”基因 (housekeeping gene) 位于间带, “奢侈”基因 (luxury gene)
◆多线染色体与基因活性：胀泡是基因活跃转 录的形态学标志
Structure of the nucleolus
二、核仁的功能
核仁是细胞制造核糖体的装置。 ◆rRNA的合成 ◆rRNA前体的加工 ◆参与核糖体大小亚基的装配 ◆控制蛋白质合成的速度
rRNA基因转录的形态及组织特征
组织特征位于NORs的rDNA是rRNA的信 息来源。
形态特征:“圣诞树”样结构。
内部着丝粒蛋白INCENP(inner centromere
protein) 染色单体连接蛋白clips(chromatid linking proteins) roteins)
着 丝 粒 与 动 粒
染 色 体 主 要 结 构
二.染色体DNA的三种功能元件 （functional elements）
第三节 染色体
●中期染色体的形态结构 ●染色体DNA的三种功能元件（functional elements） ●巨大染色体（giant chromosome）
一.中期染色体的形态结构
中期染色体的典型形态 类型 染色体的主要结构
染 色 体 的 电 镜 照 片
类型
中着丝粒染色体(metacentric chromosome) 近（亚）中着丝粒染色体
活性染色质是具有转录活性的染色质 活性染色质的核小体发生构象改变，具
有疏松的染色质结构，从而便于转录调 控因子与顺式调控元件结合和RNA 聚合 酶在转录模板上滑动。 非活性染色质是没有转录活性的染色质
生物的细胞核与染色体
生物的细胞核与染色体细胞是生物体的基本结构和功能单位，其中核是细胞的重要组成部分。
细胞核内含有遗传物质DNA（脱氧核糖核酸），而染色体则是DNA的组织形式。
本文将深入探讨生物的细胞核与染色体的结构和功能。
一、细胞核的结构和组成细胞核是细胞的控制中心，通常位于细胞的中央位置。
它由核膜、核孔、染色体、核仁和核质组成。
1. 核膜核膜是细胞核的外部结构，由内外两层膜组成。
核膜的主要功能是保护细胞核内的遗传物质，同时还可以调节细胞核内外物质的交换。
2. 核孔核孔是核膜上的小孔，负责细胞核内外物质的运输。
核孔通过调节通道的开闭来控制物质的进出，从而维持细胞核内外物质的平衡。
3. 染色体染色体是DNA的组织形式，也是细胞核最重要的成分之一。
染色体在细胞分裂时起到重要的遗传作用，它能够传递和保存生物的遗传信息。
4. 核仁核仁是细胞核内的圆形结构，它主要参与到蛋白质合成过程中。
核仁内富含核糖体，并且能够合成和储存核糖体RNA，从而促进蛋白质的合成。
5. 核质核质是细胞核内的胶体物质，主要是由水和溶解的物质组成。
核质能够提供细胞核内化学反应所需的环境，并且参与到细胞核的代谢过程中。
二、染色体的结构和功能染色体是由DNA和蛋白质组成的复杂结构，常见于有细胞核的生物中。
它在细胞的有丝分裂和减数分裂过程中起到重要的遗传作用。
1. 染色体的结构染色体呈现出线状、X状、圆状等形态，结构上可以分为两个主要部分：染色质和着丝粒。
- 染色质：染色质是染色体中最主要的部分，它由DNA和蛋白质组成。
DNA是遗传信息的载体，而蛋白质则帮助DNA进行包装和组织，使其紧密而有序地存在于细胞核内。
- 着丝粒：着丝粒是染色体上的结构，类似于一个“纽扣”。
它在有丝分裂中起到固定和分离染色体的作用，确保后续的染色体复制过程顺利进行。
2. 染色体的功能染色体在细胞分裂过程中起到重要的遗传功能，并且参与到其他细胞代谢过程中。
- 遗传作用：染色体是遗传信息的载体，它能够传递父代的遗传特征给子代。
第十章间期细胞核和染色体
C：组蛋白疏水区向着核心内部，带正电荷区 分布在颗粒表面，可以与DNA紧密结合。
（3）染色质中的酶敏感区：微球菌核酸酶；DNA 酶Ⅰ（超敏感位点）。
名词：
染色体组(chromosome complement)：指一个配子 或合子核，或体细胞所携带的全部染色体，故可指 单倍体，也可指二倍体或多倍体和所含的全部染色 体。
染色体套(chromosome set):在真核生物中由物种 的必需染色体各1条所组成的有活力的最小染色体 组。在基本染色体套中的染色体数称为基数，一般 染色体套代表1n染色体，即单倍体细胞。
用非特异性核酸酶（如微球菌核酸酶）处理 染色质，大多数情况下可得到大约200bp的片 段，但处理裸露的DNA分子会得到随机降解的 片段。以这个实验为基础，R.Kornberg 1974 年提出了核小体模型（念珠模型）。
念珠模型的主要内容： 染色质基本结构：DNA+蛋白质 重复亚单位 1个亚单位=200bp的DNA链+9个组蛋白 核小体
核孔结构模型 之核蓝模型
核孔复合体(nuclear pore complex，NPC):
核被膜上内外核膜融合处形成的复杂的通道结 构，由胞质环、核质环、中央运输体、辐和核 篮组成。对进出细胞核的大分子物质有限制和 运输作用。
2. 核孔复合体的组成： 50-100多种蛋白质；
核孔蛋白的通性：含有以二肽（ FG 苯丙+甘) 结尾的重复区段-FG核孔蛋白
2、常染色质和异染色质：
间期核中染色质可分为：
常染色质——是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状， 电镜下表现为浅染，易被核酸酶在一些敏感的位点降 解。（伸展开的染色质）
细胞生物学细胞核与染色体
细胞核与细胞质细胞核是真核细胞内最大、最明显和最重要的细胞器。
是区别原核细胞与真核细胞最显著的特征之一。
一般一个细胞只有一个细胞核，但在有些特殊细胞中，有多个细胞核。
细胞核主要由核被膜、核纤层、染色质、核仁及核体组成。
细胞核是遗传信息的储存场所，与细胞遗传及代谢活动密切相关的基因复制、转录和转录初产物的加工过程均在此进行。
核被膜核被膜的形态结构核被膜是包围在细胞核外的界膜，核被膜含有两层核膜，内层核膜的内表面存在一层由中间丝相互交织成的搞电子密度的蛋白质网络结构，为核纤层。
核被膜的外核膜外表面结合有核糖体。
内外核膜之间隔有间隙，为核间隙。
在核膜的许多部位，内外核膜相互融合，成为通道，为核孔。
每一核空由一个极为精密复杂的结构所组成，此结构为核孔复合体。
核被膜是有内外两层大致平行的膜组成，向着胞质侧的一层核膜称为外核膜，常常与糙面内质网相连，其胞质面上附有大量的核糖体。
近核质一侧核膜为内核膜，其内表面光滑，含有一些特异的蛋白质。
内外核膜之间存在间隙，与糙面内质网腔相通。
有贯穿核被膜的细胞质和核质间的环形通道为核空。
靠近核孔的核膜在化学组成上与其它处的核膜不同，特称核孔区，其特征蛋白为一种跨膜糖蛋白gp210.核被膜的功能及生物学意义一方面，核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核质结构和功能区域，使得DNA复制，RNA转录在核内进行。
而蛋白质的翻译则局限在细胞质中。
这样既避免了核质间彼此相互干扰，使细胞的生命活动秩序更加井然。
同时还能保护核内的DNA分子免受损伤。
另一方面，核被膜调控细胞核内外的物质交换和信息交流。
核被膜并不是完全封闭的，核质之间进行着频繁的物质交换和信息交流。
这些物质交换与信息交流主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
核孔复合体的结构核孔是胞质与核质之间物质交换的通道，每一核孔都是由结构精密的核孔复合体构成，组成核孔复合体的蛋白叫核孔蛋白，核孔复合体的数量随细胞种类、转录活性不同而有较大差异。
细胞生物学 第10章 细胞核与染色体
可变的连接组蛋白（linker histone）即H1。
H1是多样性，具有属(genus)和组织特异性
染色质中的组蛋白与DNA的含量之比为：1∶1。
2. 组蛋白
(2) 功能
核小体组蛋白作用是与DNA组装成核小体
H1不参加核小体的组建, 在构成核小体时起连
接作用,并赋予染色质以极性。
3. 非组蛋白
三、染色质包装的结构模型
（一）染色质包装的多级螺旋模型(multiple coiling model)
但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的
纤维，这种纤维的形成有两种解释：①由核小体螺旋化形
成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；②由核小体纤维
Z字形折叠而成，长度压缩40倍。
对运输颗粒大小的限制。
是一个信号识别与载体介导的过程，需消耗
ATP，表现出饱和动力学特征
具有双向性。
爪蟾卵母细胞核质蛋白质注射实验
二、核孔复合体
2. 主动运输 (1) 亲核蛋白运输机制
基本概念
亲核蛋白：在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核 内发挥功能的一类蛋白质 核定位信号(nuclear localization signals,NLS)：存在于亲 核蛋白内，具有定向、定位作用的特殊氨基酸序列。 输入蛋白(importin)：仅有核定位信号的蛋白质自身不能 通过核孔复合体，它必须与水溶性的NLS受体结合才可 穿过NPC，这种受体称为输入蛋白。
新核膜来自旧核膜������ 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 （domain-specific）。������ 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调 控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、 核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。
细胞生物学-细胞核与染色体思维导图知识大纲
细胞核与染色体10.1 细胞核概述一、细胞核的概念细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是真核细胞中遗传信息储存的场所，是真核细胞与原核细胞最根本的区别。
除极少数高度特化的细胞外，真核细胞均具有细胞核。
例外高等植物韧皮部成熟的筛管细胞哺乳动物成熟的红细胞二、细胞核的组成核被膜、染色质/染色体、核仁、核基质三、细胞核的功能细胞核是真核生物遗传物质的主要储存场所，是细胞遗传与代谢的调控中心。
细胞核通过复制、分裂将遗传信息传递给子细胞。
细胞核中还进行遗传信息的转录，进行初始转录产物的加工，并经由核孔进入细胞质中转译，以此调控细胞的生命活动。
四、细胞核的意义真核细胞与原核细胞最大的区别即含有完整的细胞核，使遗传物质与细胞质相分离。
遗传物质的复制在细胞核中进行，而遗传物质的表达则拥有严格的阶段性与区域性，受到多个层次的调控，这对于真核细胞复杂的生命过程至关重要。
10.2 核被膜一、核被膜的概念核被膜是指包被于细胞核最外层的，分离核、质的界膜。
能够选择性控制物质进出细胞核，分为内外两层。
核被膜的组成核被膜的组成：外膜、核周腔、内膜、核纤层、核孔二、核被膜的功能（1）核被膜将细胞分为核、质两大功能区域，使遗传信息的表达具有严格的阶段性与区域性，避免核、质之间相互干扰，同时起到保护遗传物质的作用。
（2）核被膜构成核、质间选择性屏障，细胞核通过核孔复合体调控核、质间物质运输与信息交流。
三、核被膜周期性解体与重建真核细胞有丝分裂时，核被膜于前期解体，末期重现，进行规律性的解体与重建。
（1）有丝分裂前期：核被膜非随机、有区域特异性的解体，形成单层膜泡，核孔复合体消失，核纤层去组装。
（2）有丝分裂末期：核被膜围绕染色体重建，旧核膜与膜泡参与这一过程。
首先附着于染色体表面，并相互融合形成双层核膜，同时膜上的某些功能区域相互融合，与蛋白质组装形成核孔复合体。
（3）核被膜的解体与重建受到细胞促进成熟因子（MPF）的调控，与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白磷酸化与去磷酸化有关。
细胞生物学翟中和编 第十章-细胞核与染色体 -
核被膜
核孔复合体
抽提后的核孔复合 体胞质面结构
抽提后的核孔复 合体核质面结构
核被膜-核孔复合体
结构模型
在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，结构似fish-trap，主要包括以下几 个部分： ①胞质环：位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质； ②核质环：位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连， 构成笼子状的结构； ③栓：核孔中央的一个栓状的中央颗粒；
细胞核
➢ 真核细胞内最大、最重要的细胞器
核质比=细胞核（体积）/细胞质（体积）
多数细胞的核质比约为10%
细胞核改变是病理状况下细胞坏死的主要标志，与正常细 胞相比，肿瘤细胞核质比增高，大小形态参差不齐，呈现异 型性，表现为核外形不规则。
细胞核
➢ 真核细胞内最大、最重要的细胞器 ➢ 细胞遗传与代谢的调控中心 ➢真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一
细胞核结构的电镜照片
细胞核结构模式图
细胞核-----核 被 膜
核被膜又称核膜，是包围核质，不对称的双层膜，是整个 内膜系统的一部分。包被在核外的双层膜结构，形成核内特殊 的微环境，保护DNA分子免受损伤，使 DNA的复制和RNA的 翻译表达在时空上分隔开来，染色体定位于核膜上，有利于解 旋、复制、凝缩、平均分配到子核，核被膜还是核质物质交换 的通道。
活化蛋白。
发育早期随机发生异染色质化而失活，形成巴氏 小体（Barr body）
如何在一个网球内包含有2km长的细线？
人的每个体细胞所含DNA约6x109bp分布在46条 染色体中，总长可达2m，平均每条染色体DNA 分子长约5m，而细胞核直径只有5-8um，这就意 味着从染色质DNA组装成染色体要压缩近万倍， 相当于一个网球内包含有2km长的细线。
第十章-2 细胞核与染色体
论文作业
查找端粒与端粒酶相关知识和研究
进展，并发表自己的看法。 查找人类基因组计划相关进展，并 发表自己的看法。 查找“基因身份证”相关进展，并 发表自己的看法。
测试（五）
1与核蛋白入核转运无关的是（ ）。 A NPC； B 输入蛋白； C Ran； D Rab 2 帮助组蛋白和DNA形成正常核小体的分子伴侣是（ ） A Hsp60； B Hsp70； C Ran； D核质蛋白 3 组成型异染色质分布与染色体的着丝粒、端粒和次缢 痕处，呈现（ ）带染色。 A G ；B C； C N；D T 4硝酸银染色主要是染（ ）的酸性蛋白质。 A NOR； B 着丝粒； C 端粒； D 随体 5 （ ）带法是对染色体末端区的特殊染色法。 A G； B C ； C N ； D T
致密纤维组分(dense fibrillar component, DFC)
颗粒区(granular component, GC)
二、核仁的功能
核糖体的发生：
前体rRNA合成
FC. DFC
加工
DFC.GC
组装
细胞质
（一）rRNA前体的转录 1、真核生物核糖体含有4种rRNA,即5.8SrRNA 、 18SrRNA、28S rRNA 、5SrRNA，其中前三种的 基因组成一个转录单位，重复串联分布在NORs。
人类的核型分析与核型模式图
（二）染色体显带技术
用特殊染色方法使染色体产生明显带型，形 成不同的染色体个性，以此作为鉴别单个染 色体和染色体组的一种手段。
能够明确鉴别一个核型中的任何一条染色体， 乃至一个易位片段。
常用的有Q带、G带、C带、N带、R带、T 带。
四、巨大染色体
（一）多线染色体 （polytene chromosome） 存在于双翅目昆虫的 幼虫组织细胞、某些植 物细胞。 来源：核内有丝分裂 “管家”基因(housekeeping gene) 位于间带, “奢侈”基因(luxury gene) 位于带上。
细胞核与染色体结构
细胞核与染色体结构细胞核是细胞中一个重要的细胞器，它包含了细胞的遗传信息，并调控细胞内的生物活动。
而染色体则是细胞核中最直观的结构，是细胞遗传信息的主要携带者。
本文将从细胞核的组成和功能、染色体的结构以及二者之间的关系等方面进行讨论。
一、细胞核的组成和功能细胞核是由核膜、染色质和核仁三部分组成的。
核膜是由两层膜组成，分别是内核膜和外核膜，两层膜之间形成核腔。
核膜的主要功能是保护细胞核内的遗传物质，同时调控物质的进出。
在核膜上还有许多核孔，可以让物质在核内和胞质之间进行交换。
染色质是细胞核内最重要的组成部分，它是由DNA、RNA和一些蛋白质组成的复合物。
DNA是遗传物质的主要组成部分，含有细胞的全部遗传信息。
而RNA则在遗传信息的转录和翻译过程中发挥重要的作用。
染色质能够在细胞分裂时准确地传递遗传信息，同时还能调控基因的表达。
核仁是细胞核内的一个细胞器，其主要功能是合成和组装核糖体。
核糖体是蛋白质合成的场所，参与蛋白质的合成过程。
核仁的数量和大小在不同类型的细胞中会有所差异，但其作用是相似的。
细胞核除了以上组成部分外，还含有一些其他的细胞器，例如核糖体、核孔、聚合酶和DNA复制酶等。
这些细胞器在细胞核的正常功能中扮演着重要的角色。
二、染色体的结构染色体是细胞核中的一个重要结构，是DNA和蛋白质的复合物。
染色体的基本结构是由两个姐妹染色单体通过着丝粒相连而成，形成一个X形结构。
在有丝分裂的时候，染色体会在细胞分裂的过程中准确地进行复制和分离，确保遗传信息的准确传递。
每个染色体由许多不同的区域组成，这些区域被称为基因。
基因是DNA的一部分，携带了细胞遗传信息的编码。
不同的基因可以决定细胞的特征和功能。
染色体的结构可以进一步细分为几个层次，从最基本的DNA链开始，逐渐组装为核小体，然后进一步组合成紧凑的染色质纤维，最终形成染色体。
三、细胞核与染色体的关系细胞核和染色体之间存在着密切的关系。
细胞核是染色体存在的场所，它不仅包含了染色体，还含有其他与染色体相关的细胞器。
第十章 细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体The Cell Nucleus and Chromosome细胞核的概述细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控信息中心。
原核细胞中，没有核膜，称为拟核。
有无核膜是区分原核细胞与真核细胞的主要标志。
成熟红细胞无核无细胞器骨骼肌细胞为多核细胞核进化的意义：● 构成核、质之间的天然选择性屏障●保护DNA，使之免受胞质机械运动的影响。
●使基因表达的两步（转录和翻译）在不同的时间和空间进行。
● 核质之间的物质交换与信息交流细胞核的主要功能●有两个方面：①遗传②发育●前者表现为通过DNA的复制和细胞分裂，维持物种的世代连续性。
●后者表现为通过调节基因表达的时空顺序，控制细胞的分化，完成个体发育的使命。
本章内容第一节核被膜（核膜）第二节染色质和染色体第三节核纤层、核基质和核仁间期细胞核的组成1、核被膜（核膜）2、染色质3、核基质（核纤层，核骨架）4、核仁第一节核被膜Nuclear envelope一、核被膜化学成分蛋白质和脂类，浓度有差异。
1、蛋白质内核膜中含有核纤层相关蛋白（LAP）。
2、脂类与内质网相似，不饱和脂肪酸含量低，胆固醇和甘油三酯较多。
二、核被膜的结构1、外核膜2、内核膜3、核周间隙4、核孔复合体1、外核膜与ER膜相连胞质面有核糖体附着,是特殊的内质网（ER）分布有细胞骨架，与核在细胞内的定位有关。
2、内核膜有特殊蛋白结合于核纤层。
●核纤层（nuclear lamina）：旧称“核周层”、“核衬层”或“核层”，是位于细胞核内染色质与内核膜之间的由中间纤维蛋白构成的网络状结构。
核纤层的功能1.为核膜提供支架2.有助于维持间期染色质高度有序的结构3.是联系胞质中间纤维与核骨架之间的桥梁3、核周间隙内外核膜间的腔隙，与rER腔相通。
4、核孔（nuclearpores）由内外核膜融合形成的小孔，细胞内外物质运输的通道。
核孔的数目随着不同细胞类型以及细胞代谢活性的不同，变化很大。
第十章细胞核与染色体汇总
7、细胞核被膜常常与胞质中的（
）相连通。
A、光面内质网 B、粗面内质网 C、高尔基体 D、溶酶体
8、下面有关核仁的描述错误的是
A、核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成
B、rDNA 定位于核仁区内
C、细胞在 M 期末和 S 期重新组织核仁
9、下列（
）组蛋白在进化上最不保守。
D、细胞在 G2 期，核仁消失
第十章 细胞核与染色体
一、填空题
1、非组蛋白是指与染色体上特异_____结合的蛋白质，它实质上是基因表达的_____。
2、人工染色体应有的关键序列是_____、_____、_____。
3、核膜在细胞进化上有很大的意义，它具有两大功能：_____、_____。
4、在胞质内合成并输入至核内的亲核蛋白，都含有特殊的_____序列，起_____作用。
则通过核孔复合体的
进入核内。
二、选择题：
1、DNA 的二级结构中，天然状态下含量最高、活性最强的是
A、A 型 B、Z 型 C、B 型 D、O 型
2、真核细胞间期核中最显著的结构是
A、染色体 B、染色质 C、核仁 D、核纤层
3、每个核小体基本单位包括多少个碱基是
A 、100bp B、 200bp C、300bp D、 400bp
为
、
、
、
四种类型。
20、着丝粒-动粒复合体可分为
、
、
三个结构域。
21、哺乳类动粒超微结构可分为
、
、
三个区域，
在无动粒微管结合时，覆盖在外板上的第 4 个区称为
。
22、核仁超微结构可分为
、
、
三部分。
23、广义的核骨架包括
、
细胞核与染色体
The nuclear envelope
二、核孔是物质运输的通道
• 核被膜上有许多环形孔, 称为核孔,是细胞核膜上沟通核质
与胞质的开口, 由内外两层膜的局部融合所形成。
• 核孔的直径为80～120nm。 • 一般典型的哺乳动物细胞约3000-4000个核孔。 • 电镜下观察核孔呈圆形或八角形，一般认为其结构如fishtrap。
第三节 核仁
• 间期细胞核内呈圆球形的结构，一般1~2个。 功能是转录rRNA和组装核糖体单位。 • 蛋白合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大 和较多的核仁，反之核仁很小或缺如。 • 核仁在分裂前期消失，末期又重新出现。
核仁的结构模式图
一、核仁形态
• ①纤维中心：是致密纤维包围的低电子密度 的 圆 形 结 构 ， 主 要 成 分 为 RNA 聚 合 酶 和
体，构成核心颗粒；
②DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面， 每圈80bp，共1.75圈，约146bp； ③每一分子的H1与DNA结合, 锁住核小体DNA的进出口, 起稳定核小体结构的作用。 ④相邻核心颗粒之间 为一段60bp的连接 线DNA。
• 核小体的装配是染色体装配的第一步。通过核
小体，形成10nm的纤维，是200bp双链DNA
rDNA。
• ②致密纤维组分：呈环形或半月形包围FC，
由致密纤维构成，是新合成的RNP。
• ③颗粒组分：由直径15-20 nm的颗粒构成， 是不同加工阶段的RNP。
Nucleolus
(图11-46)
图11-46 人成纤维细胞中核仁的电子显微镜照片 （a）是完整的核仁；(b)局部观察的照片，主要是致密区
核中与DNA装配形成染色质。
通过核孔的物质运输与信号序列有关。
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共8400倍
2 骨架-放射环结构模型scaffold radial loop structure model
• 》认为30nm的纤维折叠为一系列的环（loop），沿染色体 纵轴结合在染色体骨架chromsomal scaffold。 • 》由螺线管形成DNA复制环,每18个复制环呈放射状平面排 列, 结合在核基质上形成微带(miniband)。 • 染色体包装的不同组织水平：染色体包装的实际形式可能 是多种机制（模型）的融合。
1 核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构
成，称为核孔复合体（nuclear pore complex，
NPC）。 2 一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。
3 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较 少。
4 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一 般认为其结构如fish-trap。
①亲核蛋白通过NLS识别受体importinα并结合形成转运复合物。不需能量， 依赖NLS. ②在importinB 的介导下，转运复合体与核孔复合体的胞质纤维结合 ③转运复合物通过改变构象的核孔复合体从从胞质面转移到核质面 ④转运复合物在核质面与Ran-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放。 ⑤受体的亚基与结合的Ran返回胞质，在胞质内Ran-GTP水解形成Ran-GDP并与 importinB解离， Ran-GDP返回核内再转换成Ran-GTP状态
抽提后核孔胞质面的结构 （Cytoplasmic face， cytoplasmic particles）
抽提后核孔核质面的结构 （Nuclear face basket inner complex）
（二）核孔复合体成分的研究
核孔复合体主要由核孔蛋白构成，可能含有30余种不同 的多肽，共1000多个蛋白质分子。 具有同源性，高度保守。 所有的核孔复合体蛋白统一命名为核孔蛋白。 其中gp210是第一个被鉴定出来的核孔蛋白，代表一类 结构性跨膜蛋白。
六、常染色质和异染色质
• 常染色质(enchromatin）：指间期核内染色 质纤维折叠压缩程度低, 处于伸展状态, 用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。
• 异染色质heterochromatin）：指间期核内 染色质纤维折叠压缩程度高, 处于聚缩状 态, 用碱性染料染色时着色深的那些染色 质。
二、核孔复合体
（一）结构模型
1 胞 质 环 （ cytoplasmic ring），外环 2 核质环（nuclear ring）， 内环 3 辐（spoke） 柱 状 亚 单 位 （ column subunit） 腔 内 亚 单 位 (luminal subunit) 环 带 亚 单 位 （ annular subunit） 4 中央栓（central plug）： transporter
（1）α螺旋-转角-α螺旋模式(helix-turn-helix motif) （2）锌指模式(Zinc finger motif) （3）亮氨酸拉链模式(Leucine zipper motif，ZIP) （4）螺旋-环-螺旋结构模式(helix-loop-helix motif， HLH) （5）HMG-盒结构模式（HMG-box motif）。
染色质和染色体的化学成分
• 组成： DNA 组蛋白Histone 非组蛋白Nonhistone 少量RNA
二、染色质 DNA
• （一）基因组（Genome）：
• 一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生 物的基因组。
• 一条DNA分子:在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一 条DNA分子。 • 基因：存在于DNA分子上。基因（遗传因子）是遗传的物质 基础，是DNA（脱氧核糖核酸）分子上具有遗传信息的特定 核苷酸序列的总称，是具有遗传效应的DNA分子片段。 • atgct gctgc agtct……. tagca atcgt gtgtc
（二）染色质DNA分子的类型
• • • • • • •
一 级 结 构 多 样 性
1.单一序列； 2.中度重复DNA序列 ； －短散在重复元件 －长散在重复元件 3.高度重复DNA序列 －卫星DNA，主要分布在染色体着丝粒部位； －小卫星DNA，又称数量可变的的串联重复序列， 常 用于DNA指纹技术作个体鉴定； • －微卫星DNA，重复单位序列最短，具高度多态性 在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。
• 核输入：复制、转录、染色体构建和核糖体亚 单位组成等所需要的各种因子如DNA聚合酶、 RNA聚合酶、组蛋白等运输到核内。 • 核输出：翻译所需要的RNA、组装好的核糖体 亚单位从核内运输到细胞质。
• 有些蛋白质或RNA分子甚至两次或多次穿越核孔复合 体，如核糖体蛋白、snRNA（小核RNA，参与RNA的剪 切）等。
6. 核小体沿DNA的定位受不同因素的影响。
五、染色质的组装模型
• • • • 1. 多级螺旋模型multiple coiling model 一级结构：核小体Nucleosome 二级结构：螺线管(solenoid) 电镜下观察用温和方法分离的染色质是直 径30nm的纤维，这种纤维的由核小体螺旋 化形成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6 倍。 • 三级结构：超螺线管(supersolenoid) • 四级结构：染色单体（chromatid）
• 核纤层：位于内核膜的内表面的纤维网络，可支
持核膜，并与染色质及核骨架相连。
核纤层
1 构成： 由核纤层蛋白（lamin）构成， 核纤肽一类中间纤维，分为A、B两型。 2 作用： （1）保持核的形态： （2）参与染色质和核的组装： 细胞分裂时：呈现出周期性的变化， 间期核中：提供染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。 在前期结束时：核纤层被磷酸化，核膜解体。 B型核纤肽与核膜残余小泡结合， A型溶于胞质中。 分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。
第一节 核被膜与核孔复合体 一、核被膜
（一）结构构成：是双层膜结构
①内核膜（inner nuclear membrane）
②外核膜（outer nuclear membrane）
③核周间隙（perinuclear space）
• 外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体。 • 核周间隙：宽20~40nm，与内质网腔相通。
(3)出核转运和核输出信号
• 》不同RNA的出核转运： • －RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形 式离开细胞核，需要能量；P318 • －RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核 输出由蛋白质介导； • －RNA聚合酶II转录的hn RNA，在核内进行5’ 端加帽和3’端附加PolyA序列以及剪接等加工过 程，然后形成成熟的mRNA出核；
（二）核被膜要细胞周期中的崩解 与装配
1 分裂期：双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体 解体，核纤内层去装配；
2 分裂未期：核膜重新形成
3 旧核膜参与新核膜的构建，新核膜来自旧核膜
4 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 （domain-specific）。 5 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控 因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔 复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。
据多级螺旋模型
• DNA －压缩7倍 －核小体 －压缩6倍 － 螺线管 －压缩40倍 － 超螺线管 －压 缩5倍 －染色单体。
• 经过四级螺旋组装形成的染色体结构，共压缩 了8400倍。 • 2米, 细胞核只有5～8微米－压缩近万倍（网 球内包含2千米长的细线。）
染 色 体 的 多 级 螺 旋 模 型
（三）核孔复合体的功能
核质交换的双向、双功能、选择性亲水性通道。 －双向：入核、出核；既介导蛋白质的入核转运，又介 导RNA、核糖核蛋白颗粒的出核转运。 －双功能：被动运输、主动运输。
• 1. 通过核孔复合体的被动运输
• NPC的中央通道在介导被动运输时直径约为9nm， 相当于可以允许60kDa以下的球形蛋白自由通 过； • 由于各种因素的影响，并不是所有直径10nm以 下的分子在核被膜两侧均匀分布。
• 有些小分子蛋白可能会与其他大分子相结合，或与一 些不溶性结构成分（如中间丝、核骨架等）结合被限 制在细胞质或细胞核内。
2. 通过核孔复合体的主动运输
• (1).选择性和双向性 • －对运输颗粒大小的限制：有效功能直径 可被调节约10～20nm，甚至可达26nm； • －主动运输是一个信号识别与载体介导的 过程，需要消耗能量，并表现出饱和动力 学特征； • －主动运输具有选择双向性，即选择性地 对不同的物质进行核输入或核输出 。
Hale Waihona Puke （一）组蛋白真核生物染色体的基本结构蛋白，富含Arg，Lys，属碱性蛋白， 可以和酸性的DNA 结合： – 核心组蛋白（core histone）：H2A、H2B、H3、H4； – 连接组蛋白（linker histone）：H1。 结构： 核心组蛋白高度保守，没有种属及组织特异性，尤其是H4。 H1是多样性的，具有一定的属(genus)和组织特异性。
• 》核输出信号（nuclear export signal, NES），引导RNP输出细胞核，受体为 exportin。 • mRNA的出核转运过程是有极性的，其5’端在 前，3’端在后。 • 所谓RNA出核转运实际上是RNA-蛋白复合体 的转运，即RNA的核输出离不开特殊的蛋白 因子的参与，这些蛋白因子本身含有核输 出信号。
（二）非组蛋白Nonhistone
》非组蛋白具多样性和异质性； 》对DNA具有识别特异性，又称序列特异性 DNA结合蛋白 (sequence specific DNA binding proteins)； 》功能多样性：帮助DNA折叠；协助DNA复制； 调节基因表达。
非组蛋白和DNA不同的结合模式(图10-8)
(2).亲核蛋白与核定位信号