植物水通道蛋白生理功能的研究进展

ｄｏｉ：１０．３９６９“．ｉｓｓｎ．１００８—９６３２．２００９．０５．０６３植物水通道蛋白生理功能的研究进展刘迪秋，王继磊，葛锋，李文娴（昆明理工大学生命科学与技术学院，昆明６５０２２４）摘要：自１９９２年第一个水通道蛋白ＡＱＰｌ被人们认识以来，从植物中分离得到了大量ＡＱＰｓ基因。

ＡＱＰｓ在植物体内形成选择性运输水及一些小分子溶质和气体的膜通道，参与介导多个植物生长发育的生理活动，如细胞伸长、气孔运动、种子发育、开花繁殖和逆境胁迫等。

就植物水通道蛋白的生理功能进行概述。

关键词：水通道蛋白；跨膜运输；生理功能；植物；水分中图分类号：Ｑ９４５．１７＋１文献标识码：Ａ文章编号：１００８—９６３２（２００９）０５—００６３—０４水是生物体的主要组成部分，对生命至关重要，活细胞都含有８０％以上的水分。

水在细胞和组织问的进出是生命代谢的基本过程。

尽管多细胞生物经过长期的进化，特化了一些对水流障碍很微弱的专门组织，但是水分子跨膜转运仍然是水分运输的一个主要步骤。

植物种子萌发以及花粉管伸长时，细胞体积增大与水分快速吸收相伴发生；动物的红细胞和肾上皮细胞运输水分的速度非常快。

细胞膜上存在特异转运水的通道，美国约翰・霍普金斯大学医学院化学家Ａｇｒｅ从血红细胞中克隆了第一个水通道蛋白ｃＨＩＰ２８（ｃｈａｎｎｅｌ—ｆｏｍｉｎｇ—ｉｎｔｅｇｒａｌｍｅｍｂｒａｎｅｐｍｔｅｉｎ），并用实验证明了ｃＨＩＰ２８蛋白具有允许水分子进入的功能。

其后，科学家陆续从哺乳动物、植物、微生物中鉴定出各种水通道蛋白，统称为“Ａｑｕ印ｏｒｉｎｓ（ＡＱＰｓ）”，从此水跨细胞膜转运的生物学研究进入了一个崭新阶段。

近年来在拟南芥、烟草、玉米、豌豆、水稻、向日葵、油菜等多种植物中都发现了ＡＱＰｓ的存在。

ＡＱＰｓ属于古老的通道蛋白ＭＩＰ（ｍａｊｏｒｉｎｔｒｉｎｓｉｃｐｒｏｔｅｉｎｓ）成员，与动物和微生物相比，植物ＡＱＰｓ的类型显得更为丰富，并具有更大的多样性。

１。

高等植物ＡＱＰｓ大致分为４种类型：质膜内在蛋白（ｐｌａｓｍａｉｎｔｒｉｎｓｉｃｐｒｏｔｅｉｎ，ＰＩＰｓ），液泡膜内在蛋白（ｔｏｎｏｐｌａｓｔｉｎｔｒｉｎｓｉｃｐｍｔｅｉｎｓ，ＴＩＰｓ），ＮＯＤ２６一ｌｉｋｅ内在蛋白（ＮＯＤ２６一ｌｉｋｅｉｎｔｒｉｎｓｉｃｐｍｔｅｉｎｓ，ＮＩＰｓ）和小的碱性内在蛋白（ｓｍａｌｌｂａｓｉｃｉｎｔｒｉｎｓｉｃｐｒｏ—ｔｅｉｎｓ，ｓＩＰｓ）。

基因组和转录组分析显示拟南芥约有３５个ＭＩＰ类似蛋白，玉米有３３个；然而脊椎动物仅有１１～１３类不同的ＡＱＰｓ基因存在。

由此可见，ＡＱＰｓ在植物生命活动中肩负着很多重要的生理功能。

１植物水通道蛋白可能参与的生理过程１．１水分的跨膜快速运输水分对于植物的生长发育和繁殖是非常重要的。

植物通过根部从土壤吸收水分以维持体内水分平衡，蒸腾作用又让植物失去大量的水分。

植物体内的水分运输有３种不同的途径：质外体途径、共质体途径和跨细胞途径。

（１）质外体途径，是指水分在木质部、韧皮部维管组织中的长距离运输；（２）共质体途径，是指水分的运输通过由胞间连丝相连的细胞质连续体进行；（３）跨细胞运输途径，是指水分跨过细胞膜的运输。

根据植物种类、生长状况、发育阶段的不同，不同的途径对整体各个部分的水分运输的贡献也不一样。

ＡＱＰｓ参与共质体和跨细胞途径运输，负责水分的快速跨膜转运。

越来越多的研究表明，ＡＱＰｓ扮演着“细胞的水管工”，介导多个生理过程，快速改变植物膜的通透性以应对外界环境的变化。

水分的跨膜运输以两种方式进行，通过脂质双层的自由扩散运输以及通过水通道蛋白的被动运输。

许多生理过程都需要大量水分的跨膜快速运输，水分通过脂质双层的自由扩散运输满足不了需求，而ＡＱＰｓ可以实现水分的跨膜快速运输。

Ｊａｖｏｔ和Ｍａｕｒｅｌ。

２１研究发现ＡＱＰｓ在根部大量表达，调控植株从土壤吸收水分。

１．２水分的长距离运输水分在植物体内通过维管系统进行长距离运输，根吸收的水分经过凯氏带进入导管，茎叶又从导管中获取水分。

大量研究人员观察到ＰＩＰｓ、ＴＩＰｓ在维管组织及其周围的细胞中表达积累，表明ＡＱＰｓ参与质外体途径，调节细胞间长距离的水分流动。

拟南芥８一ＴＩＰ收稿日期：２００８一０９—０１；修回日期：２００８—１０—０８作者简介：刘迪秋（１９７９一），女，博士，讲师，研究方向，植物分子生物学，Ｅ＿ｍａｉｌ：ｄｉｑｉｕｌｉｕ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ。

基金项目：昆明理工大学引进人才科研启动费项目（１４１１８０９５）６３万方数据主要在发育中的维管组织表达，它的作用可能是在幼嫩的维管细胞中形成水流，在成熟的维管束组织中维持细胞的水渗透性。

在叶片中ＴＩＰｓ可能控制木质部液流在叶肉中的卸载，并部分参与决定木质部液流和蒸腾流的通路。

ｓｃｈｕｕｒｍａｎｓ等。

３。

分离了两个在菜豆子叶表达的ＰＩＰｓ基因，Ｒ尸伊Ｊ—Ｊ以及ＲⅣＰ２一Ｊ，在菜豆种子发育以及萌发过程中，ｎ纠Ｐ２一Ｊ在ＲＰ，ＰＪ—Ｊ的协助下，可能参与韧皮部水分在种皮共质体的卸载。

１．３水分的渗透调节作用ＡＱＰｓ在液泡与胞质问、胞质与质外体间的渗透调节中起重要作用。

多数成熟的植物细胞中都有一个中央大液泡，液泡占据了几乎整个胞内空间。

位于质膜与液泡膜之间的细胞质则被挤压成一薄层，因而使得细胞质常常处于急剧的渗透变化之中。

ＰＩＰｓ和ＴＩＰｓ的存在，有利于水分大量快速运输，所以对调节细胞质渗透压具有关键的作用，为细胞的各种代谢活动提供最佳条件。

研究也证明ＴＩＰｓ介导细胞质和液胞腔室之间的水分交换，缓解细胞质渗透波动。

１．４细胞的伸长和分化很多研究都发现ＡＱＰｓ参与细胞的伸长与分化。

玉米的ｚｒｎＴＩＰｌ在细胞旺盛分裂和急剧伸长的部位（初级根和次级根的根尖、叶原基、雌雄花序的分生组织）优势表达，通过免疫细胞化学定位显示ｚｒｎＴＩＰｌ在分生组织的小泡中大量积累。

ｚｍＴＩＰｌ可能参与液泡再生，在细胞膨胀过程中支持水流快速进入液泡。

拟南芥质膜蓝光诱导基因尸俨Ｊ６主要存在于分化的细胞及幼嫩的组织或器官中，如根的伸长区、雄蕊、幼嫩的果实等。

拟南芥叫一ＴＩＰ在细胞伸长、分化的部位高度表达。

菠菜ｓｏ一８ＴＩＰ与拟南芥叫一ＴＩＰ的表达非常相似，在根、叶以及叶柄已经液泡化的细胞中较高水平地积累。

Ｇａｏ等报道油菜种子萌发时液胞膜内在蛋白基因Ｂ凡ｙ一刀Ｐ２在胚根的突出阶段高度表达，推测其与根尖细胞增殖和膨大有关。

Ｌｉｕ等。

４１从陆地棉中克隆了两个纤维伸长期特异表达基因锄Ｐ，ＰＪ－２和铂ｙｚ伊Ｊ，两者可能以介导大量水分快速进入液泡的方式在纤维伸长过程中起重要作用。

１．５气孔和叶片运动拟南芥Ｐ，ＰＪ６在子叶及幼嫩叶中的保卫细胞及其附近的表皮细胞中有很强的表达活性；向日葵ＳｕｎＴＩＰ７和ｓｕｎＴＩＰ２０在气孔细胞表达。

５１。

这些研究都暗示ＡＱＰｓ可能参与气孔的运动。

植物叶片运动通过两种方式实现，即特化马达器官叶枕的感性运动和生长性运动（偏上性），两种方式都与膜水分运输速率的增加有关。

ＡＱＰｓ是膜上的水通道，毫无疑问与植物叶片运动密切相关。

雨树ｓｓＡＱＰ２介导马达细胞以昼夜节律改变体积大小，参与小叶的感夜运动。

６。

烟草叶片的６４偏上性运动也与ＡＱＰ（ＮｔＡＱＰｌ）介导的水分运输有关一。

１．６果实成熟以及种子的成熟与萌发果实成熟、种子成熟和种子萌发都需要经历多个生理过程，其问细胞质渗透系统也会不断变化，果实和种子则需要进行迅速的渗透平衡以提供最适的发育环境。

ＡＱＰｓ在果实成熟、种子成熟与萌发中起着重要的作用。

草莓果实成熟相关基因此Ｐ，ＰＪ；Ｊ在草莓果实发育过程中优势表达，并且表达受生长素处理的抑制。

８。

Ｆ０尸伊Ｊ；Ｊ与果实发育密切相关，其功能可能是增加果实细胞质膜的水通透性。

Ｍａｕｒｅｌ等研究发现，在种子成熟晚期大量积累液泡膜内在蛋白仅一ＴＩＰ，但在种子萌发及幼苗发育的初期，仪一ＴＩＰ表达逐渐减弱，取而代之的是它的同源物＾ｙ—ＴＩＰ。

仅一ＴＩＰ与＾ｙ—ＴＩＰ在种子的萌发过程中协同作用，精细调控细胞的渗透势。

仅一ＴＩＰ可能调控种子萌发吸胀初期蛋白贮藏囊泡的再水化，但萌发晚期囊泡膜的流动性以及脂膜的组成变化则可能是＾ｙ—ＴＩＰ调控的。

ＰＩＰｓ也与种子发育和萌发有关，油菜曰ｎＰ，ＰＪ在种子吸胀过程中大量表达，可能参与油菜种子萌发初期营养物质的酶代谢所需水分的转运。

人参激素自养型愈伤组织特异表达基因Ｐｇ卿Ｊ在拟南芥中过量表达，能显著增加种子的大小和重量一。

此外，转赡ｚ印Ｊ拟南芥种子的发育速度也大大加快，种子的脂肪酸含量显著提高，为野生型种子的１．８５倍。

１．７运输其他一些小分子溶质、气体和重金属ＡＱＰｓ除了作为水通道，还可能肩负其它一些功能，运输一些小的中性溶质分子和气体。

大豆与细菌共生体膜上的Ｎｏｄｕｌｉｎ＿２６可能有运输甘油和氨气的作用，推测Ｎｏｄｕｌｉｎ＿２６通过介导根细胞和内共生体之间的一些物质交换而调控类菌体的渗透平衡。

除了水分运输之外，烟草的ＮｔＡＱＰｌ和ＮｔＴＩＰａ都能转运甘油和尿素，南瓜的ｃｐＮＩＰｌ、拟南芥的ＴＩＰｓ也有运输尿素的能力。

Ｄｏｒｄａｓ等在爪蟾卵母细胞中表达玉米ｚｍＰＩＰｌ；１，结果提高了对硼酸的吸收能力。

几个研究小组还观察到ＰＩＰｓ能促进叶组织ｃ０，的跨膜运动。

１…。

烟草ＮｔＡＱＰｌ以及大麦ＨｖＰＩＰ２；１的超量表达能提高植株对水和ｃ０：的通透性，促进植物体内水分及ｃ０：的交换，并增强光合作用。

反之，利用ＲＮＡ干涉降低Ｎｔ—ＡＱＰｌ的表达水平致使烟草叶绿体内膜对ｃ０：的通透性减少。

１“。

尽管对ＡＱＰｓ是否具有跨膜运输ｃ０：的作用这一点还有待进一步研究，但是这些报道无疑都为ＡＱＰｓ在植物光合作用和生长方面的重要作用建立了极为关键的联系。

此外，植物ＡＱＰｓ还具有对亚锑酸盐、过氧化氢、醇类小分子、重金属、乳酸等的通透性。

植物ＮＩＰｓ转万方数据运重金属是一个保守而又古老的特征，多种植物的ＮＩＰｓ被发现是双向转运亚砷酸盐的分子通道，如拟南芥ＡｔＮＩＰ５；１和ＡｔＮＩＰ６；１、水稻０ｓＮＩＰ２；１和０ｓＮＩＰ３；２、百脉根ＬｊＮＩＰ５；１和ＬｊＮＩＰ６；１¨２’”１。

水稻０ｓＮＩＰ２；１具有转运硅和亚砷酸盐的双重功能，因此水稻能高效吸收重金属元素砷。

１…。

正常生长条件下拟南芥Ａ州￡Ｐ２；Ｊ在根部仅有低水平的表达；当根或叶组织淹水时，Ａ≠ＭＰ２；珀勺转录水平快速急剧上升，淹水处理１ｈ后根部的转录水平就增加了７０倍。

１“。

实验表明ＡｔＮＩＰ２；１是乳酸转运蛋白，受缺氧胁迫诱导表达，其功能可能是适应缺氧胁迫下的乳酸发酵。

１．８植物逆境胁迫反应大量研究表明，植物通过控制ＡＱＰｓ通道蛋白的活性来抵御各种逆境胁迫。

已经报道的逆境胁迫因子主要是一些非生物因子：干旱、冷害、高盐、机械损伤、渗透胁迫、重金属和淹水缺氧。