SSR标记在植物遗传育种中的应用
SSR分子标记在作物遗传育种中的应用_罗冉
基因组学与应用生物学，2010年，第29卷，第1期，第137－143页Genomics and Applied Biology,2010,Vol.29,No.1,137－143评述与展望Review and ProgressSSR 分子标记在作物遗传育种中的应用罗冉吴委林张旸李玉花*黑龙江哈尔滨东北林业大学生命科学学院,哈尔滨,150040*通讯作者,lyhshen@摘要SSR (simple sequence repeat)是建立在PCR 技术上的一种广泛应用的分子标记，具有含量丰富、多态性高、共显性等优点。
本文简要介绍了SSR 分子标记技术的原理和特点，重点介绍了SSR 分子标记技术在作物遗传育种中的应用，主要在作物遗传多样性、基因定位、分子辅助标记、遗传图谱构建、品种鉴定和纯度鉴定等方面进行阐述。
关键词SSR,分子标记,作物,遗传育种SSR Marker and its Application to Crop Genetics and BreedingLuo Ran Wu WeilinZhang Yang Li Yuhua *Heilongjiang Harbin College of Life Sciences of Northeast Forestry University,Harbin,150040*Corresponding author,lyhshen@ DOI:/10.3969/gab.029.000137Abstract SSR (simple sequence repeat)is a classic technique for molecular marker based on PCR technique,which had many advantages,such as abundance,high polymorphism,co-dominance etc.This paper has clarified the concept and characteristics of SSR marker,then presents emphatically its application to plant genetics and breeding,and focus on genetic diversity,gene mapping,marker assistant selection,construction of genetic map,varietal identification,purity identification and so on.Keywords SSR (simple sequence repeat),Molecular markers,Crop,Genetics and breeding /doi/10.3969/gab.029.000137基金项目：本研究由国家科技部863项目(2008AA10Z156)和国家自然基金重点项目(30730078)共同资助遗传标记(genetic marker)是指在遗传分析上用作标记的基因，也称为标记基因。
SSR分子标记在植物遗传育种中的应用
SSR分子标记在植物遗传育种中的应用摘要: SSR ( Simple Sequence Repeat)是建立在PCR技术上的一种广泛应用的分子标记，具有含量丰富、多态性高、共显性等优点。
简要介绍了SSR标记技术的原理和特点，并总结了该技术在植物遗传多样性、遗传图谱构建、分子标记辅助选择、种质资源保存、利用评价、植物群体遗传分析等方面的应用。
关键词:SSR ( Simple Sequence Repeat) ；分子标记；遗传多样性；遗传图谱；遗传分析在人类及动植物的基因组中，包括内含子、编码区及染色体上的任一区域，均存在着1-6个核苷酸为基本重复单位的串联重复序列（simple sequence repeats），简称SSR，又称微卫星DNA（microsatellite DNA），其长度大多在100bp 以内。
研究表明，在真核生物中大约每隔10-50kb就存在1个微卫星，其主要以2个核苷酸为重复单位，也有一些微卫星重复单位以3个核苷酸，极少数为4个核苷酸或更多，如（GA）n、（AC）n、（GAA）n、（GATA）n等。
人和动物中的微卫星重复单位主要为（TG），植物基因组中（AT）重复较（AC）重复更为普遍。
而且从进化的角度看，物种间重复序列的差异是自然选择和生物对环境适应的结果，生物进化的水平越高，重复序列占DNA总量的比重就越大，如噬菌体基因组中重复序列占10%，细菌位20%，酵母为30%，小麦为83%，在人的基因组中这一指数高达90%。
遗传标记(Genetic markers)是指与目标性状紧密连锁且与该性状共同分离并易于识别的可遗传等位基因变异。
在遗传育种研究中，遗传标记指的是与目标性状紧密连锁,同该性状共分离的可遗传的标识。
遗传标记已经经历了形态标记,细胞学标记,生化标记和分子标记4个阶段。
前3类遗传标记都是对基因的间接表达,并且标记位点少，多态性差，容易受到季节变化、环境因素等的影响,所以已经逐步被分子标记所代替。
SSR分子标记在水稻品种鉴定和遗传育种中的应用
SSR分子标记在水稻品种鉴定和遗传育种中的应用作者：管敏来源：《硅谷》2014年第17期摘要我国最早的引入分子标记技术是在20世纪的80年代，经过近几十年的不断发展，分子标记法也取得了较快进步，不仅应用领域在不断拓展，应用成果也非常显著。
作为世界上最重要粮食作物之一的水稻，对于人类的生存与发展起到了十分关键性的作用，而如何更好的运用生物技术全面提高水稻亩产量，提升水稻品质已经成为了国际社会共同关注的焦点话题。
经过多年的技术研究和发展，遗传标记在识别生物群体的多态性的过程中逐渐充当着重要的角色，通过形态标记可以对生物的形态差异进行比较，分子标记直接检测出生物DNA分子结构上的变化，进而更好的将好的品种和遗传特性保留下来。
在这种情况下，对于SSR分子标记在水稻品种鉴定和遗传育种中的应用进行分析和研究具有重要的现实意义。
关键词 SSR分子标记；水稻；品种鉴定；遗传育种；应用中图分类号：S336 文献标识码：A 文章编号：1671-7597（2014）17-0071-02在水稻品种鉴定和遗传育种以及水稻的遗传作图中，SSR分子标记一直都充当着重要的角色。
以往的育种主要依赖的是植株的表现型进行品种的鉴定和选择的，这对于育种者的经验具有很高的要求，而且需要进行多次技术测定，不仅耗时而且费力，因此需要在此基础上去寻求更好更加准确的标记方式，以此来提高项目育种的质量和效率。
而自从SSR分子标记的出现和发展，对于水稻育种工作和品种的鉴定具有重要的促进作用。
和普通的标记方法相比，SSR 标记是不受到周围的环境条件以及相关的因素影响的，因此具有很好的发展前景。
本文也将从SSR标记的基本原理出发，对于SSR分子标记在水稻品种鉴定和遗传育种中的应用进行了分析和论述，希望给读者一定的启示。
1 SSR标记的基本原理分析无论是水稻还是其他的生物作物都是由特定的基因组组成的，但是由于每一个SSR序列的存在单元存在一定的差异性，因此基因的座位也存在多态性。
SSR和ISSR分子标记及其在植物遗传育种研究中的应用
文章编号:1000-1573(2002)01-0090-05SSR 和ISSR 分子标记及其在植物遗传育种研究中的应用张立荣,徐大庆,刘大群(河北农业大学植保学院,河北保定071001)摘要:SSR(Si mple Seq uence Repeat)和ISSR (Inter-Si mple Seq uence Repeat)技术是在PCR 基础上发展起来的两种DNA 多态性检测技术,已开始应用于基因组研究的各个领域。
概述了SSR 、ISSR 反应的原理、特点,总结了其在植物亲缘关系和遗传多态性研究、DNA 指纹库的建立、遗传图谱的构建和基因定位及分子标记辅助育种等方面的应用,并肯定了SSR 、ISSR 在植物遗传育种领域的广阔应用前景。
关键词:SSR;ISSR;分子标记;遗传育种中图分类号:S 435 文献标识码:ASSR marker,ISSR marker and their applicationto plant genetics and breedingZHAN G L -i rong,XU Da -qing,LIU Da -qun(College of Plant Protection,Agricultural University of Hebei,Baoding 071001,China)Abstract:Simple sequence repeats (SSR)and Inter-simple sequence repeats (ISSR)are two kinds of DNA markers based on the polymerase chain reaction (PCR).They have been applied in many aspects of genome re -search.This paper has clarified the theories and characteristics of SSR as well as ISSR.The authers also sum -marized their applications in genetic polymorphisim and genetic relationship,establishment of DNA fingerprinting pool,construction of genetic map,gene localization and marker-aided selection.The two methods of DNA ec -ular marker open up broad prospec ts for the studies of plant genetics and breeding.Key words:SSR;ISSR;molecular marker;genetics breeding近年来,分子标记的研究与利用得到了迅速的发展。
SSR标记在棉花遗传育种中的应用
ＳＳＲ标记在棉花遗传育种中的应用摘要SSR是建立在PCR基础上的分子标记，具有多态性高、重复性好、共显性、操作简单等优点，已在棉花研究中被广泛应用。
综述了SSR标记的原理与特点，以及其在棉花遗传图谱构建、功能基因及QTLs定位分析、标记辅助育种、种质鉴定及遗传多样性分析等方面的应用；展望了SSR分子标记技术广阔的应用前景。
关键词SSR；棉花；遗传育种SSR（Simple Sequence Repeats）标记即微卫星标记，是由1~6个核苷酸为单位串联重复而成，长度一般在200bp以下，两端为较保守的单拷贝序列。
通过重复次数不同及重复程度不完全相同而呈现多态性，呈孟德尔式遗传，共显性。
SSR标记广泛存在于基因组的不同位置，根据两侧相对保守的单拷贝序列设计引物，进行PCR扩增，经电泳、显色，便能测出不同个体在某个SSR位点上的多态性，在此基础上进行相应的分析。
棉花基因组中存在丰富的SSR标记，而且分布均匀，检测出的多态性频率较高，已广泛应用于遗传图谱构建、遗传多样性分析、种质鉴定、分子标记辅助选择等方面的研究。
1SSR的基本原理及特点微卫星DNA由两部分组成，即核心序列和两翼的序列，核心序列即前面所称“重复”的短序列，两侧一般是相对保守的单拷贝序列。
在PCR基础上的SSR 分析是根据微卫星DNA两翼区域的序列设计位点专一的引物，以总基因组为模板进行PCR扩增，扩增产物经变性聚丙烯酰胺凝胶分离，用放射自显影、银染或荧光进行检测。
这种序列广泛分布于真核生物基因组，其重复次数的不同就产生了等位基因之间的多态性。
由于SSR两端多为相对保守的单拷贝序列，通过设计引物便可以PCR扩增，进行多态性检测。
与其他分子标记相比，SSR有以下优点：①共显性遗传，不易被自然选择和人工选择所淘汰，符合孟德尔遗传定律[1，2]；②多态性高，可通过PCR扩增呈现出来，试验程序简单，重复性高；③SSR序列的两侧序列较保守，在等位基因中多相同，便于重复利用已知引物；④易于检测、重复性好、可进行自动化分析，1个位点一般可在24h内完成，且可同时进行多位点的检测；⑤对DNA质量和数量的要求不高，仅需微量组织便能有效的分析鉴定。
SSR分子标记的发展及其在动植物遗传育种中的应用
[收稿日期] 2006203209 [基金项目] 贵州省科技攻关项目[黔科合农社字(2002)1136号] [作者简介] 朱 英(1977-),女,研究实习员,从事贵州优质作物种质资源及重要功能基因的研究。
3通讯作者,liuzuoyi @专论与综述[文章编号]100123601(2006)增刊2018220093203SSR 分子标记的发展及其在动植物遗传育种中的应用朱英1,2,陶刚1,3,刘作易1,43(1.贵州省农业生物技术重点实验室,贵阳550006;2.贵州省农业科学院生物技术研究所,贵阳550006;3.贵州省农业科学院植物保护研究所,贵阳550006;4.贵州省农业科学院,贵阳550006) [摘 要]SSR 是建立在PCR 技术上的一种广泛应用的分子标记,本文对SSR 标记的发展、特点及其在遗传图谱的构建、品种鉴定和在动植物育种等方面的研究进展进行了概述。
[关键词]SSR ;分子标记;育种[中图分类号]Q75;Q78[文献标识码]ADevelopment of SSR Marker and It s Application in Plantand Animal Genetics and BreedingZHU Y ing 1,2,TAO Gang 1,3,L IU Zuo 2yi 1,43(1.The Key L aborator y f or Agriculture Biotechnology of Guizhou ,Guiya ng 550006;2.I nstitute of Biotechnology ,Guizhou Aca demy of Agricultural Sciences ,Guiyang 550006;3.I nstitute of Pla nt Protection ,Guizhou Aca demy of Agricultural Sciences ,Guiya ng 550006;4.Guizhou Aca demy of Agricultural Sciences ,Guiya ng 550006,China ) Abstract :SSR (Simple Sequence Repeats )is a classic technique for molecular marker.The development andcharacteristic of the SSR Marker was reviewed ,and the current research advance of genetic mapping ,identification of variety and molecular marker in plant and animal breeding were also discussed in this paper.K ey w ords :Simple Sequence Repeats (SSR );molecular marker ;breeding 在人类及动植物的基因组中,包括内含子、编码区及染色体上的任一区域,均存在着由1～6个核苷酸为基本重复单位的串联重复序列(simple se 2quence repeat s ),简称SSR ,又称微卫星DNA (mic 2ro satellite DNA ),其长度大多在100bp 以内[1]。
SSR技术及其在植物遗传育种中的应用
１ 材 料 和 方法
ｌ Ｉ 供试 材 料 ＿
Ｂ ４Ｂ ６ Ｂ ４和 Ｂ ８４个 玉 米 自交 系 。其 中 Ｂ ４和 Ｂ ６为美 国 衣阿 华坚 秆综 合 种 Ｂ Ｓ Ｉ，９ ，６ ６ １ ９ ＳＳ 轮 回选择 群体 中选 出的 自交 系 ； ６ Ｂ ４和 Ｂ ８为 （ ４ ９ ） １ ６ Ｂ１ ×Ｂ ６ ×Ｂ ４群体 中选 出 的妹 妹 系 。
维普资讯
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Ｓ Ｒ 技 术 及 其 在 植 物 遗 传 育 种 中的应 用 Ｓ
赵 元 明 Leabharlann （ 河南 省农业科 学院 经济 作物研究所 ， 郑州 ４ ００ ） ５ ０ ２
型 堡
由于 Ｂ ４ Ｂ ６同为 Ｂ Ｓ １和 ９ Ｓ Ｓ综合种轮 回选择群体中分离 出的 自交 系， 如此高的多态性显示 了
Ｓ Ｒ标记 的 高 度 变 异 性 。Ｂ ４和 Ｂ ８与 回 交 亲 本 Ｂ１ Ｓ ６ ６ ４的 遗 传 差 异 较 小 ， 别 为 ｎ ． 和 分 ７ ５８ ， 和非 回交亲 本 Ｂ ６的遗 传 差异 较大 ， 别为 ３ ． 和 ４ ． 。该 结 果和 自交 系间 的 ． 而 ９ 分 ７２ ３１ 系谱 关系完 全 吻台 ， 显示 Ｓ Ｒ标 记 在揭 示 自交 系间遗 传差 异 上的可 靠 性 和精确 性 （ ３ 。 Ｓ 表 ）
关 词 墨 ：己焦 造 蔓 键 业 拯 ． 塑 生 苎 土
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分 子 标记 能够 反 映 植物 在遗 传物 质 Ｄ ＮＡ 水平 上 的差 异 ， 是植 物 遗 传 育种 领 域 内 的一 项 新 兴技 术 。ＲＦ Ｐ标记 白 Ｐ ｔｒｏ （ ８在着 茄 上首 次 应 用 以来 ． Ｌ ａｅｓｎ １８ ） ９ 一直居 重要 地 位 ， 因其 但 技 术操 作 复杂 ， 耗时 多且 花 费较 大等 原 因 ， 又相继 出现 了其 它许 多类 型 的分子 标记 ， ＲＡＰ 如 Ｄ、 ＡＦ Ｐ和 Ｓ Ｌ ＴＳ等 ， 这些 分子 标 记 虽 各有 特 点 ， 均不 理 想 。理 想 的分 子 标记 应具 备 如下 条件 ： 但 遗 传上 呈共 显性 ， 有高 度变 异性 ， 析 简便 ， 于实现 自动化 ， 具 分 易 便于交 换 和传播 等 。 Ｓ Ｒ（ｉ ｌ Ｓ ｑ ｅｃ ｅｅｔ） Ｓ Ｓｍｐｅ ｅｕ ｎｅＲ ｐａ 又称 微 卫 星 Ｄ ＮＡ （ ｃｏａｅ ｉ ）是 一 种 由 ２ Ｍｉ ｓｔｌｔ ， ｒ ｌｅ ～５个核 苷 酸 为重 复单 位组 成 的长 达 几 十个 核苷 酸 的 串联重 复 序 列 ， 它广泛 分 布 于 整个 真 核生 物基 因 组 的不 同座位 上 ， 个座 位重 复单 位 的数量 可 能 不完 全相 同 ， 每 因而 形成 多 态性 ， ｓ Ｒ 分子 标 即 Ｓ
应用SSR分子标记分析小麦品种(系)的遗传重组
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(2): 238−248 /zwxb/ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@本研究由国家科技支撑计划项目(2011BAD07B02), 河南省重大科技专项(111100110100)和国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2009AA101102)资助。
*通讯作者(Corresponding author): 茹振钢, E-mail: rzgh58@第一作者联系方式: E-mail: lxj227@Received(收稿日期): 2012-07-30; Accepted(接受日期): 2012-10-09; Published online(网络出版日期): 2012-12-11. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20121211.1739.022.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00238应用SSR 分子标记分析小麦品种(系)的遗传重组李小军 冯素伟 李 淦 董 娜 陈向东 宋 杰 茹振钢*河南科技学院小麦中心 / 河南省高校作物分子育种重点开放实验室, 河南新乡453003摘 要: 为了解小麦品种形成中亲本基因组的遗传重组和遗传保留区段的分布特点, 对周麦18和百农AK58及其衍生品系共23个材料进行了全基因组SSR 扫描分析。
遗传重组分析表明, 单交组合的平均重组数(12.3)低于回交组合(13.9); 染色体4A 、5A 、7A 、1B 、3B 、4B 、7B 、1D 、2D 、3D 、5D 、6D 和7D 重组发生较多, 其余染色体重组相对较少, 染色体的中间区段与远端区段重组数相当, 分别为6.1和6.0。
子代间基因组比较发现, 一些染色体区段成为重组的多发区, 如5D 的gwm358–wmc357、6D 的cfd49–barc196、7A 的wmc158–barc23和7B 的gwm274–gwm146区段, 分别有35、19、15和14次重组。
SSR分子标记及其在农作物育种中的应用
Ｓ Ｒ分 子标 记及 其在 农 作 物 育种 中的应 用 Ｓ
汪 由 １吴 禹 １李 兆波 王 岩 ， ， ， ， 王光 霞
（． １ 辽宁省农业科学院 创新 中心 ， 沈阳 １０ ６ ；． １ １ １２沈阳市 东陵区白塔街道 办事处 ， 沈阳 １０ ６ ） １ １７ 摘要 ： 在概述简单重复序列 （ｓ ） ｓ Ｒ 标记 的发现过程 、 结构特征 、 理和方法 、 原 技术优缺点 的基础上 ， 详细介绍此技术在遗传多样性 、 Ｄ Ａ指纹库 、 Ｎ 遗传 图谱构建 和基 因定 位及分子标记辅助选择等研究上 的应用情 况 ， 分析 了 Ｓ Ｒ技术在农作物育种领域 的广阔 并 Ｓ
每个 反应 ）质 量低 ， Ｓ Ｒ标 记 的可 重 复性 好 ， 作 、 且 Ｓ 操 技术难 度低 ：在理 论上 ，Ｓ ＳＲ标记 是一 种单 一基 用 限 制
性 内切 酶或超 声波处 理获得 Ｄ Ａ片段 ． Ｎ 并将 Ｄ Ａ片 Ｎ
了一种 新 的分 子 标记 方法— —Ｓ Ｒ分子标 记 ［］ Ｓ 。
１２ Ｓ Ｒ标 记的 原理 和方 法 ． Ｓ
人 类遗 传 学家 Ｌｔ和 Ｌ ｔ ｉ ｔ ｕｙ在心 肌 肌动 蛋 白基 因 中发
现 了一 种 （ Ｇ） 核 苷 酸重 复 。 Ｔ ｎ二 首次 提 出了 “ 卫 星 微
收 稿 日期 ：０ ０ ０ — ４ ２ １— ９ ２
术 建立 的 Ｓ Ｒ引 物设 计技 术 。其 过程 为 ：以基 因组 Ｓ Ｄ Ａ为模 板 ．用 ５ 锚定 简并 Ｓ Ｒ引物 对其 扩增 ， Ｎ Ｓ 得
到 的产物 连进 Ｔ 载体 ． 一 然后 对 克隆直 接测 序 ， 据测 根
序结 果设计 引物 ［］ “。
应用前景 。
关键词 ： 传多样性 ； Ｎ 遗 Ｄ Ａ指纹库 ； 遗传图谱构建 ； 因定位 ； 基 分子标记辅助选择 中图分类号 ： ９ ３ Ｑ ４ 文献标识码 ： Ａ 文章编 号 ：６ ４ １６ （０ １ ２ ０ １ — ５ １７ — １ １ １ ） — ０ ７ ０ ２ ｏ
SSR分子标记及其在植物遗传育种中的应用
●综述●1引言伴随着遗传学的发展,遗传标记(genetic marker)经历了形态标(morphological maker)、细胞标记(cytological maker)、生化标记(biochemical maker)和分子标记(molecular maker)四个阶段[1]。
其中DNA 分子标记的独特优势在于它信息量大、在植物不同组织及不同发育时间均可以进行检测[2]、多数标记呈共显性、经济方便和易于观察记录[3]等。
目前,应用于植物DNA 分子标记技术主要有RFLP 、RAPD 、SSR 、ISSR 、AFLP 、SNP 等。
本文主要对SSRs 的发现过程、结构特征、原理和类型、技术优缺点、产生多态性的机理等方面,以及在植物遗传育种中的应用进行概述。
1.1SSR 简介SSR (Simple sequence repeats ,简单重复序列)又称微卫星DNA(microsatellite DNA)标记。
SSR 序列是指由1~6个碱基组成的基序(motif )串联重复而成的DNA 序列,其长度大多在100~200bp 。
SSR 广泛分布于真核生物基因组中的非编码区、3′、5′非翻译区及内含子中,也有少量分布于外显子、启动子或基因组的其它位置中。
1.2SSR 分布1.2.1SSR 序列在植物中广泛存在随着结构基因组学和功能基因组学的发展,大规模基因组和EST 序列的测定,为研究SSR 序列在基因组中的分布提供了丰富资源。
近年来相关研究表明,SSR 分布于植物整个基因组,包括编码区和非编码区,平均23.3kb 就有一个SSR ;随着SSR 分子标记的发展,在大豆、玉米、小麦、高粱、番茄、水稻、马铃薯、葡萄、桑树、蔬菜、棉花、花生、人参、拟南芥、黑松、云杉、杨树等基因组DNA 序列中都已发现大量的SSR 位点。
1.2.2SSR 序列在基因组中的分布差异SSR 序列在不同基因组中的分布具有很大差异。
SSR分子标记在玉米育种中的应用
的重复 次数 变化 很 大 ．Ｓ Ｓ Ｒ与 其 它 Ｄ Ａ 标 记 相 比具 Ｄ Ａ 分子 间多 态性差 异 。进而 得 到与 此差 异相 连锁 Ｎ Ｎ 有更 高 的多 态性 。 卫 星 Ｄ Ａ两 端 多为相 对保 守 的 的标 记 。从 而将 目标基 因定 位 在这 一 区 域 内 。近年 微 Ｎ 单 拷 贝序 列 ，通 过设 计 特定 的引物 进行 Ｐ Ｒ 扩增 ， 来 。利 用 Ｓ Ｒ 分子标 记 在玉米 的遗传 图谱 构建 及基 Ｃ Ｓ
［ 向道 权 ， 海 河 ห้องสมุดไป่ตู้ 永 国， ． ２ 】 曹 曹 等 玉米 Ｓ Ｒ遗 传 图谱 的构 建 及 产 量 Ｓ 性 状基 因定 位 ［ ． 传 学 报，０ １ ８ ８ ： ８ ７ ４ Ｊ遗 ］ ２０， （） ７— ８． ２ ７
及 系谱 分析 基本 一致 ； 希 慧等【 用 Ｓ Ｒ 分 子标 记 【 路 明， 芳 ， 传 晓 ， ． 米 杂 交 种 掖 单 １ 的 Ｓ Ｒ 连 锁 图 刘 ７ Ｊ 利 Ｓ ３ 】 周 谢 等玉 ３号 Ｓ
增稳 定 、 物 序列 易 于交 流等 特 点 ， 为 目前最 经 济 生化 常规 标 记来 构建 的 。这 些 遗传 标记 的数 量在 用 引 成
省 时 的 分 子 标 记 技术 之 一 ＿ 近年 来 ，Ｓ 标 记 在 玉 来 构 成作 图群体 的一对 亲本 材 料 中极 为有 限 ， ｌ １ ， ＳＲ 因此 ， 米育 种 中得到 广泛 的应用 。文 章综 述 了 Ｓ Ｒ标 记 的 遗 传 图谱 的发展 极为缓 慢 。 组 Ｄ Ａ 技术 的问世使 Ｓ 重 Ｎ 应用 原理 及其 在玉 米育种 上 的应用 。 得 几 乎所 有 的生 物 学学 科都 被 带入 了分 子 生 物 学 的
SSR标记及在水稻遗传育种中的应用
SSR标记及在水稻遗传育种中的应用张桂莲,陈立云,张顺堂,雷东阳(湖南农业大学水稻科学研究所,长沙,410128)摘 要:SSR标记是在PCR基础上发展起来的新型分子标记,已开始应用于基因组研究的各个领域。
概述了SSR类型、特点、原理,总结了其在水稻遗传育种方面的应用,并讨论了其所存在的问题。
关键词:SSR;分子标记;水稻;遗传育种中图分类号:S511.03503 文献标识码:A 文章编号:100125280(2004)0520325204 简单重复序列(Si m p le sequence repeat,SSR)亦称微卫星DNA(m icro satellite DNA),是一类以少数几个核苷酸(一般1～6个)串联重复的DNA序列。
SSR广泛分布于真核生物基因组中。
对SSR的研究始于动物基因组。
1974年Sk inner等在寄居蟹DNA中发现了一类(TA GG)n[1]。
1982年H a m ada等在人心肌肌动蛋白(H a225)的内含子中发现了一个重复25次(T G)序列[2]。
随后在其它生物的研究中也发现了相似的串联重复序列。
由于SSR在不同基因组型间表现高度的多态性,使其很快成为一种新的分子标记[3],在多种作物中广泛应用。
本文拟就SSR标记类型、特点、原理及其在水稻遗传育种中的应用作一简要综述。
1 SSR类型根据SSR核心序列排列方式的不同可将SSR分为完全型(perfect)、不完全型(i m perfect)和复合型(compound)。
完全型SSR是指核心序列以不间断的重复方式首尾相连构成的DNA;不完全型SSR是指在SSR的核心序列之间有3个以下的非重复碱基,但两端的连续重复数大于3;复合型SSR是指2个或2个以上的串联核心序列有3个或3个以上的连续的非重复碱基分隔开,但这种连续性的核心序列重复数不少于5。
W eber 等[4]研究指出,这3种类型SSR在人类基因组中所占的比例差异很大,分别为64%,25%和11%,3种类型内完全型是SSR标记中应用较多的一种类型。
SSR标记在甘蔗遗传育种中的应用综述
杂交亲本的选择和组合的选配是杂交育种成败的关键， 而甘蔗种质资源的遗传多样性是甘蔗杂交育种的基础。SSR 分子标记因其多态性丰富等特点而在明确种质资源的遗传多 样性和群体结构特征方面得到广泛应用。
purple) 全基因组序列的 SSR 开发及特征分析 [J].(201804-09）[2018-06-11]./kcms/ detail/11.1809.S.20180409.1434.034.html. [3] 周峰，张垂明，吉家乐，等 . 甘蔗母本温水去雄杂交后代 的 SSR 标记鉴定 [J]. 西南农业学报，2016（1）：33-38. [4] 齐永文，劳方业，张垂明，等 . 中美重要甘蔗种质 SSR 遗 传多样性比较 [J]. 热带作物学报，2011（1）：99-104. [5] 刘新龙，李旭娟，刘洪博，等 . 云南甘蔗常用亲本资源遗 传多样性的 SSR 分析 [J]. 植物遗传资源学报，2015（6）： 1214-1222. [6] 姚春雪，王先宏，何丽莲，等 . 甘蔗与蔗茅杂交不同世代 的 SSR 指 纹 图 谱 构 建 [J]. 分 子 植 物 育 种，2011（3）： 381-389. [7] 刘洪博，范源洪，陆鑫，等 .29 份云南甘蔗创新种质的 SSR 遗传多样性分析和指纹图谱构建 [J]. 西北植物学报， 2015（12）：2414-2421.
甘蔗作为我国食糖生产的主要原料，其生产水平对我国工 农业及相关产业的生产发展有重要意义。利用作物的杂交优势 进行亲本间杂交育种是当前我国甘蔗育种的普遍方式，通过选 择优良亲本进行高产、高糖、高抗的优良品种杂交培育 [1]。
利用SSR标记筛选水稻富γ-氨基丁酸后代材料
利用SSR标记筛选水稻富γ-氨基丁酸后代材料
水稻富γ-氨基丁酸后代材料是指在水稻育种过程中，利用分子标记辅助选择，筛选
出富含γ-氨基丁酸（GABA）的水稻材料。
GABA是一种重要的神经递质，具有镇静、安眠、抗压等作用，因此在食品和保健品领域有广泛的应用前景。
以下将介绍如何利用SSR标记
进行筛选。
1. SSR标记的定义
SSR即简单序列重复，是基因组中的一种重复序列，通常由2-8个碱基重复单元组成。
SSR序列在基因组中广泛分布，具有遗传稳定、多态性高等特点，因此是筛选水稻富GABA
物质的理想分子标记。
利用公开数据库，如NCBI、GenBank等，收集水稻基因序列，利用软件如Primer3、SSRHunter等，设计合适的SSR引物。
将DNA从水稻叶片中提取，并用PCR扩增。
PCR反应体系包括模板DNA、引物、Taq DNA聚合酶、dNTPs等。
PCR反应条件为：95°C预变性10min，95°C变性1min，55°C
退火30s，72°C延伸1min，循环30-40次，最后72°C延伸10min，保存4°C。
5. 筛选水稻富GABA物质
根据PCR产物在不同样品间的差异，选择带型稳定、PCR产物质量和数量充足的样品
作为富GABA材料。
在此基础上，进行GABA含量的测定，选择含量高、稳定的样品作为后
代材料，进行后续的育种工作。
总之，利用SSR标记进行水稻富GABA材料的筛选，可以提高育种效率和成功率，为
后续的产业化生产提供了重要的科学依据。
利用SSR标记筛选水稻富γ-氨基丁酸后代材料
利用SSR标记筛选水稻富γ-氨基丁酸后代材料SSR标记是一种常用的分子标记技术，可以用来筛选水稻富含γ-氨基丁酸（GABA）的后代材料。
GABA是一种非常重要的生物活性物质，具有许多医疗和保健功能，如抗氧化、抗老化和抗糖尿病等。
培育富含GABA的水稻品种对于提高水稻的营养价值和经济效益具有重要意义。
为了利用SSR标记筛选富含GABA的水稻后代材料，我们首先需要了解水稻的基因组结构和GABA合成相关基因的位置。
然后，通过SSR技术测定水稻后代材料中的特定区域的基因多态性。
具体步骤如下：1. DNA提取：从水稻后代材料中提取DNA。
可以利用商业化的DNA提取试剂盒进行提取，遵循相应的操作步骤。
2. 设计引物：根据已知的水稻基因组序列和GABA合成相关基因的信息，设计能够特异性扩增目标基因区域的引物。
确保引物的特异性和合适的引物长度。
3. PCR扩增：将设计好的引物与提取出的DNA样品进行PCR扩增反应。
PCR反应体系和反应条件根据具体实验条件进行优化，确保扩增反应的特异性和效率。
4. 扩增产物分析：将PCR扩增产物进行电泳分析。
可以选择使用琼脂糖凝胶电泳或聚丙烯酰胺凝胶电泳。
根据不同PCR产物的大小和浓度，选择合适的电泳条件。
5. 数据分析：根据电泳结果，分析每个样品在特定区域的扩增产物条带情况。
通过比对扩增产物的大小和浓度，筛选出富含GABA的后代材料。
通过以上步骤，我们可以筛选出富含GABA的水稻后代材料。
在筛选过程中，可以根据需要选择不同的引物和扩增条件，以提高筛选的准确性和效率。
也可以通过扩大样品数量和进行重复实验，进一步验证筛选结果的可靠性。
这种利用SSR标记筛选富含GABA的水稻后代材料的方法，可以为水稻育种提供重要的参考和指导，为培育高品质、高营养价值的水稻品种奠定基础。
SSR标记技术在观赏植物育种中的研究应用
学生：李斌 学生： 学号： 学号：2009238 指导老师： 指导老师：黄海泉
目
录
1. 绪论 2. 微卫星DNA的概念 3. SSR标记的特点 4. SSR标记方法的优点与不足 5. SSR标记的发展 6. SSR标记的原理及流程 7. SSR标记在高等植物遗传育种上的应用 8. 展望
4. SSR标记方法的优点与不足
4.2 SSR标记方法的不足 标记方法的不足 4.琐的。 4.2.2 引物设计要根据微卫星两端的序列而定，不同物种的微卫星侧翼序 列有所不同，所以在设计引物之前必须搞清楚微卫星侧翼的序列，这些工 作的人力、物力消耗较大。 4.2.3 由于微卫星进化的复杂性，从而可能出现同源异型(微卫星重复序列 相同，但 PCR 产物长度不同) 或者是异源同型(微卫星重复序列不同，但 PCR产物长度相同)。因此，单纯使用PCR产物片段进行研究可能得出错误 结果。 4.2.4 由于“无效基因”的存在，使一些等位基因可能无法被扩增出来。 4.2.5 SSR标记中所使用的引物不同，实验结果差异较大。
4. SSR标记方法的优点与不足
4.1 SSR标记方法的优点 标记方法的优点 4.1.1微卫星标记杂合程度高。由于微卫星位点的等位基因数相当多，因 而杂合程度高，多态信息含量大，在区分亲缘关系极近的个体（或群体） 时，效果很好。 4.1.2 微卫星位点可通过 PCR 扩增。由于微卫星序列较短，既使降解的 DNA也有可能包含足够用来扩增的微卫星位点，这一特点使那些保存差的 样品也可能成为有价值的研究材料。 4.1.3 多态性。多数 SSR无功能作用，增加或减少几个重复序列的频率高， 因而在品种间具有广泛位点变异，比RFLP及RAPD分子标记更具有多态性。 4.1.4 通用性与保守性。微卫星DNA所在区域在生物的基因组中是比较保 守的，某一物种的微卫星引物可在相关密切的物种中使用，这使得减少 获取微卫星的工作量和加快比较基因组作图的工作进度成为可能。 4.1.5 共显性遗传。微卫星DNA呈孟德尔共显性遗传模式，可以区别纯合 显性个体和杂合显性个体，这为遗传研究提供了更多的可供分析的信息。
SSR技术及其应用
SSR技术及其应用¹曾莉娟(中国热带农业科学院信息中心0898-********)郑成木(华南热带农业大学农学院0898-********)摘要综述了SSR(Simple Sequence Repeat,简单重复序列)技术的基本原理,及其在植物基因定位和QTLs分析、DNA指纹和品种鉴定、种质资源保存和利用、系谱分析和标记辅助育种等方面的应用。
关键词核苷酸重复序列;微卫星;SSR;基因定位中图法分类号Q523.6;Q343.17分子标记能在DNA水平上反映植物遗传基础的差异,是植物遗传育种领域内的一项新兴技术[1]。
SSR(Simple Sequence Repeat,简单重复序列)就是当今四大分子标记技术之一。
1989年,3个独立的研究小组几乎同时建立了这一技术,并且证实它作为位点特异遗传标记具有巨大潜力。
SSR技术的特点是:呈共显性遗传;在数量方面没有生物学上的限制;其标记带型简单,记录的条带一致、客观、明确;采用PCR 技术进行检测只需少量DNA样品,且质量要求不高,即使是部分降解的样品也可进行分析;每个位点均有许多等位形式;另外,它还具有多态性高、实验程序简单等优点。
当今世界上四大标记系统的综合效用大小比较关系为:AFLP>SSR>RAPD>RFLP[2]。
1SSR技术的基本原理SSR也称微卫星(Microsatellite),是一种由2~5个核苷酸为重复单位串联组成的长达几十个核苷酸的序列[3]。
SSR广泛分布于整个真核生物基因组的不同座位上,由于在各个座位上重复单位的数量可能不完全相同,因而形成多态性,即SSR分子标记[4]。
微卫星位点的重复单位拷贝数,可能由于有丝分裂过程中同源微卫星间的不等交换或复制过程中DNA滑动而高度可变,因而显示出丰富的多态性。
在重复序列的两端,往往是相对保守的限制性内切酶位点。
所以,通过特异性引物进行PCR扩增反应、琼脂糖凝胶电泳(或聚丙烯酰胺凝胶电泳)和放射自显影(或银染),就可以检测到在简单重复序列重复单位数不同的DNA 区域的多态性。
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Ｓ Ｒ标记 具 有 的主 要优 点 ：① 数 量丰 富 ，均 匀 、随机 、广 泛地 分布 于植 物基 因组 中 ， Ｓ
覆 盖整 个基 因组 ；② 每个 位 点均 有许 多等 位形 式 ， 多态性 丰 富 ，信息 含量 高 ；③ 以孟 德
尔方 式 遗传 ，呈共 显 性 ，能够 鉴别 出纯合 基 因型和 杂 合基 因型 。揭示 等位 位 点的差 异 ，
遗 传 学家 Ｉｔ１Ｊｔ研 究 了几个 Ｓ Ｒ 位 点上 的ｌ个 等位 基 因 时发 现 ，这 些序 列 中有 ３个 ｉ￣ Ｉ ｙ ｔ ］ｕ Ｓ ２
２ ８
小
麦
研
究
３ 卷 ２
（ ＡＡＴ 或４ （ ）ｎ 个 ＡＧＡ ）ｎ 核苷 酸 重复 的序 列 ， Ｔ 并将其 命 名 为Ｍｉｒｓｔｌｔ即微 卫星 。 Ｓ ｃ０ａｅｌｅ ｉ ＳＲ 这一 技 术一 经 问世 ，便 很 快在 动植 物 的遗 传分 析 中得到 广 泛应用 。 １ ２ Ｓ Ｒ标 记 的原 理 ． Ｓ 由于基 因组 中某一 特 定 的微卫 星 的侧 翼序 列通 常都 是保 守性 较 强 的单一 序列 ，因而 可 以将 微 卫 星侧 翼 的 ＤＮ 片段 克 隆 、测序 ，然后 根据 微卫 星 的侧 翼序列 就 可 以人工 合 Ａ 成 引物 进 行 Ｐ Ｒ扩增 ，从而 将 单个微 卫 星位 点扩 增 出来 。由于单 个微 卫星 位 点重 复单 元 Ｃ
由于 Ｓ Ｒ标记 具 有诸 多优 点 ， Ｓ 使得 其在 构 建植物 遗 传 图谱 、 传 多样性 、 因定位 、 遗 基 抗病 基 因的筛 选 等方 面广 泛 应用 。 ２ １ 建 遗 传图 谱 ．构
Ｓ Ｒ是共 显 性标 记 ，多态 性 高 ，适宜 构 建 高密 度 的遗 传 图谱 。 白 Ｒ ｄｒ “ 发 表 了 Ｓ ｏｅ 等
了研究 ，结 果表 明在 植 物 中存 在着 丰 富 的微 卫星 。随 后通 过 对 大豆 、水稻 、玉 米 、南
芥
细中。
等 的研 究 ， 也 证 明 了 微 卫 星 在 植 物 中 含 量 丰 富 ，均 匀 分 布 于 整 个 植 物 基 因
１Ｓ Ｒ标 记 Ｓ
１１ Ｓ ． Ｓ Ｒ标 记 的起 源
色 体上 ， 已经 完成 ２ ４ ２ ０个 Ｓ Ｒ组 成 的遗传 图谱 ，并初 步 完成 与 Ｒ Ｌ Ｓ Ｆ Ｐ图谱 的整 合工 作 。
ｌ 期
马勇： Ｓ Ｓ Ｒ标 记 在 植 物 遗 传 育 种 中的 应用
２ ９
２ ２遗传 多 样 。 ． 眭 遗 传 多样 性 是植 物 多样 性 的 重要 组成 部 分 ，蕴 藏在 植物 的整 个基 因组 中 。利 用 Ｓ Ｒ Ｓ 标 记 ，结 合相 关 分析 、聚类 分 析等 数 量遗 传 分析 手 段 ，可 以对 作 物进 行 分类 ，判 断亲 缘 关 系 ，是 确定 其遗 传 差 异 的有 效方 法 。如 景 蕊莲 等 用 ３ ５个小 麦 Ｓ Ｒ 引物 检 测 平遥 小 Ｓ 白麦及 蚂 蚱麦 的衍 生 品种及 系 谱亲 缘材 料 ，聚类 分 析 结果 与 系谱 中亲 缘 关系 基本 一致 。 张 志清 等 ｎ 用 ４ ６个 Ｓ Ｒ引物 对 四川 省 ４ Ｓ ０个主 栽 小麦 品种 的遗 传 多样 性进 行 了研 究 ， 结 果表 明 ，品种 间遗 传 相似 系 数 （ ） ＧＳ 变幅 为 Ｏ４ １ ． ７ ．５ Ｎ０７ ，平均 Ｇ ６ Ｓ值 为 ０６ １ Ｓ ．０ 。Ｓ Ｒ标 记
能够 提 供单 位位 点 上较 完 整 的遗传 信 息 ；④ 易 于利 用 Ｐ Ｒ技 术 分析 ，对 Ｄ Ｃ ＮＡ 质量 要求 低 ，用量 少 ，不 需使 用 同位 素 ，即使 是部 分 降解 的样 品也 可进 行分 析 ；⑤ 实 验程 序简 单 、
耗 时 短 ，结 果 重复 性好 ： 每 个位 点 由引物序 列 顺序 决定 ，便于 实验 室交 换 数据 。缺 点 ： ⑥ ① 开 发 Ｓ Ｒ 引 物 成 本 高 、难 度 大 ；② 现 有 的 Ｓ Ｒ 标 记 数 量 有 限 ，不 能 标 记 所 有 的 Ｓ Ｓ
性基 因的检测等方面阐述 了其在植物遗传 育种 中的应用。
关键 词 Ｓ Ｒ 多 态性 Ｓ 遗 传 育种 应用
Ｓ Ｒ（ｉ ｌ ｓｑ ｅ ｃ ｅ ｅｔ 也 叫微 卫 星 Ｄ Ｓ ｓ ｍｐｅ ｅ ｕ ｎ ｅ ｒｐ ａ ） ＮＡ（ ｃｏａｅｌｅ ＤＮ 或 短 串联 重 复 Ｍｉ ｓｔｌｔ ｒ ｉ Ａ） （ｈ ｒ ｔ ｄ ｍ ｐ ａ， Ｔ ） ｓｏｔ ａ ｅ ｒ ｅ ｔ Ｓ Ｒ 。微 卫星 Ｄ ｎ ｅ ＮＡ 重 复 单位 长度 一 般 为 ２６ ｐ －ｂ ，一 个 Ｓ Ｒ的 总长 Ｓ 度 可达 几十 到 几 百个 ｂ 。 个 微 卫星 Ｄ ｐ 每 ＮＡ 都 由两 部 分组 成 ，即核心 序 列和 两 翼 的序 列 ，
功 能 基 因 ， 不 能 构 建 饱 和 的 Ｓ Ｒ 遗 传 图谱 ；③ Ｓ Ｒ 多 态 性 的 检 测 和 应 用 很 大 程 度 Ｓ Ｓ 上 依赖 Ｐ ＣＲ扩 增 的 效 果 ； ④ Ｓ Ｒ座 位 突 变 率 高 ， 对 变 异 反 应 非 常 敏 感 等 等 。 Ｓ
２Ｓ Ｒ 标 记 在 植 物 遗 传 育 种 中 的应 用 Ｓ
第 １ 张含 ２ ９个 微 卫星 位 点 的小麦 微卫 星 图谱 以来 ，至 今 己建 立 了多个 微卫 星 图谱 。 ７ Ｋｏｚ ｎＶ 等 ｒｕ “用栽 培 四倍 体小 麦 Ｍｅｓｐｕ与 四倍体 小麦 衍 生系 ＭＧ ４ ２ ｓａ ｉ ３ ３杂交 的重 组近
交 系的 ６ ５个 单株 为 材料 ，利用 六倍 体 小麦第 ５同源 群 的二核 苷酸 串联 Ｓ Ｒ标记 位 点完 Ｓ
Байду номын сангаас
Ｓ Ｒ最 早 的报道 是 １ ７ 年 Ｓ ｉｎ ｒ Ｓ ９ ４ ｋｎ ｅ等 在研 究 寄居 蟹 的Ｄ ＮＡ序 列 时发 现 了一 些类 似 于 （ ＡＧ Ｔ Ｇ）ｎ 的简 单 重 复序列 ，但在 当时并 没 有 引起 很大 注 意 。直 到 １ ８ 年 ，Ａｌ ９６ ｉ 等 首 次 将 合 成 的微 卫星 寡 聚核 苷 酸用 于人 的指 纹分 析 ，微 卫星 才 被关 注 。微 卫 星 的产 生 ，多数 学者 认为 是 由于 Ｄ ＮＡ复 制 时两条 链 退火 产 生滑 移 （ｌ ｐ ｇ ） ｓ ｐ ａｅ ，导致 后来 在ＤＮＡ复制 、修 ｉ 复及 重组 时滑 动 链 与互 补链 碱 基错 配 ，插 入 或删 除 了一 个或 几 个重 复 单元 ，使得 Ｓ Ｒ Ｓ 序 列变 长或 缩 短 ，因 而在 不 同个 体或 不 同种 群 间产 生 长度 多态 性 。 １ ８ 年 ，Ｊｆ ｙ 等 进 一步 将微 卫 星发 展 成一 种 新 的遗传 标 记系 统 ； １ ８ 年 ，人类 ９８ ｅｒ ｓ ｅ ９９
揭示 出四 川主 栽 小麦 品种 具 有较 高 的遗 传 多样 性 。郭小 丽等 利用 １８对 Ｓ Ｒ 引物对 刮 ０ Ｓ
３ 个优 质 小 麦 品种和 １ 个 来 自不 同生 态 区 的普通 品种进 行 了遗 传 差异 分 析和 比较研 究 。 ６ ２ 共扩 增 出 ７ ５个 等位 位 点 ，平 均 每个 位 点有 ６５ ０ ． ３个 等位 变 异 。４ ８个 品种 的 Ｓ Ｒ标 记聚 Ｓ 类 结 果及 ３ ６个 优 质小 麦 的分 类 结果 表 明 ， 同一 生 态 区或 系谱 相 近 的 品种其 遗 传差 异 也较 小 。Ｆ ｈｍａ等 口 用 ２ ａｉ ３个 Ｓ Ｒ标 记 对 ｌ 抗 条 锈病 的野 生 二 粒小 麦 、２个 感 条锈 病 的野 Ｓ ９个 生二 粒 小麦 、２个硬 粒 小 麦和 一 个普 通 小 麦进 行研 究 ，结 果 表 明通过 遗 传 差异 分 析表 明，
遗 传连 锁 图谱 。Ｃｒｇ ｎ等 将 ３不 同群 体构 建 的 ３个 大豆 遗 传 图谱整 合成 １张含 有 ２ ｅａ ０ 个 连锁 群 的大 豆 图谱 ，共 有 １ ２ ４ ３个 标记 ，其 中 Ｓ Ｒ标 记 ６ ６个 。２ ０ Ｓ ０ ０ ２年 Ｓ ｓｎ等“ 把 ｕａ 即
水 稻 中 １０个 Ｓ Ｒ整 合 到现 有 的 Ｒ Ｌ ２ Ｓ Ｆ Ｐ遗 传 图谱 上 ，这些 Ｓ Ｒ分布 在 水稻 全部 ｌ Ｓ ２条染
小麦研究
２ １ ， ２ １ ：７ ２ ０ ｌ３ （） ２ ￣３
Ｊ ｕ ａ ｆ ｈ ａ ｓ ａ ｃ ｏｒ ｌ Ｗ ｅｔ ｎ Ｏ Ｒｅ ｅ ｒ ｈ
Ｓ Ｒ标 记 在 植 物 遗传 育种 中的应 用 Ｓ
马 勇
（ 龙江 省农 业 科 学 院克 山分 院 黑 黑龙 江 克 山 １ １ ０ ） ６ ６ ６
摘
要
ＳＲ标 记是 一 种基 于 ＤＡ长度 多态 性 的分 子标 记技 术 ， Ｓ Ｎ 具有 多 态性 高、
分布 于整个基 因组 、呈共 显性 、操作简单等优 点 。 简要论述 了 ＳＲ的起源、 Ｓ
原 理 和 主要 特 点 ，并从 Ｓ Ｒ 构 建植 物 遗传 图谱 、基 因定 位 、遗 传 多样 性 、抗 Ｓ在
善 了基 于 Ｒ Ｌ Ｆ Ｐ标 记 的硬 粒 小麦 ５ 和 ５ 染色 体 的遗传 连锁 图谱 。Ｓ ａｏ ｏ ａ Ａ Ｂ ｈ ｒｐ ｖ 等 在 玉 米 基 因组 文 库 中新 开发 了 １ １ ０ ５对 Ｓ Ｒ 引物 ，并用 其 中的 ９ ８ 引物构 建 了玉米 Ｓ Ｒ分 Ｓ ７对 Ｓ
子 图谱 。２０ ０ ６年 张 帆等 利 用 １９对 多态性 Ｓ Ｒ 引物 构建 了长 度 为 １７ ．５Ｍ 的玉 米 ５ Ｓ ７５７ ｃ
在 数量 上 的变 异 ，个 体 的扩 增产 物在 长度 上 的变 化就 产 生长度 的多态 性 ，这 一多态 性 称 为简单 序 列 重复 长度 多态 性 ， 一扩 增位 点就 代表 了这 一位 点的一 对 等位基 因。 每 由于 Ｓ Ｒ Ｓ
重 复数 目变化 很 大 ，所 以 Ｓ Ｒ标 记能 揭示 比 Ｒ Ｌ Ｓ Ｆ Ｐ高得 多 的 多态 性 。
２个 硬 粒 小麦 、１ 个普 通 小麦 及 所 有 的野 生二 粒 小麦 均 能被 区分开 来 。 聚类 群 多与 地 理起