细胞生理学原理第4章突触传递

4.3 神经肌肉接头是一个化学突触
运动神经元轴突和骨骼肌之间的突触称为神经 肌肉接头neuromuscular junction或运动终板motor end plate。对神经肌肉接头的认识有助于理解其它 化学突触。
结构要点：
轴突末梢脱去髓鞘；突触槽；接头褶；40nm突触囊泡；Ach受体集中在 接头褶的突起附近。
5. 许多神经递质的受体蛋白是配体门控离子通道（ligand gated ion channel）
6. 在某些情况下神经效应物质，包括非肽类和神经肽，发
挥神经调质neuromodulator而非神经递质的功能。神经调
质通常可与突触前膜或突触后膜上的受体结合，影响突 触后细胞对神经递质的反应或突触前细胞神经递质的释 放量。
3. 突触前神经元的动作电位使活性区附近电位门控Ca++通 道开放，Ca++内流，胞内[Ca+]升高，可以导致神经递质 通过胞吐作用释放入突触间隙(synaps cleft)
4. 神经递质跨突触间隙扩散并结合到突触后膜上的特异性 神经递质受体receptor上。神经递质与受体的结合导致 突触后膜对一种或多种离子电导的瞬时改变，进而引起 突触后膜细胞电位的一个短暂变化。去极化电位变化称 作兴奋性突触后电位（EPSP），超极化电位变化称作 抑制性突触后电位（IPSP）。如果EPSP叠加可引发动 作电位。
一个突触后细胞可以接受一个或多个突触前细胞的 信号
神经肌肉接头是一对一突触，在神经系统中也有一对一 突触，但更多的是一对多突触和多对一突触。
最普遍的是多对一突触，在这种情况下一个突触前细胞 的动作电位不足以引起突触后细胞发放一个动作电位。
整合发生在那些具有多突触传入的突触后细胞上
运动神经元约与10000个突触前轴突发生突触联系，其 中约有8000个与树突联系，另外的约2 000个与运动神经元 胞体联系。这些突触前轴突中的一些是兴奋性传入，在突触 后细胞上引起一个短暂的去极化，即产生一个EPSP。另一 些传人则引起一个短暂的超极化，即产生IPSP。
突触后细胞的活动取决于二者的加和（正负相抵）。若 传入的瞬间总和使突触后细胞去极化到阈电位水平，细胞就 会发生一个动作电位。这就是发生在突触后神经元上的整合。
脊髓运动神经元的突触后电位由特异性递质门控通 道开放引起
• 脊髓运动神经元的EPSP: Na+ , K+ 电导增加前者大于后者
• 脊髓运动神经元的IPSP：Cl- 电导增加
电突触在中枢和外周神经系统中广泛存在，许多非 神经细胞间也存在
4.2 在化学突触中，突触前细胞释放的神经递质 引起突触后细胞的电反应
化学突触有多种类型，它们大多具有如下特征
1. 突触前神经元的末梢含有包含神经递质neurotrsmitter或 神经调质neuromodulator的囊泡。
2. 含有经典小分子神经递质的囊泡很小（直径约为50nm， 且许多囊泡锚定在突触前膜的细胞内侧面被称为活性区 的特异性释放位点附近。含神经肽（neuropeptide）的 囊泡则较大，分布于整个神经末梢。多数神经末梢含有 两种囊泡。
化合物
乙酰胆碱
肾上腺素 去甲肾上腺素 多巴胺 5一羟色胺 组胺 GABA 谷氨酸 天冬氨酸 甘氨酸
神经元作用的部位
神经肌肉接头，自主神经末梢，自主 神经节，汗腺，脑，视网膜，胃肠道 脑，脊髓 交感神经末梢，脑，脊髓，胃肠道 脑，交感神经节，视网膜 脑，脊髓，视网膜，胃肠道 脑，胃肠道 脑，视网膜 脑 脊髓，脑? 脊髓，脑，视网膜
脑，垂体
脑啡肽类
脑，视网膜，胃肠道
FMRF酰胺
脑
肽类
化合物
甘丙肽(galarfin) 胃泌素 胃泌素释放肽 促性腺激素释放激素 抑制素类(inhibin) 胃动素 神经肽Y 神经降压素 催产素 促胰液素 生长抑素 P物质 血管活性肠肽
神经元作用的部位
脑，脊髓 脑 脑 脑，自主神经节，视网膜 脑 脑，垂体 脑，自主神经系统 脑，视网膜 垂体，脑，脊髓 脑，胃肠道 脑，视网膜，胃肠道 脑，脊髓，胃肠道
Ach的合成
胆碱乙酰基移位酶
乙酰辅酶A＋胆碱
乙酰胆碱
其中胆碱主要靠继发性主动转运从细胞外摄取
乙酰胆碱受体是通透Na+和K+的配体门控通道
Ach与其受体结合，引起离子通道的短暂开放， 使接头后膜对的Na+和K+电导增加。引起终板区上个 短暂的去极化，这一短暂的去极化称为终板电位 end plate potential(EPP)。
自主神经系统，脊髓，脑，视网膜，胃肠道
证明一种物质是否为某一特定突触的神经递质通常十分 困难。一般说来，一种物质必须满足下列标准才能被认为是 某一特定突触传递的递质。
突触前神经元必须含有该物质且必须能够合成它。 突触前神经元受到适宜刺激时必须能够释放该物质。 在突触后膜上微量给予该物质必须能够模拟突触前神经 元的刺激效应。
当一个突触被重复地刺激很长时间，就会达到一个转折 点；在该点上，每个连续的突触前刺激都只能引起较小的突 触后反应。这一现象称为突触疲劳(synaptic fatigue)(神经肌 肉接头的神经肌肉压抑)。发生突触疲劳的突触后细胞对通过 微电极施予的递质反应正常；因此，这一缺陷是突触前的。 在某些情况下，量子含量(每个突触囊泡中所含的递质量)的 降低是导致突触疲劳的原因。典型地，疲劳突触一般在数秒 内恢复。
The axon terminal and muscle cell are seperated by 60 nm synaptic cleft. The presynaptic terminals are filled with thousands of 50-nm-diameter synaptic vesicles and many mitochondria. A muscle fiber many centimeters long may have an end -plate region only 100 to 500 µm long. A few vertebrate muscles have more than one end-plate region innervated by different motoneurons, but most muscle fibers have only a single endplate innervated by one axon.
长时程增强和长时程压抑与突触后神经元内的变化有关
对脑内某些突触的重复高频刺激可以增强这些突触的传递 效率，这一反应可持续数天至数周。这一现象称为长时程增强
(long-term potentiation)，很可能与学习和记忆有关。相
同突触上的重复低频刺激可能引起长时程压抑(long—term depression)，即突触效能的持续性降低。
• 动作电位发生在轴突始段
突触后神经元形成突触部分的膜特化成对化学物质敏感，而非 对电信号敏感。因此，动作电位并非在突触产生。发生在突触的膜 电位变化，无论是去极化还是超极化，都是沿突触后神经元膜电紧 张性地传导。神经元的轴突起始的部分称为轴丘；轴突与神经元胞 体邻近的部分称为始段。在许多神经元，细胞轴丘始段的阈值较突 触后细胞的其他部位的质膜为低。若细胞的所有传人之和超过阈值， 那么动作电位就在这个部位产生。一旦产生动作电位，它就会反向 传导至突触后细胞的胞体和树突的整个表面，并沿其轴突扩布。
当突触前神经元被强直性地刺激(高频的连续刺激)数秒 时，就会产生一个较长时程的突触后反应增强(强直后增强， posttetanic potentiation)。强直后增强的持续时间远长于易 化；当强直性刺激停止后还能持续数十秒至数分钟。
易化和强直后增强都是重复刺激突触前神经元效应的结 果。这些现象不涉及突触后细胞对递质的敏感性变化。在重 复刺激的作用下，递质释放的量子数增加，部分是由于重复 刺激导致细胞内Ca2+水平增加所致。
突触前抑制：Cl-电导增加，动作 电位短小，进入末梢的Ca2+ 少 。
突触前易化：K+电导下降，动作 电位被 延长，进入末梢的Ca2+ 多。
重复刺激可以调节突触前神经元的递质释放量
当突触前轴突被重复刺激时，突触后反应将随每一次刺 激而增强。这一现象称为易化facilitation。易化的程度取决于 突触前刺激的频率。在刺激停止后数十至数百毫秒内，易化 快速衰减。
突触传入的总和通过空间总和与时间总和机制而发 生
空间总和 时间总和
对突触前轴突的突触传入可以影响其递质的释放量
对某一特定突触后细胞的突触传 人强度可被对某一特定突触前轴突的 兴奋性或抑制性效应所调制，这是由 于这种突触前效应可以调节递质的释 放量。突触前抑制(presynaptic inhibition)和突触前易化(presynaptic facilitation)通过调制性神经元与突触 前轴突间的轴－轴突触而实现。
第4章 突触传递
本章讨论电可兴奋细胞间的通讯 突触synapse是电反应从一个细胞传递至另一个 细胞的发生部位。有电突触electrical synapse和化 学性突触chemical synapse。后者是本章要重点讨 论的内容。
4.1 在电突触缝隙连接允许离子在细胞间流动
在电突触中一个细胞的膜电位变化以电流的形式 直接传递给另一个细胞。通常允许双向传递。
与突触前神经末梢变化所导致的调节机制相反，长时程增 强和抑制似乎主要与突触后神经元内的变化有关。
4.5 许多化合物可以作为神经递质和神经调质
有许多化合物可以作为神经递质或神经调质，按大类列 出如下：
乙酰胆碱 生物胺类 嘌呤／嘌呤核苷酸类 气体类 肽类
乙酰胆碱 生物胺类 氨基酸类
表4—1．一些常见的神经递质和神经调质
一个动作电位使该运动神经元支配的每一个肌细胞都产生