22 糖酵解

① ② ③
准 备 阶 段
丙糖磷酸异构酶
④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩ 丙糖磷酸异构酶（triose phosphate isomerase）催化甘油醛-3-磷酸(GAP)和二 羟丙酮磷酸(DHAP)的相互转换
甘油醛-3-磷酸
二羟丙酮磷酸

准备阶段共五步反应，包括两
个磷酸化步骤并由六碳糖裂解为 两分子三碳糖， 最后都转变甘 油醛-3-磷酸。在这一阶段中消 耗了2分子ATP；有二个不可逆反 应，从葡萄糖开始由二个关键酶 己糖激酶和磷酸果糖激酶催化， 它们是糖酵解过程的调节点。
糖酵解的代谢途径
己糖 激酶
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言 一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路
八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
丙酮酸激酶
l 是第二个重要的调节点；
l 变构调节
1,6-二磷酸果糖是它的变构激活剂； ATP是它的变构抑制剂； 丙氨酸也有变构抑制作用（肝内）；
反应是不可逆的。
限速酶
CH2OPO3 3H2 准 H O3H C O 2OP 2 96％ ① 备 2 O3H2 CH2OH O 1 9 6 醛 缩 酶 阶 磷 酸 二 羟 丙 酮 1 1 2 H ② 2OH 段 磷 酸 丙 糖 异 构 酶 醛缩酶 二 羟 丙 酮 3 CHO
4％ 4 糖 ③磷 CHOH 酸 丙 异 构 酶 异构酶
丙酮酸的去路
糖酵解途径 葡萄糖
（有氧或无氧）
丙酮酸
（无氧）
乳酸 乙醇
（有氧） 乙酰 CoA
三羧酸 循环
（一）生成乳酸
动物
乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）
乳酸发酵：以乳酸为终产物的厌氧发酵
葡萄糖 +2ADP+ 2Pi
2乳酸 ＋2ATP+2水
（二）生成乙醇
酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） alcoholic fermation
糖 酵 解 的 准 备 阶 段
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
1,3 –二磷酸甘油酸
糖 酵 解 的 放 能 阶 段
甘油醛-3-磷酸
甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化脱氢、加磷酸，其辅 酶为NAD+，反应脱下的氢交给NAD+成为NADH+H+； 反应时释放的能量储存在所生成的1，3-二磷酸 甘油酸1位的羧酸与磷酸的构成的混合酸酐内， 此高能磷酸基团可将能量转移给ADP形成ATP。
HO
5 6
CH2OPO3H2 3－ 磷 酸 甘 油 醛
HOH
④ ⑤
H2OP O3H2
4 5
4
磷 酸 甘 油 醛
6
⑥
⑦ ⑧ ⑨ ⑩
在醛缩酶（aldolase）的作用下使果糖-1,6-二 磷酸C-3和C-4之间的键断裂，生成甘油醛-3-磷 酸(GAP)和二羟丙酮磷酸(DHAP)。 ΔG0’=23.97KJ/mol,平衡有利于逆反应方向，但 在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙 酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从 而驱动反应向裂解方向进行。
糖酵解的代谢途径
己糖 激酶
ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义
总反应式: 葡萄糖＋2ADP＋2NAD＋＋2Pi ＋2NADH＋2H＋＋2H2O 2丙酮酸＋2ATP
能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成
糖酵解作用的生物学意义：
2ATP
★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过 糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； ★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架
糖酵解的代谢途径
己糖 激酶
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言 一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径

酵母及其他微生物所进行的一种
生醇发酵：酵解生成的丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛被NADH还 原，形成乙醇的过程。

乳酸发酵：NADH还原丙酮酸为乳酸过程。
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言 一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
糖酵解和酒精发酵的全过程图解
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言 一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
丙酮酸激酶
磷酸烯醇 式丙酮酸
丙酮酸
放 能 阶 段
磷酸烯醇式丙酮酸（PEP)转变为丙酮酸(pyruvate)
不可逆反应
丙酮酸激酶(pyruvate
kinase)：需2价阳离子
（Mg2+ 或Mn2+），ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、 丙氨酸抑制、F-1,6-BP和磷酸烯醇式丙酮酸（PEP) 激活

糖的化学本质：多羟基醛或多羟基酮及其
衍生物或多聚物。
CHO (CHOH)n
(CHOH)n -1 CH2OH C O
CH2OH
醛糖
CH2OH
酮糖
糖的分类
原则：能否水解及水解产物的情况

单糖 寡糖 多糖 结合糖
单 糖
核糖、脱氧核糖 醛糖： 葡萄糖(G) 半乳糖 (Gal)
酮糖： 果糖 (F)
结合糖
糖蛋白 蛋白多糖
糖的生理功能
1、供能：70%（最主要的功能） 2、组成人体组织结构的重要成分 3、具有一些特殊的生理功能
SGLT:Na+依赖性葡萄糖转运蛋白
第22章 糖酵解作用
糖代谢的概况
糖原
糖原合成 肝糖原分解
酵解途径
ATP
有氧
核糖 磷酸戊糖途径 +
NADPH+H+
H2O及CO2 乳酸
八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
准 备 阶 段
己糖激酶
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
葡萄糖的磷酸化（G6P）
不可逆反应
意义： 磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，这 是细胞的一种保糖机制。
己糖激酶：调节酶，葡萄糖-6-磷酸和ADP是 变构抑制剂
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨
准 备 阶 段
磷酸葡萄糖 异构酶
葡萄糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
磷酸葡萄糖异构酶 催化葡萄糖-6-磷酸 （G6P）转化为果糖-6-磷酸(F6P) 反应是可逆的。
⑩
His
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
准 备 阶 段
磷酸果糖激酶-1
果糖-6-磷酸
果糖-1,6-二磷酸
磷酸果糖激酶（phosphofructokinase，PFK）催 化ATP中的磷酸基团转移到果糖-6-磷酸(F6P)的C1的羟基上，生成果糖-1,6-二磷酸(FBP)。
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言 一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路
八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
第22章 糖酵解作用
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言
一、糖酵解作用的研究历史
二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解
四、糖酵解第一阶段的反应机制
五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算
七、丙酮酸的去路
八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言
一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
引言
葡萄糖
丙酮酸
无氧
消化与吸收
糖异生途径
淀粉
乳酸、氨基酸、甘油
糖酵解作用（glycolysis)：


定义：糖酵解是葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生 成的过程。是一切生物体中普遍存在的葡萄糖降 解途径。 20世纪40年代被阐明。(研究历史) Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵 解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径，简 称EMP途径。
一、糖酵解作用的 研究历史
1897年Buchner 兄弟 发现糖转化为乙醇不 需要活细胞。
1905年 Harden A和 Yang W J发现糖分 解过程中生成磷酸酯，随后发现这一过 程有辅酶参与。
20世纪30年代 Embden 和 Meyerhof对糖的无氧分解进行 深入研究，基本搞清了无氧分 解的途径，故这一途径也称作 Embden - Meyerhof途径。
G
F
寡 糖
蔗

糖：葡萄糖—果糖ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱG+F）
糖：葡萄糖—半乳糖（G+Gal）
双糖
乳
麦芽糖：葡萄糖—葡萄糖（G+G）



三糖 四糖 五糖
多 糖

糖原：动物体

淀粉：植物体

纤维素：植物
① 糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式
② 淀粉
是植物中养分的储存形式
淀粉颗粒
③ 纤维素
作为植物的骨架
β-1,4-糖苷键
+TPP
葡萄糖＋2Pi＋2ADP＋2H＋→2乙醇＋2CO2＋2ATP＋2H2O
酵解和发酵的概念
① 酵解（glycolysis） 是生物体普遍存在的糖代谢途径。 是葡萄糖转变为丙酮酸并伴随生成ATP的过程。 动物在无氧情况下，产生的NADH将丙酮酸还原为乳酸。 ② 发酵（fermentation） 糖代谢途径。
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ 分子内部能量重新分配，形成含有高能磷酸基团 ⑨ ⑩ 的磷酸烯醇式丙酮酸(ΔG0’=-61.92KJ/mol)。
2–磷酸甘油酸
烯醇化酶
磷酸烯醇式丙酮酸
放 能 阶 段
2–磷酸甘油酸(2-PG)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 （PEP)
烯醇化酶(enolase)：需要2价阳离子（Mg2+ ， Mn2+ ）、氟化物为强烈抑制剂
八、糖酵解作用的调节
① 己糖激酶 关键酶 ② 6-磷酸果糖激酶-1 ③ 丙酮酸激酶 ① 别构调节
调节方式
② 共价修饰调节
（一）磷酸果糖激酶是关键酶
u
调节酵解途径流量最重要的酶；是一四聚体， ATP*,柠檬酸是此酶变构抑制剂 AMP、ADP、2,6-二磷酸果糖* 是此酶变构激活剂
u变构调节
u
共价修饰调节 胰高血糖素
接与一个代谢中间物上的磷酰基转移相偶联。)
放 能 阶 段
底物水平磷酸化不需要氧，是酵解中形成ATP的机 制。
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
放 能 阶 段
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶催化3-磷酸甘油酸（3-PG） 转变为2-磷酸甘油酸（2-PG） 变位酶：催化分子内化学基团移位的酶。
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩ 1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶
磷酸甘油酸激酶催化1、3-二磷酸甘油酸（1,3BPG）转变为 3-磷酸甘油酸（3-PG） 底物水平磷酸化作用：从一个高能化合物（例如 1,3-二磷酸甘油酸），将磷酰基转移给ADP形成 ATP的过程称为底物水平磷酸化作用(即ATP的形成直
重金属离子和烷化剂（碘乙酸）：通过与3-磷酸甘油醛脱氢酶 的巯基结合而抑制其活性 砷酸盐（AsO43-）：破坏1，3-二磷酸甘油酸的形成
砷酸盐可以与磷酸竞争与酶结合，生成不稳定的1-砷酸-3-磷酸甘油酸，可迅速 水解为3-磷酸甘油酸和砷酸，酵解仍可进行，但无ATP生成。解除了氧化和磷酸 化的偶联作用。
二
糖酵解过程概述
◆ 酵解过程是一个不可逆 的反应过程。 ◆ 葡萄糖 丙酮酸 共10步反应 ◆ 准备阶段（前5步）：葡萄糖 2 *甘油醛-3-磷酸 ◆ 放能阶段（后5步）：磷酸三碳糖 丙酮酸 ◆ 10种酶，Mg2+ ◆在细胞质中进行
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言 一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路