22 糖酵解
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e22-2糖酵解途径中的其他兼职蛋白
e22-2糖酵解途径中其他兼职蛋白
除了磷酸己糖异构酶和甘油醛-3-磷酸脱氢酶以外，糖酵解中还有几种酶属于兼职蛋白：①在酵母细胞中，有一种己糖激酶的变体——己糖激酶2可以定位于细胞核，并且作为一种阻遏蛋白，在细胞内的葡萄糖水平较高的时候，抑制葡萄糖以外的碳水化合物的分解代谢。而在哺乳动物，已发现至少有四种己糖激酶的变体。其中有一种在肿瘤细胞中表达水平上升，使癌细胞即使在有氧的时候也能以较高的速率进行糖酵解。另外一种变体可以结合线粒体，协调糖酵解和线粒体内的有氧代谢，还可以在细胞有大量葡萄糖供应的时候，抑制细胞的凋亡。②甘油醛-3-磷酸脱氢酶与乳酸脱氢酶一起在细胞分裂期间充当转录激活蛋白。甘油醛-3-磷酸脱氢酶的这种活性分别受NAD+的刺激和NADH的抑制。由此可以看出，甘油醛-3-磷酸脱氢酶充当了将细胞分裂和能量代谢状态相联系的一种纽带。已发现，正在发生调亡的细胞过量表达甘油醛-3-磷酸脱氢酶，并积累在细胞核，这时的甘油醛-3-磷酸脱氢酶似乎作为细胞内氧化胁迫的一种感应器。③烯醇化酶也能作为一种阻遏蛋白，抑制癌基因myc的表达。在肺癌细胞中，烯醇化酶的表达下降。这与肺癌患者的死亡率极高有一定关系。
除了磷酸己糖异构酶和甘油醛-3-磷酸脱氢酶以外，糖酵解中还有几种酶属于兼职蛋白：①在酵母细胞中，有一种己糖激酶的变体——己糖激酶2可以定位于细胞核，并且作为一种阻遏蛋白，在细胞内的葡萄糖水平较高的时候，抑制葡萄糖以外的碳水化合物的分解代谢。而在哺乳动物，已发现至少有四种己糖激酶的变体。其中有一种在肿瘤细胞中表达水平上升，使癌细胞即使在有氧的时候也能以较高的速率进行糖酵解。另外一种变体可以结合线粒体，协调糖酵解和线粒体内的有氧代谢，还可以在细胞有大量葡萄糖供应的时候，抑制细胞的凋亡。②甘油醛-3-磷酸脱氢酶与乳酸脱氢酶一起在细胞分裂期间充当转录激活蛋白。甘油醛-3-磷酸脱氢酶的这种活性分别受NAD+的刺激和NADH的抑制。由此可以看出，甘油醛-3-磷酸脱氢酶充当了将细胞分裂和能量代谢状态相联系的一种纽带。已发现，正在发生调亡的细胞过量表达甘油醛-3-磷酸脱氢酶，并积累在细胞核，这时的甘油醛-3-磷酸脱氢酶似乎作为细胞内氧化胁迫的一种感应器。③烯醇化酶也能作为一种阻遏蛋白，抑制癌基因myc的表达。在肺癌细胞中，烯醇化酶的表达下降。这与肺癌患者的死亡率极高有一定关系。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
第22章糖酵解
（十）磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生 一个ATP分子
高能磷酸键
丙酮酸激酶
丙酮酸激酶是由4个亚基构成的四聚体，是酵解途径中的一个 重要的变构酶，其催化活性需要2价阳离子参与，如Mg2+、 Mn2+；果糖-1,6-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸对该酶有激活作 用；而ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸对该酶有抑制作 用。
催化该反应的酶为磷酸甘油酸激酶（PGK），其催化机制类似
己糖激酶，Mg2+需与ADP形成Mg2+-ADP复合物才能被酶催化。
底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)—将底物 的高能磷酸基直接转移给ADP(或GDP)生成ATP(或GTP)。这种 ADP（或GDP）的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反 应过程，称为底物水平磷酸化。
1940年被阐明。(研究历史) Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多， 故糖酵解过程一也叫Embdem-MeyerhofParnas途径，简称EMP途径。
在细胞质中进行
糖酵解的研究历史：
应追溯到4000年前的制酒工业。（发酵过程）
1854-1864年，Louis Paster的观点占统治地位：认
6-磷酸果糖激酶
这一步反应是酵解中的关键反应步骤。酵解的速度 决定于此酶的活性，因此它是一个限速酶。
磷酸果糖激酶是分子量为340000的四聚体。它是一 个别构酶，ATP是该酶的变构抑制剂，对此酶有抑制效 应，在有柠檬酸、脂肪酸时对加强抑制效应。AMP或无 机磷酸可消除抑制，增加酶的活性。高H+浓度（即pH 值低）抑制该酶活性（生物学意义是，可阻止酵解途径 继续进行，防止乳酸生成；又可防止血液pH下降，避免 酸中毒）。
第22章 糖酵解作用
2、发酵 (fermentation)：厌氧有机体（如酵母）把酵解产 、 ：厌氧有机体（如酵母）
生的NADH中的 交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成 中的H交给丙酮酸脱羧生成的乙醛 生的 中的 交给丙酮酸脱羧生成的乙醛， 乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将H交给丙酮酸生成乳酸 交给丙酮酸生成乳酸， 乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将 交给丙酮酸生成乳酸，则 是乳酸发酵。 是乳酸发酵。
一、酵解与发酵
1、酵解 、酵解(glycolysis) ：是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随
着生成ATP的过程。 是好氧动物、植物和微生物细胞分解产 的过程。 是好氧动物、 着生成 的过程 生能量的共同代谢途径。 生能量的共同代谢途径。
O2充足 O2不足
丙酮酸进入线粒体， 丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成 CO2和H2O，NADH进入呼吸链氧化产生 进入呼吸链氧化产生ATP。 ， 进入呼吸链氧化产生 。 NADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。 将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。 将丙酮酸还原成乳酸
肠粘膜上皮细胞 门静脉
GLUT：葡萄糖转运体 ： (glucose transporter)
肝脏
GLUT
各种组织细胞
体循环
三、糖代谢是指葡萄糖在体内的复杂化学反应
葡萄糖吸收入血后 ， 依赖一类葡萄 葡萄糖吸收入血后， 葡萄糖吸收入血后 糖 转 运 体 （ glucose transporter ， GLUT）而进入细胞内代谢。 ）而进入细胞内代谢。
Glu
ATP ADP
（二）第二阶段——放能阶段 第二阶段 放能阶段
6. 3-磷酸甘油醛氧化为 磷酸甘油醛氧化为 磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 二磷酸甘油酸
G-6-P F-6-P
完整版生化CH22糖质新生
CH2OP
CHOH
CHOH
CH2OP
7-P-景天庚糖
3-P-甘油醛
6-P-F
CHO + CHOH
CHOH CH2OP
4-P-赤鲜糖
转酮:C5+C4=C6+C3
CHO CHOH CHOH CH2OP
CH2OH CO
+ HOCH CHOH
CH2OH
转酮酶
TPP
CH2OH CO HOCH CHOH CHOH
消耗:G开始 G 6-P-G，6-P-F 1.6-二P-F 2ATP
糖原开始, 6-P-F 1.6-二P-F
1ATP
生成: 1.3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 1*2 磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸 1*2
4ATP
净生成: G开始, 4-2=2ATP, 糖原开始, 4-1=3ATP
3.葡萄糖无氧分解代谢总反应式
又称异淀粉酶
直链多糖
（二）.细胞内淀粉和糖原的酶促水解
磷酸化酶 动物(糖原) （非）α-1.4 1-P-葡萄糖
转移酶
动物(糖原) α-1.4
转移3个糖
脱枝酶
动物(糖原) α-1.6
葡萄糖
(三).纤维素酶
纤维素酶 微生物 β- 1.4 纤维二糖葡萄糖
二.糖的吸收与运转 1.吸收
糖的吸收是在单糖水平上,吸收部位为肠道粘膜细胞。
三.甘油发酵（酵母的第Ⅱ型发酵）
NAD+ H2C-OH HC-OH H2C-O-P
H2C-OH HC-OH H2C-O-H
糖的无氧分解过程总图
四.糖无氧分解小结
1.三个不可逆反应
三个不可逆反应的酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。 己糖激酶可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。
生物专业生化重难点
第22章糖酵解作用名词解释：1、pasteur effect(请先翻译为中文，后作解释)巴斯德效应在厌氧条件下，向高速发酵的酵母中通入氧，则葡萄糖消耗锐减，厌氧酵解积累的乳酸也迅速消失，这种现象称之为巴斯德效应2、glycolysis(请先翻译为中文，后作解释)糖酵解指葡萄糖或糖原在缺氧情况下（或氧气不足条件下）经过一系列反应分为乳酸和少量ATP 的过程。
3、glycolytic pathway(请先翻译为中文，后作解释)糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，使体内糖代谢最主要的途径。
选择题：1-5：BBCBD6-10: BBCCB问答题：1、简述糖酵解的生理意义1、迅速供能。
2、某些组织和细胞依赖糖酵解供能，如成熟红细胞等。
2、试列表比较糖酵解与糖有氧氧化的不同点（反应条件、进行部位、关键酶、产物、能量、3.葡萄糖酵解生成丙酮酸过程中的步骤(写出九步即可)。
4、葡萄糖酵解中的第一步是葡萄糖磷酸化形成6—磷酸葡萄糖，催化这一步反应的有两种酶：己糖激酶和葡萄糖激酶。
己糖激酶对葡萄糖的km值远低于平时细胞内葡萄糖浓度。
此外，己糖激酶受6—磷酸葡萄糖强烈抑制，而葡萄糖不6—磷酸葡萄糖抑制。
根据上述描述，请你说明两种酶在调节上的特点是什么？1、己糖激酶，别构酶，可被其产物G-6-P强烈地别构抑制，2、葡萄糖激酶，诱导酶，胰岛素促成，对葡萄糖的Km比己糖激酶的Km值大得多，只有葡萄糖浓度相当高时才起催化G 形成G-6-P.5.酸是一个重要的中间物，简要写出以丙酮酸为底物的五个不同的酶促反应。
6、若以14C标记葡萄糖的C3作为酵母底物，经发酵产生CO2和乙醇，试问14C将在何处发现。
CO2分子上7.说明磷酸果糖激酶催化的反应受到那些物质的调控及这些调控的生理意义。
受ATP和柠檬酸抑制、被果糖-2,6-二磷酸激活。
磷酸果糖激酶为糖酵解反应中最关键的限速酶，糖酵解提供能量和生物合成的骨架。
ATP和柠檬酸的大量存在使生物对糖酵解过程需求降低，果糖-2,6-二磷酸受到葡萄糖、磷酸果糖激酶2以及磷酸果糖磷酸酶2的调节。
第八22糖异生及糖原合成
• 分枝酶催化合成具有1，6－糖苷键的有
分枝的糖原。 • 分枝酶从至少有11个残基的糖链非还原 性末端将7个葡萄糖残基转移到较内部的 位置上去，形成具有1，6－糖苷键的分 枝链，新形成的分枝必须与原有的糖链 有4个糖残基的距离。
Glycogenin initiates glycogen synthesis and stays inside the glycogen particle
• 淀粉合成中的前体是ADP葡萄糖（但是在最初
•
• •
•
阶段依然是UDP葡萄糖）。 淀粉合成酶也是将糖残基转移到淀粉链的非还 原性末端上。 支链淀粉的分枝机制同糖原的是一样的。 ADP葡萄糖焦磷酸化酶催化ADP葡萄糖的形成， 但是这个酶的速度是有限制的。 在细菌中，使用ADP葡萄糖来合成细菌糖原。
在植物的细胞液中，蔗糖是通过UDP 葡萄糖与6－磷酸果糖合成而来的
• 随后。生成的葡萄糖进入血液中。 • 该酶并不存在于肌肉细胞或脑细胞中，
因而这两个组织也不具备糖异生的功能。
• 6－磷酸葡萄糖的另一代谢途径是在肝脏
和肌肉中以糖原的形式存储起来。
糖异生所消耗的能量比糖酵解 产生的能量要多
• 从两分子的丙酮酸形成一分子的葡萄糖共消耗
6个高等磷酸键。从丙酮酸到草酰乙酸消耗一 个ATP，从草酰乙酸到磷酸烯醇式丙酮酸消耗 一个GTP，从3－磷酸甘油酸到1，3－二磷酸 甘油酸消耗一个ATP。尽管整个反应消耗能量， 但是可以使反应容易进行。 • 而通过糖酵解途径，一分子葡萄糖转化为两分 子的丙酮酸，则产生2分子的ATP。
• 糖异生是将三碳原子的化合物（主要是丙酮
•
酸）转化为葡萄糖的过程。 糖异生与糖酵解的途径基本相似，但是绕过 了糖酵解中的三个不可逆反应（通过其它的 酶）。 糖异生所消耗的能量要比糖酵解所释放的能 量要多。 哺乳动物（大多数的脊椎动物）中，大多数 氨基酸可以产生糖异生的前体，但是一般不 这样认为脂肪酸。 糖异生与糖酵解受某些共同物质的相反调节。
第22章 糖酵解EMP
8 3 - P-甘油酸 2-P-甘油酸：
O
O-
O
O-
C 磷酸甘油酸变位酶 HC-OH （bisphosphoglycerate CH2OPO32mutase）
（3 - PG）
C HC-OPO32CH2 -OH
（2 - PG）
G’= 4.45 kJ/mol = 1.06 kcal/mol • 变位酶：催化分子内基团移位的酶（磷酸基）。 • 转变过程的中间产物： 2, 3- 二磷酸甘油酸 ( 2, 3-BPG)。变位酶抑制剂
9 2 - P-甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸：
O OO OC C-O ~PO32- +H2O CH2
（PEP）
C 烯醇化酶, Mg2+ HC - OPO32- （enolase） CH2 –OH
（2 - PG）
G’= 1.84 kJ/mol = 0.44 kcal/mol • （消除反应）中间产物：负碳离子中间物。 • 烯醇化酶 ：需要Mg2+、Mn2+等二价阳离子激活。 氟化物中的F -可与Mg2+、Pi形成络合物并结 合在酶上而产生强烈抑制。
10 磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸：
O OADP ATP
O
3C4
O2C5=O 1C6H 3
C Mg2+ C-O~PO32丙酮酸激酶 CH2 （pyruvate kinase）
（PEP）
（pyruvate）
G’= - 31.38 kJ/mol = -7.5 kcal/mol
• PEP转移高能磷酸键并合成EMP的第二个ATP。 • 丙酮酸激酶是一个四亚基别构酶，至少有三种同 工酶。是EMP的第三个重要调节部位。 • 糖酵解途径中的第二次底物水平磷酸化
第22章 糖酵解
OH C C CH3
丙酮酸
⑨脱水
C C
O ⑩产能 O
O O
HCOH H2C O
HCOH
H O HC P
H2COH OH
2-磷酸甘油酸
P
P
P H 2C O
3-磷酸甘油酸
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱCH2
磷酸烯醇 式丙酮酸
1，3-二磷酸 甘油酸
3、糖酵解中间产物都是磷酸化合物
意义： （1）带有极性，不易随便出入细胞 （2）被酶识别，与酶结合 （3）传递能量
Pi NADH+H +
NAD +
C O～P CHOH CH2O P
CH2O
P
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸
O
（二）高能磷酸基团的转移
Enzyme is named for the reverse reaction
• 底物磷酸化
Substrate-level phosphorylation For ATP generation
糖原（淀粉） ①活化 Δ G= -7.5kcal/mol 磷酸化酶 (不可逆) 磷酸 磷酸葡萄糖变位酶 ②异构 Δ G= -0.6kcal/mol (可逆) ③二次活化 Δ G= -5.0kcal/mol (不可逆) 1-磷酸葡萄糖
1
④裂解 Δ G= -0.3kcal/mol 磷酸二羟丙酮 (可逆)
（5） 两个磷酸丙糖的互变
4
An aldose 5 6
丙糖磷酸异构酶 8股β折叠链环抱成核心 每条β折叠外围有α螺旋 由无规卷曲相连
该反应平衡点时：
[甘油醛-3-磷酸] K= [磷酸二羟丙酮] 生理状况下： 磷酸甘油醛不断被消耗 磷酸二羟丙酮不断地被异构化 = 4.74x10-2
22 糖酵解-王镜岩生物化学(全)
调控位点 己糖激酶
激活剂 ATP
抑制剂 G-6-P，ADP ATP， 柠檬酸, pH下降 ATP，Ala， 乙酰-CoA
6-磷酸葡萄糖 果糖6-磷酸
a
葡萄糖
磷酸果糖激 ADP ， 酶（限速酶） AMP, 果糖-2,6二磷酸 丙酮酸激酶 果糖-1,6二磷酸, 磷酸烯醇 丙酮酸
b
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
细胞壁
叶绿体
中心体
吞噬 分泌物
溶酶体 细胞膜
糖的酵解途径
糖的酵解途径（glycolysis)是指葡萄糖在
糖原（或淀粉）
第 一 阶 段 第 二 阶 段
EMP的化学历程
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖
葡萄糖的磷酸化
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖
磷酸己糖的裂解
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸
+ATP
CH20 P
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
△G0/=-18.83kJ/mol
说明：第一次产生ATP，发生底物水平磷酸化。 （ATP的形成，直接由一个代谢中间产物上的磷酸基 团转移到ADP分子上。）
O
O
8、
C-OH HC-OH
磷酸甘油酸变位酶
C-OH HC-O P
CH20
P
CH20H
3-磷酸甘油酸
丙酮酸脱羧酶
TPP
H+ C -
4
其它单糖进入酵解的途径
D-果糖；D-半乳糖；；D-甘露糖
5
糖酵解的调控（83页）
糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种 变构剂对三个关键酶进行变构调节。分 别为己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果 糖激酶、丙酮酸激酶。
生物化学第22章糖酵解作用
丙酮酸生成乳酸的反应
丙酮酸
乳酸脱氢酶
乳酸
酵解的总反应式
在无氧条件下，每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总 反应方程式如下： C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
（二）生成乙醇
1.丙酮酸脱羧形成乙醛
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醛
（二）生成乙醇
2.乙醛还原成乙醇
合成糖原 磷酸戊糖途径
葡萄糖
己糖激酶
葡萄糖-6-磷酸（可能不积累）
磷酸葡萄糖异构酶
果糖-பைடு நூலகம்-磷酸（积累）
磷酸果糖激酶被抑制
果糖-1,6-二磷酸
Return
丙酮酸激酶对糖酵解 的调节作用
九、其他六碳糖进入糖酵解途径
四种六碳糖构型比较
D-葡萄糖
D-甘露糖
D-半乳糖
D-果糖
果糖进入糖酵解途径
（肌肉中）
己糖激酶
果糖
果糖-6-磷酸
果糖进入糖酵解途径
（肝脏中）
①
果糖激酶
果糖
果糖-1-磷酸
果糖进入糖酵解途径
（肝脏中）
②
果糖-1-磷酸醛缩酶
果糖-1-磷酸
③
甘油醛激酶
甘油醛 二羟丙酮磷酸
甘油醛
甘油醛-3-磷酸
甘油醛 甘油 甘油-3-磷酸
④
醇脱氢酶
⑤
甘油激酶
⑥
甘油磷酸脱氢酶
果
糖
甘油
进
入
糖
甘油-3-磷酸
酵
在代谢途径中，催化基本上不可逆反应的酶 所处的部位是控制代谢反应的有力部位。在糖酵 解途径中，由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸 激酶催化的反应实际上都是不可逆反应，因此， 这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用。
第22章 糖酵解作用
1．单糖分解代谢最重要的基本途径之一
2．快速提供能量，使机体或组织有效适应缺氧
3．某些特殊组织或细胞的主要获能方式
（如成熟红细胞、皮肤、视网膜）
4．G完全氧化分解成CO2、H2O的必要准备阶段
2017年10月21日星期六 43
2017年10月21日星期六
44
2017年10月21日星期六
45
2017年10月21日星期六
2017年10月21日星期六 14
二、酵解的研究历史（P63） 发酵历史悠久，酿酒、工业酒精、面包
研究发酵，19世纪下半叶开始
1854～1864，法国Louis Paster
葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇
“活力”、“酵素”
发酵：“不要空气的生命”
2017年10月21日星期六
15
1897，德汉斯· 巴克纳兄弟(Hans buchner、Edward buchner)
乳酸 糖酵解 乙醛→乙醇 生醇发酵
2017年10月21日星期六
22
糖酵解的反应过程
葡萄糖→→→→丙酮酸
两个部分：准备、放能 三个阶段：活化、裂解、放能 10步反应
2017年10月21日星期六
23
（一）准备
ATP
Mg2+ (1)
己糖激酶/葡萄糖激酶
*
ADP
(2)
磷酸己糖异构酶
* 磷酸果糖激酶-1
(3)
2017年10月21日星期六
ATP
Mg2+
ADP
24
1、葡萄糖磷酸化(phosphorylation)→6-磷酸葡萄糖（G-6-P） 己糖激酶 葡糖糖激酶 分布广泛，专一性低 仅肝脏，专一性高 关键酶、调节酶，消耗1分子ATP
2．快速提供能量，使机体或组织有效适应缺氧
3．某些特殊组织或细胞的主要获能方式
（如成熟红细胞、皮肤、视网膜）
4．G完全氧化分解成CO2、H2O的必要准备阶段
2017年10月21日星期六 43
2017年10月21日星期六
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二、酵解的研究历史（P63） 发酵历史悠久，酿酒、工业酒精、面包
研究发酵，19世纪下半叶开始
1854～1864，法国Louis Paster
葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇
“活力”、“酵素”
发酵：“不要空气的生命”
2017年10月21日星期六
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1897，德汉斯· 巴克纳兄弟(Hans buchner、Edward buchner)
乳酸 糖酵解 乙醛→乙醇 生醇发酵
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糖酵解的反应过程
葡萄糖→→→→丙酮酸
两个部分：准备、放能 三个阶段：活化、裂解、放能 10步反应
2017年10月21日星期六
23
（一）准备
ATP
Mg2+ (1)
己糖激酶/葡萄糖激酶
*
ADP
(2)
磷酸己糖异构酶
* 磷酸果糖激酶-1
(3)
2017年10月21日星期六
ATP
Mg2+
ADP
24
1、葡萄糖磷酸化(phosphorylation)→6-磷酸葡萄糖（G-6-P） 己糖激酶 葡糖糖激酶 分布广泛，专一性低 仅肝脏，专一性高 关键酶、调节酶，消耗1分子ATP
第22章 糖酵解作用
成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醇，称为
乙醇（酒精）发酵。
•
肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件
下，酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳
酸，称为乳酸发酵。
• 根据产物不同，分为乙醇发酵、乳酸发酵等。
乙醇（酒精）发酵 厌氧生物（酵母及其他
微生物）把酵解中生成的NADH+ H+用于还原丙
酸果糖等，说明葡萄糖生成乙醇的过程中经历了磷酸酯阶
段。 4. 1930年， Gustar Embden和Otto Meyerhof等人发现肌
肉中也存在着与酵母发酵十分类似的不需氧的分解葡萄糖
并产生能量的过程，并搞清楚发酵过程的关键中间物 5. 1940年代，糖酵解途径基本已阐明清楚。
糖酵解过程具有普遍性
酮酸氧化脱羧生成的乙醛，进而产生乙醇的过程，
称为乙醇（酒精）发酵。
•
乳酸发酵 肌肉等组织或微生物在无氧或暂时 缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用于还原 丙酮酸成乳酸的过程，称为乳酸发酵。
• 3.工业上的发酵
在人工控制的条件下，微生物通过自 身新陈代谢活动将不同的物质进行分解和 合成，转化为人们所需的各种代谢产物。
（7）3-磷酸甘油酸磷酸←→ 3-磷酸甘油酸
去磷酸化反应
PGK激酶催化， ADP磷酸化生成ATP，第一次产生 ATP过程共产生２分子ATP 。
O CO~ P Phosphoglyceric kinase CHOH +ADP CH2O P
O
COH CHOH +ATP CH2O P
（8） 3 -磷酸甘油酸←→ 2-磷酸甘油酸 位置移动。
织细胞也可增强糖酵解以获得能量。
第22章 糖酵解作用
HO CH2 H HO O H OH H
葡萄糖
P O CH2
H OH
ATP Mg2+ ADP
H HO
O H OH H H
H OH
H
己糖激酶
OH
OH
6-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖
G
G6P
特点：
• 1、反应必须有Mg2+的存在 • 2、消耗1ATP • 3、反应不可逆：
保证进入细胞内的G可立即转化为磷酸化 形式，活化G 保证G一进入细胞内被有效地捕获，不会 透出细胞外
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP E1:己糖激酶 己糖激酶
E2 F-1, 6-2P ATP ADP
磷酸二羟丙酮
甘油醛 3-磷酸 磷酸
糖 酵 解 的 代 谢 途 径
E2: 磷酸果糖激酶 E3: 丙酮酸激酶
NAD+ NADH+H+
1,3-BPG
ADP ATP
乳酸
NAD+ NADH+H+ ATP ADP E3
磷酸己糖裂解成2分子 分子磷酸丙糖 ⑷ 磷酸己糖裂解成 分子磷酸丙糖
CH2 O
P
CH2O C HO H H C C C O H OH OH
P
C O CH2OH
磷酸二羟丙酮 DAHP
醛缩酶 (aldolase)
+
CHO CH OH
CH2O
P
FBP
CH2 O
P
甘油醛 3-磷酸 磷酸 GAP
磷酸丙糖的同分异构化 ⑸ 磷酸丙糖的同分异构化
COOH C O
P
OH
CH2 O
3-PG
P
葡萄糖
P O CH2
H OH
ATP Mg2+ ADP
H HO
O H OH H H
H OH
H
己糖激酶
OH
OH
6-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖
G
G6P
特点：
• 1、反应必须有Mg2+的存在 • 2、消耗1ATP • 3、反应不可逆：
保证进入细胞内的G可立即转化为磷酸化 形式，活化G 保证G一进入细胞内被有效地捕获，不会 透出细胞外
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP E1:己糖激酶 己糖激酶
E2 F-1, 6-2P ATP ADP
磷酸二羟丙酮
甘油醛 3-磷酸 磷酸
糖 酵 解 的 代 谢 途 径
E2: 磷酸果糖激酶 E3: 丙酮酸激酶
NAD+ NADH+H+
1,3-BPG
ADP ATP
乳酸
NAD+ NADH+H+ ATP ADP E3
磷酸己糖裂解成2分子 分子磷酸丙糖 ⑷ 磷酸己糖裂解成 分子磷酸丙糖
CH2 O
P
CH2O C HO H H C C C O H OH OH
P
C O CH2OH
磷酸二羟丙酮 DAHP
醛缩酶 (aldolase)
+
CHO CH OH
CH2O
P
FBP
CH2 O
P
甘油醛 3-磷酸 磷酸 GAP
磷酸丙糖的同分异构化 ⑸ 磷酸丙糖的同分异构化
COOH C O
P
OH
CH2 O
3-PG
P
第22章糖酵解作用
糖酵解第二阶段反应
8、3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
2,3-二磷酸甘油酸磷酸酶
2,3-二磷酸甘油酸的合成和降解是糖酵解途径中的一个短支路
糖酵解第二阶段反应
8、3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸
二磷酸甘油酸变位酶催化的磷酸基团转移反应
糖酵解第二阶段反应
9、2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙 酮酸
感谢观赏
2、G-6-P异构成F-6-P
葡萄糖磷酸异构酶催化机制
糖酵解第一阶段反应
3、F-6-P形成F-1,6-2P
磷酸果糖激酶
该反应为不可逆反应，PFK是一种变构酶，它的催化效率很低， 糖酵解的速率严格地依赖于该酶的活力水平，是哺乳动物糖酵 解的关键调控酶，PFK是一四聚体蛋白。
糖酵解第一阶段反应
3、F-6-P形成F-1,6-2P
H2O
减少 葡萄糖浓度 增加
ADP
Pi
活跃的 去磷酸化的丙酮酸激酶
ATP
激活
F-1,6-BP
抑制
ATP
抑制 丙氨酸
其它六碳糖进入糖酵解途径
1、果糖
果糖由己糖激酶催化磷酸化形成F-6-P。
HEXOKINASE 己糖激酶
但是在肝脏中只含有葡萄糖激酶，不能直接催化果 糖的磷酸化，需要经过六种酶的转化来完成，即先 形成F-1-P，再裂解成二羟丙酮磷酸和甘油醛，甘 油醛再磷酸化成甘油醛-3-P，它也可再脱氢形成甘 油，甘油在激酶作用下形成甘油-3-P，最后脱氢形 成二羟丙酮磷酸，最后二羟丙酮磷酸都转变成甘油 醛-3-P。
其它六碳糖进入糖酵解途径
1、果糖
其它六碳糖进入糖酵解途径
2、半乳糖
半乳糖与葡萄糖结构极为相似，它进入糖酵 解途径需要5步反应，最后形成G-6-P而进入。
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接与一个代谢中间物上的磷酰基转移相偶联。)
放 能 阶 段
底物水平磷酸化不需要氧，是酵解中形成ATP的机 制。
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
放 能 阶 段
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶催化3-磷酸甘油酸（3-PG） 转变为2-磷酸甘油酸（2-PG） 变位酶：催化分子内化学基团移位的酶。
第22章 糖酵解作用
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言
一、糖酵解作用的研究历史
二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解
四、糖酵解第一阶段的反应机制
五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算
七、丙酮酸的去路
八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
丙酮酸的去路
糖酵解途径 葡萄糖
（有氧或无氧）
丙酮酸
（无氧）
乳酸 乙醇
（有氧） 乙酰 CoA
三羧酸 循环
（一）生成乳酸
动物
乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）
乳酸发酵：以乳酸为终产物的厌氧发酵
葡萄糖 +2ADP+ 2Pi
2乳酸 ＋2ATP+2水
（二）生成乙醇
酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） alcoholic fermation
八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
糖酵解和酒精发酵的全过程图解
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言 一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路
HO
5 6
CH2OPO3H2 3－ 磷 酸 甘 油 醛
HOH
④ ⑤
H2OP O3H2
4 5
4
磷 酸 甘 油 醛
6
⑥
⑦ ⑧ ⑨ ⑩
在醛缩酶（aldolase）的作用下使果糖-1,6-二 磷酸C-3和C-4之间的键断裂，生成甘油醛-3-磷 酸(GAP)和二羟丙酮磷酸(DHAP)。 ΔG0’=23.97KJ/mol,平衡有利于逆反应方向，但 在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙 酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从 而驱动反应向裂解方向进行。
八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
准 备 阶 段
己糖激酶
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
葡萄糖的磷酸化（G6P）
不可逆反应
意义： 磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，这 是细胞的一种保糖机制。
己糖激酶：调节酶，葡萄糖-6-磷酸和ADP是 变构抑制剂
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨
反应是不可逆的。
限速酶
CH2OPO3 3H2 准 H O3H C O 2OP 2 96％ ① 备 2 O3H2 CH2OH O 1 9 6 醛 缩 酶 阶 磷 酸 二 羟 丙 酮 1 1 2 H ② 2OH 段 磷 酸 丙 糖 异 构 酶 醛缩酶 二 羟 丙 酮 3 CHO
4％ 4 糖 ③磷 CHOH 酸 丙 异 构 酶 异构酶
糖酵解的代谢途径
己糖 激酶
ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义
总反应式: 葡萄糖＋2ADP＋2NAD＋＋2Pi ＋2NADH＋2H＋＋2H2O 2丙酮酸＋2ATP
能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成
糖酵解作用的生物学意义：
2ATP
★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过 糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； ★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架
糖酵解的代谢途径
己糖 激酶
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言 一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路
八、糖酵解作用的调节 九、个重要的调节点；
l 变构调节
1,6-二磷酸果糖是它的变构激活剂； ATP是它的变构抑制剂； 丙氨酸也有变构抑制作用（肝内）；
一、糖酵解作用的 研究历史
1897年Buchner 兄弟 发现糖转化为乙醇不 需要活细胞。
1905年 Harden A和 Yang W J发现糖分 解过程中生成磷酸酯，随后发现这一过 程有辅酶参与。
20世纪30年代 Embden 和 Meyerhof对糖的无氧分解进行 深入研究，基本搞清了无氧分 解的途径，故这一途径也称作 Embden - Meyerhof途径。
糖 酵 解 的 准 备 阶 段
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
1,3 –二磷酸甘油酸
糖 酵 解 的 放 能 阶 段
甘油醛-3-磷酸
甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化脱氢、加磷酸，其辅 酶为NAD+，反应脱下的氢交给NAD+成为NADH+H+； 反应时释放的能量储存在所生成的1，3-二磷酸 甘油酸1位的羧酸与磷酸的构成的混合酸酐内， 此高能磷酸基团可将能量转移给ADP形成ATP。
重金属离子和烷化剂（碘乙酸）：通过与3-磷酸甘油醛脱氢酶 的巯基结合而抑制其活性 砷酸盐（AsO43-）：破坏1，3-二磷酸甘油酸的形成
砷酸盐可以与磷酸竞争与酶结合，生成不稳定的1-砷酸-3-磷酸甘油酸，可迅速 水解为3-磷酸甘油酸和砷酸，酵解仍可进行，但无ATP生成。解除了氧化和磷酸 化的偶联作用。
结合糖
糖蛋白 蛋白多糖
糖的生理功能
1、供能：70%（最主要的功能） 2、组成人体组织结构的重要成分 3、具有一些特殊的生理功能
SGLT:Na+依赖性葡萄糖转运蛋白
第22章 糖酵解作用
糖代谢的概况
糖原
糖原合成 肝糖原分解
酵解途径
ATP
有氧
核糖 磷酸戊糖途径 +
NADPH+H+
H2O及CO2 乳酸
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ 分子内部能量重新分配，形成含有高能磷酸基团 ⑨ ⑩ 的磷酸烯醇式丙酮酸(ΔG0’=-61.92KJ/mol)。
2–磷酸甘油酸
烯醇化酶
磷酸烯醇式丙酮酸
放 能 阶 段
2–磷酸甘油酸(2-PG)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 （PEP)
烯醇化酶(enolase)：需要2价阳离子（Mg2+ ， Mn2+ ）、氟化物为强烈抑制剂
准 备 阶 段
磷酸葡萄糖 异构酶
葡萄糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
磷酸葡萄糖异构酶 催化葡萄糖-6-磷酸 （G6P）转化为果糖-6-磷酸(F6P) 反应是可逆的。
⑩
His
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
准 备 阶 段
磷酸果糖激酶-1
果糖-6-磷酸
果糖-1,6-二磷酸
磷酸果糖激酶（phosphofructokinase，PFK）催 化ATP中的磷酸基团转移到果糖-6-磷酸(F6P)的C1的羟基上，生成果糖-1,6-二磷酸(FBP)。
G
F
寡 糖
蔗
糖：葡萄糖—果糖（G+F）
糖：葡萄糖—半乳糖（G+Gal）
双糖
乳
麦芽糖：葡萄糖—葡萄糖（G+G）
三糖 四糖 五糖
多 糖
糖原：动物体
淀粉：植物体
纤维素：植物
① 糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式
② 淀粉
是植物中养分的储存形式
淀粉颗粒
③ 纤维素
作为植物的骨架
β-1,4-糖苷键
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
丙酮酸激酶
磷酸烯醇 式丙酮酸
丙酮酸
放 能 阶 段
磷酸烯醇式丙酮酸（PEP)转变为丙酮酸(pyruvate)
不可逆反应
丙酮酸激酶(pyruvate
kinase)：需2价阳离子
（Mg2+ 或Mn2+），ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、 丙氨酸抑制、F-1,6-BP和磷酸烯醇式丙酮酸（PEP) 激活
① ② ③
准 备 阶 段
丙糖磷酸异构酶
④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩ 丙糖磷酸异构酶（triose phosphate isomerase）催化甘油醛-3-磷酸(GAP)和二 羟丙酮磷酸(DHAP)的相互转换
甘油醛-3-磷酸
二羟丙酮磷酸
准备阶段共五步反应，包括两
个磷酸化步骤并由六碳糖裂解为 两分子三碳糖， 最后都转变甘 油醛-3-磷酸。在这一阶段中消 耗了2分子ATP；有二个不可逆反 应，从葡萄糖开始由二个关键酶 己糖激酶和磷酸果糖激酶催化， 它们是糖酵解过程的调节点。
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言
一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
引言
酵母及其他微生物所进行的一种
生醇发酵：酵解生成的丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛被NADH还 原，形成乙醇的过程。
乳酸发酵：NADH还原丙酮酸为乳酸过程。
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言 一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
放 能 阶 段
底物水平磷酸化不需要氧，是酵解中形成ATP的机 制。
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
放 能 阶 段
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶催化3-磷酸甘油酸（3-PG） 转变为2-磷酸甘油酸（2-PG） 变位酶：催化分子内化学基团移位的酶。
第22章 糖酵解作用
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言
一、糖酵解作用的研究历史
二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解
四、糖酵解第一阶段的反应机制
五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算
七、丙酮酸的去路
八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
丙酮酸的去路
糖酵解途径 葡萄糖
（有氧或无氧）
丙酮酸
（无氧）
乳酸 乙醇
（有氧） 乙酰 CoA
三羧酸 循环
（一）生成乳酸
动物
乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）
乳酸发酵：以乳酸为终产物的厌氧发酵
葡萄糖 +2ADP+ 2Pi
2乳酸 ＋2ATP+2水
（二）生成乙醇
酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） alcoholic fermation
八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
糖酵解和酒精发酵的全过程图解
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言 一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路
HO
5 6
CH2OPO3H2 3－ 磷 酸 甘 油 醛
HOH
④ ⑤
H2OP O3H2
4 5
4
磷 酸 甘 油 醛
6
⑥
⑦ ⑧ ⑨ ⑩
在醛缩酶（aldolase）的作用下使果糖-1,6-二 磷酸C-3和C-4之间的键断裂，生成甘油醛-3-磷 酸(GAP)和二羟丙酮磷酸(DHAP)。 ΔG0’=23.97KJ/mol,平衡有利于逆反应方向，但 在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙 酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从 而驱动反应向裂解方向进行。
八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
准 备 阶 段
己糖激酶
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
葡萄糖的磷酸化（G6P）
不可逆反应
意义： 磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，这 是细胞的一种保糖机制。
己糖激酶：调节酶，葡萄糖-6-磷酸和ADP是 变构抑制剂
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨
反应是不可逆的。
限速酶
CH2OPO3 3H2 准 H O3H C O 2OP 2 96％ ① 备 2 O3H2 CH2OH O 1 9 6 醛 缩 酶 阶 磷 酸 二 羟 丙 酮 1 1 2 H ② 2OH 段 磷 酸 丙 糖 异 构 酶 醛缩酶 二 羟 丙 酮 3 CHO
4％ 4 糖 ③磷 CHOH 酸 丙 异 构 酶 异构酶
糖酵解的代谢途径
己糖 激酶
ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义
总反应式: 葡萄糖＋2ADP＋2NAD＋＋2Pi ＋2NADH＋2H＋＋2H2O 2丙酮酸＋2ATP
能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成
糖酵解作用的生物学意义：
2ATP
★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过 糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； ★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架
糖酵解的代谢途径
己糖 激酶
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言 一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路
八、糖酵解作用的调节 九、个重要的调节点；
l 变构调节
1,6-二磷酸果糖是它的变构激活剂； ATP是它的变构抑制剂； 丙氨酸也有变构抑制作用（肝内）；
一、糖酵解作用的 研究历史
1897年Buchner 兄弟 发现糖转化为乙醇不 需要活细胞。
1905年 Harden A和 Yang W J发现糖分 解过程中生成磷酸酯，随后发现这一过 程有辅酶参与。
20世纪30年代 Embden 和 Meyerhof对糖的无氧分解进行 深入研究，基本搞清了无氧分 解的途径，故这一途径也称作 Embden - Meyerhof途径。
糖 酵 解 的 准 备 阶 段
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
1,3 –二磷酸甘油酸
糖 酵 解 的 放 能 阶 段
甘油醛-3-磷酸
甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化脱氢、加磷酸，其辅 酶为NAD+，反应脱下的氢交给NAD+成为NADH+H+； 反应时释放的能量储存在所生成的1，3-二磷酸 甘油酸1位的羧酸与磷酸的构成的混合酸酐内， 此高能磷酸基团可将能量转移给ADP形成ATP。
重金属离子和烷化剂（碘乙酸）：通过与3-磷酸甘油醛脱氢酶 的巯基结合而抑制其活性 砷酸盐（AsO43-）：破坏1，3-二磷酸甘油酸的形成
砷酸盐可以与磷酸竞争与酶结合，生成不稳定的1-砷酸-3-磷酸甘油酸，可迅速 水解为3-磷酸甘油酸和砷酸，酵解仍可进行，但无ATP生成。解除了氧化和磷酸 化的偶联作用。
结合糖
糖蛋白 蛋白多糖
糖的生理功能
1、供能：70%（最主要的功能） 2、组成人体组织结构的重要成分 3、具有一些特殊的生理功能
SGLT:Na+依赖性葡萄糖转运蛋白
第22章 糖酵解作用
糖代谢的概况
糖原
糖原合成 肝糖原分解
酵解途径
ATP
有氧
核糖 磷酸戊糖途径 +
NADPH+H+
H2O及CO2 乳酸
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ 分子内部能量重新分配，形成含有高能磷酸基团 ⑨ ⑩ 的磷酸烯醇式丙酮酸(ΔG0’=-61.92KJ/mol)。
2–磷酸甘油酸
烯醇化酶
磷酸烯醇式丙酮酸
放 能 阶 段
2–磷酸甘油酸(2-PG)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 （PEP)
烯醇化酶(enolase)：需要2价阳离子（Mg2+ ， Mn2+ ）、氟化物为强烈抑制剂
准 备 阶 段
磷酸葡萄糖 异构酶
葡萄糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
磷酸葡萄糖异构酶 催化葡萄糖-6-磷酸 （G6P）转化为果糖-6-磷酸(F6P) 反应是可逆的。
⑩
His
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
准 备 阶 段
磷酸果糖激酶-1
果糖-6-磷酸
果糖-1,6-二磷酸
磷酸果糖激酶（phosphofructokinase，PFK）催 化ATP中的磷酸基团转移到果糖-6-磷酸(F6P)的C1的羟基上，生成果糖-1,6-二磷酸(FBP)。
G
F
寡 糖
蔗
糖：葡萄糖—果糖（G+F）
糖：葡萄糖—半乳糖（G+Gal）
双糖
乳
麦芽糖：葡萄糖—葡萄糖（G+G）
三糖 四糖 五糖
多 糖
糖原：动物体
淀粉：植物体
纤维素：植物
① 糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式
② 淀粉
是植物中养分的储存形式
淀粉颗粒
③ 纤维素
作为植物的骨架
β-1,4-糖苷键
① ② ③ ④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩
丙酮酸激酶
磷酸烯醇 式丙酮酸
丙酮酸
放 能 阶 段
磷酸烯醇式丙酮酸（PEP)转变为丙酮酸(pyruvate)
不可逆反应
丙酮酸激酶(pyruvate
kinase)：需2价阳离子
（Mg2+ 或Mn2+），ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、 丙氨酸抑制、F-1,6-BP和磷酸烯醇式丙酮酸（PEP) 激活
① ② ③
准 备 阶 段
丙糖磷酸异构酶
④ ⑤ ⑥ ⑦ ⑧ ⑨ ⑩ 丙糖磷酸异构酶（triose phosphate isomerase）催化甘油醛-3-磷酸(GAP)和二 羟丙酮磷酸(DHAP)的相互转换
甘油醛-3-磷酸
二羟丙酮磷酸
准备阶段共五步反应，包括两
个磷酸化步骤并由六碳糖裂解为 两分子三碳糖， 最后都转变甘 油醛-3-磷酸。在这一阶段中消 耗了2分子ATP；有二个不可逆反 应，从葡萄糖开始由二个关键酶 己糖激酶和磷酸果糖激酶催化， 它们是糖酵解过程的调节点。
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言
一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
引言
酵母及其他微生物所进行的一种
生醇发酵：酵解生成的丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛被NADH还 原，形成乙醇的过程。
乳酸发酵：NADH还原丙酮酸为乳酸过程。
第22章 糖酵解作用
主要内容
引言 一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径