生物化学 第22章 糖酵解

第二阶段
(2) 1，3－2p-甘油酸生成3－p-甘油酸+ATP：磷 酸甘油酸激酶，可逆反应。
糖酵解途径
(3) 3－p-甘油酸变为2－p-甘油酸：磷酸甘油酸 变位酶
第二阶段
(4) 生成磷酸烯醇式丙酮酸：烯醇化酶
第二阶段
5. 烯醇式丙酮酸的生成：丙酮酸激酶。 丙酮酸的生成：不需酶参加，自动生成。
糖酵解途径实验依据
氟化钠对酵母生长也有抑制作用
将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提 液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累 （3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物）
由此推断1,6-二磷酸果糖分解为三碳糖 和3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产 物，2-磷酸甘油酸又是前者变位后的产物， 氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有 抑制作用
第一阶段
2. 异构化：磷酸己糖异构酶
第一阶段
3. 6-p-F磷酸化：磷酸果糖激酶
高浓度ATP，低pH，对酶起抑制作用
第一阶段
4、5. 磷酸丙糖（甘油醛-3-磷酸和二羥丙酮磷酸） 的生成 ：分两步进行醛缩酶和磷酸丙糖异构酶
4
5
糖酵解途径第二阶段放能阶段
（丙酮酸的பைடு நூலகம்成）
(1) 3-p-甘油醛氧化为1，3－2p-甘油酸 （ 3-p-甘油醛脱氢酶）
• 1940年前德国的生物化学家恩伯顿，G(Gustar Embden)和迈耶霍夫，O(Otto Meyerhof)等人的努 力完全阐明了糖酵解的整个途径，揭示了生物化 学 的 普 遍 性 。 因 此 糖 酵 解 途 径 又 称 EmbdenMeyerhof途径(简称EMP)。
糖酵解途径实验依据
酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且 逐渐缓慢直至停顿
为不可逆反应
糖酵解代谢总结：
一.三步不可逆反应
己糖激酶，6－p-果糖激酶，丙酮酸激酶所催化为
限速步骤；但磷酸甘油酸激酶为可逆反应。
二.一步氧化反应生成2NADH+H+,由3－p-甘 油醛
脱氢酶催化
三.反应过程中能量的消耗和生成
1.G------6-P-G
-1ATP
2.6-P-F-------1,6-2P-F
高
低
磷酸己糖旁路（己糖单磷酸途径HMP
hexose monophosphate pathway)
——重要的分解代谢支路
除糖酵解及糖的有氧氧化代谢途径外,在 细胞内还存在糖的其它分解途径。我们将这
第22章 糖酵解
•能源和碳源
1.一切生物都有使糖类化合物在体内分解为二氧
化碳（或有机小分子）和水，放出能量的共同的代谢的化 学途径，即无氧代谢和有氧代谢氧化分解糖类，糖作为生 物的能源物质。
2.糖类代谢的中间产物可转化或合成其它化合物(提供碳
源和碳链骨架),以构成组织细胞。
糖的消化、吸收
•糖类的消化
1.淀粉在口腔和小肠内转变为葡萄糖 2.双糖的水解-----膜消化 3.纤维素的水解 4.淀粉和糖原的磷酸解：1－p-G
•糖类的吸收
1. 主动转运 2. 被动转运
主动转运
小肠中葡萄糖 的吸收示意图
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被动转运
载体蛋白运 转的方向总 是从糖浓度 高处向低处， 因此不需耗 能
返回
糖酵解途径发现历史
糖酵解途径实验依据
将酵母液透析后就会失去发酵能力
将酵母液加热到50℃也会失去发酵能力
将经过透析失活的酵母液混合在一起后又 恢复发酵能力
由此推断发酵需要两类物质：一是热不 稳定的，不可透析的组分即酶；二是热稳 定的可透析的组分，如辅酶、ATP、金属离 子等。
糖酵解
——糖的共同分解途径
酵解（glycolysis)是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并
-1ATP
3.1,3-2P-甘油酸－－－3－p-甘油酸
+2ATP
4.磷酸烯醇式丙酮酸－－－烯醇式丙酮酸 +2ATP
四.10步反应，在细胞质中进行，10个酶催化，为多
酶体系。
酵解过程中ATP的产生
•无氧条件下，酵解产生2ATP；2NADH用于使2 分子丙酮酸变成2分子乳酸，或使乙醛还原成 为乙醇 •有氧条件下，2NADH经呼吸链氧化产生6ATP ，即共产生8ATP •在某些组织，如某些神经和肌肉细胞中， NADH经磷酸甘油穿梭系统得FAD，产生2ATP， 总计6ATP
1.动物的乳酸酵解(11步反应）：31％或49.7 ％，淀粉或糖原的磷酸解产生3ATP 葡萄糖－－－2乳酸＋2ATP
2.植物微生物的生醇发酵(12步反应)： 葡萄糖－－－2乙醇＋2CO2+2ATP 以上是生物体内的无氧代谢途径，产生很 少的能量，代谢效率低。
糖酵解的生物学意义
1．糖酵解途径是单糖分解代谢的一条 最重要的基本途径，从单细胞到高等动 植物都存在这种途径。 2．糖酵解途径能提供能量使机体或组 织能有效地适应缺氧情况。 3．糖酵解途径是某些组织或细胞的主 要获能方式。 4．糖酵解途径是葡萄糖完全氧化分解 成二氧化碳和水的必要准备阶段。 5.是生物演化过程中遗留下来的古老代 谢方式，释放能量有限，效率低。
伴随着生成ATP的反应序列。它是氧化磷酸化和三羧酸循
环的前奏。
场所:细胞质中
氧气:不需要
葡萄糖酵解的总反应式：
Glc+2Pi+2ADP+2NAD+
2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O
糖酵解途径
糖酵解途径
糖酵解第一阶段（准备阶段）
（一）.葡萄糖的磷酸化
1.葡萄糖的磷酸化：已糖激酶（葡萄糖激酶）
如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度， 但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐 浓度逐渐下降。
上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可 能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷 酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸。
糖酵解途径实验依据
从体外发酵中分离到果糖-1,6二磷酸糖 碘乙酸对酵母生长有抑制作用 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温， 可以造成果糖-1,6二磷酸糖积累。 果糖-1,6二磷酸糖加入发酵液中一样被酵 解。
• 1875年法国科学家巴斯得(L.Pasteur)就发现葡萄 糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象。
• 1897年德国的汉斯·巴克纳兄弟(Hans buchner和 Edward buchner)发现发酵作用可以在不含细胞的 酵母抽提液中进行。
• 1 9 0 5 年 哈 登 ， A.(Arthur Harden) 和 扬 ， W.(William Young)实验中证明了无机磷酸的作用。