生物化学 第22章 糖酵解
清华大学生物化学课件糖酵解
Major pathways of glucose utilization
Glycolysis
• The first stage in the complete oxidation of glucose
Step 2
Aldose
Preparatory Phase Ketose
Reversible Reversible
Step 3 The commitment Preparatory Phase step
Irreversible exergonic
(PFK1)
Step 4 The “lysis” stePpreparatory Phase
• They also separated the yeast juice into two fractions: one heat-labile, nondialyzable zymase (enzymes) and the other heat-stable, dialyzable cozymase (metal ions, ATP, ADP, NAD+).
isomerization, aldol cleavage, dehydrogenation, group shift, and dehydration. • All the enzymes are found in the cytosol. • All intermediates are phosphorylated. • Only a small fraction (~5.2%) of the potential energy of the glucose molecule is released and much still remains in the final product of glycolysis, pyruvate.
王镜岩(第三版)生物化学下册课后习题答案
第19章代谢总论⒈怎样理解新陈代谢？答：新陈代谢是生物体内一切化学变化的总称，是生物体表现其生命活动的重要特征之一。
它是由多酶体系协同作用的化学反应网络。
新陈代谢包括分解代谢和合成代谢两个方面。
新陈代谢的功能可概括为五个方而：①从周围环境中获得营养物质。
②将外界引入的营养物质转变为自身需要的结构元件。
③将结构元件装配成自身的大分子。
④形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子。
⑤提供机体生命活动所需的一切能量。
⒉能量代谢在新陈代谢中占何等地位？答：生物体的一切生命活动都需要能量。
生物体的生长、发育，包括核酸、蛋白质的生物合成，机体运动，包括肌肉的收缩以及生物膜的传递、运输功能等等，都需要消耗能量。
如果没有能量来源生命活动也就无法进行．生命也就停止。
⒊在能量储存和传递中，哪些物质起着重要作用？答：在能量储存和传递中，ATP（腺苷三磷酸）、GTP（鸟苷三磷酸）、UTP（尿苷三磷酸）以及CTP（胞苷三磷酸）等起着重要作用。
⒋新陈代谢有哪些调节机制？代谢调节有何生物意义？答：新陈代谢的调节可慨括地划分为三个不同水平：分子水平、细胞水平和整体水平。
分子水平的调节包括反应物和产物的调节（主要是浓度的调节和酶的调节）。
酶的调节是最基本的代谢调节，包括酶的数量调节以及酶活性的调节等。
酶的数量不只受到合成速率的调节，也受到降解速率的调节。
合成速率和降解速率都备有一系列的调节机制。
在酶的活性调节机制中，比较普遍的调节机制是可逆的变构调节和共价修饰两种形式。
细胞的特殊结构与酶结合在一起，使酶的作用具有严格的定位条理性，从而使代谢途径得到分隔控制。
多细胞生物还受到在整体水平上的调节。
这主要包括激素的调节和神经的调节。
高等真核生物由于分化出执行不同功能的各种器官，而使新陈代谢受到合理的分工安排。
人类还受到高级神经活动的调节。
除上述各方面的调节作用外，还有来自基因表达的调节作用。
代谢调节的生物学意义在于代谢调节使生物机体能够适应其内、外复杂的变化环境，从而得以生存。
生物化学复习笔记-糖酵解途径
糖酵解途径分为2阶段，准备阶段与产能阶段，共10步1.葡萄糖磷酸化，葡萄糖由HK（己糖激酶）催化生成6磷酸葡萄糖（G6P），消耗1分子ATP。
注意，由于反应物设计ATP，HK需要辅酶镁离子帮助，因为ATP带强负电，需要2价正离子中和。
这一步类似于对Glucose的活化，事实上其自由能提高。
己糖激酶是一种组成型酶，而葡糖激酶是一种诱导酶。
饱餐后常诱导出葡糖激酶。
不可逆步i.己糖激酶与葡糖激酶的调节a.刚才说道，己糖激酶是一种组成型酶，主要方式是G6P反馈抑制b.葡糖激酶不受G6P反馈抑制，而受胰岛素调控。
因为要用于帮助机体合成糖原（见糖原页）2.G6P被异构酶催化成为6磷酸果糖（F6P），异构酶为磷酸己糖异构酶（PGI）。
要知道，磷酸化是发生在糖环外的，所以这一步异构把吡喃糖转化为呋喃糖后多出一个环外碳用来被后面磷酸化。
这一步可能有的抑制剂是2-脱氧-6-磷酸葡糖，其可以占据酶的活性中心而不反应。
3.F6P被磷酸果糖激酶（PFK-1）磷酸化，消耗1分子ATP，同样需要镁离子。
生成F1，6BP（1。
6二磷酸果糖）。
PFK-2可以生成F2，6BP。
该步是糖酵解途径最重要的限速步骤。
也是不可逆步i.PFK-1的调节PFK-1是多亚基蛋白，调节手段主要是别构调节a.ATP可别构抑制。
ATP过多表明身体能量高，应适当抑制产能过程，即糖酵解。
特殊的是PFK-1有一个活性中心与别构中心都是ATP结合位点，通常不会作抑制剂结合，而是去活性中心作底物b.柠檬酸别构抑制。
柠檬酸是三羧酸循环的中间物（见三羧酸循环）。
同样具有指示能量高低的作用。
事实上，不仅糖酵解的产物会进入柠檬酸循环，很多其他代谢的产物也要经过柠檬酸循环处理。
柠檬酸高意味着其他代替够用了，不要糖c.质子别构抑制。
由于糖酵解过程的终产物是丙酮酸，丙酮酸可以被氧化成乳酸，释放一个质子。
这可保证不会乳酸中毒d.AMP与ADP别构激活。
事实上，AMP的效果更好，因为ADP可以转化成ATP与AMPe.F2，6BP的别构激活。
糖酵解(葡萄糖无氧分解)
糖酵解:葡萄糖在细胞液中，经无氧分解转变为乳酸并生成少量ATP的过程称之为糖酵解。
糖酵解亦称EMP途径。
糖酵解的反应部位：胞浆激酶：催化ATP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移到底物上的酶称激酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。
肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶。
它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控底物水平磷酸化：代谢物在氧化分解过程中通过脱氢、脱水等作用使底物分子内部能量重新分布，能量集中生成高能键，然后使ADP磷酸化生成ATP的过程。
变位酶：通常将催化分子内化学集团移位的酶。
糖酵解分为两个阶段：第一阶段：由葡萄糖分解成丙酮酸，称之为糖酵解途径1、葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖（己糖激酶）（消耗1molATP，反应不可逆）2、6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖（磷酸葡萄糖异构酶）3、6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖（磷酸果糖激酶）（消耗1molATP，反应不可逆）4、磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖（醛缩酶）5、磷酸丙糖的同分异构化（磷酸丙糖异构酶）6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸（3-磷酸甘油醛脱氢酶）7、1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸激酶）8、3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸变位（生成2molATP，反应可逆）9、2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（烯醇化酶）10、磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP（丙酮酸激酶）（生成2molATP，反应不可逆）第二阶段由丙酮酸转变成乳酸糖酵解的生理意义：①在无氧或相对缺氧的条件下，为机体提供生命活动所必需的能量。
②即使在有氧的条件下，机体有些组织也要由无氧酵解来供能，如成熟的红细胞、视网膜、肾脏髓质等。
糖酵解的特点：⑴反应部位：胞浆，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞浆中。
⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程。
⑶反应全过程不可逆，其中有三步不可逆的反应方式：底物水平磷酸化终产物乳酸的去路：释放入血，进入肝脏再进一步代谢。
生物化学原理-糖酵解
第十五章糖酵解一、糖酵解 糖酵解概述：• 位置：细胞质• 生物种类：动物、植物以及微生物共有 • 作用：葡萄糖分解产生能量•总反应：葡萄糖+ 2ADP+2NAD++2Pl -2 丙酮酸+ 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H9具体过程：第一阶段（投入ATP 阶段）：1分子葡萄糖转换为2分子甘油醛-3-磷酸；投入2分子ATP.. ©反应式：葡萄糖+ ATPf 葡萄糖-6-磷酸+ADP 酶:己糖激酶（需Mg ＞参与） 是否可逆：否 说明： • 保糖机制一磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，磷酸化的糖带有负电荷的磷酰基，可防 止糖分子再次通过质膜。
（应用：解释输液时不直接输葡萄糖-6-磷酸的原因） • 己糖激酶以六碳糖为底物，专一性不强。
• 同功的一一葡萄糖激酶，是诱导酸。
葡萄糖浓度高时才起作用。
②反应式：葡萄糖・6・磷酸-＞果糖6磷酸 醒：葡萄糖-6-磷酸异构酶 是否可逆：是 说明：本章主线：糖酵解丙酮酸代谢命运 （乙醇发酵乳酸发酵） 糖酵解调控 巴斯德效应 3种单糖代谢（果糖、半乳糖、甘露OH I cn 2 CH 3乙醇CH 3 丙酮酸无氧COOcn-OH CH 3乳酸CH O1I葡翱精C = O无较•是一个醛糖一酮糖转换的同分异构化反应（开链-异构一环化）•葡萄糖-6-磷酸异构酶表现出绝对的立体专一性•产物为a-D-吠喃果糖-6-磷酸③反应式：果糖6磷酸+ATP7果糖-L 6•二磷酸+ADP霹：磷酸果糖激酶-I是否可逆：否说明：•磷酸果糖激酸-I的底物是B-D-果糖-6-磷酸与其a异头物在水溶液中处于非酶催化的快速平衡中。
•是大多数细胞糖醉解中的主要调节步骤。
反应式：果糖6・二磷酸一磷酸二羟丙酮+甘油醛3磷酸醉：醛缩酷是否可逆：是说明：•平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。
•注意断链位置：C3-C4⑤反应式：磷酸二羟丙酮f甘油酸3磷酸酶:丙糖磷酸异构酶是否可逆：是说明：・葡萄糖分子中的C-4和C-3 T甘油醛3磷酸的C-1；葡萄糖分子中的C-5和C-2 T甘油醛-3-磷酸的C-2；葡萄糖分子中的C-6和C-1 T甘油醛-3-磷酸的C-3o•缺少丙糖磷酸异构酶，将只有一半丙糖磷酸酵解，磷酸二羟丙酮堆枳。
22 糖酵解-王镜岩生物化学(全)
调控位点 己糖激酶
激活剂 ATP
抑制剂 G-6-P，ADP ATP， 柠檬酸, pH下降 ATP，Ala， 乙酰-CoA
6-磷酸葡萄糖 果糖6-磷酸
a
葡萄糖
磷酸果糖激 ADP ， 酶（限速酶） AMP, 果糖-2,6二磷酸 丙酮酸激酶 果糖-1,6二磷酸, 磷酸烯醇 丙酮酸
b
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
细胞壁
叶绿体
中心体
吞噬 分泌物
溶酶体 细胞膜
糖的酵解途径
糖的酵解途径（glycolysis)是指葡萄糖在
糖原（或淀粉）
第 一 阶 段 第 二 阶 段
EMP的化学历程
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖
葡萄糖的磷酸化
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖
磷酸己糖的裂解
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸
+ATP
CH20 P
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
△G0/=-18.83kJ/mol
说明：第一次产生ATP，发生底物水平磷酸化。 （ATP的形成，直接由一个代谢中间产物上的磷酸基 团转移到ADP分子上。）
O
O
8、
C-OH HC-OH
磷酸甘油酸变位酶
C-OH HC-O P
CH20
P
CH20H
3-磷酸甘油酸
丙酮酸脱羧酶
TPP
H+ C -
4
其它单糖进入酵解的途径
D-果糖；D-半乳糖；；D-甘露糖
5
糖酵解的调控（83页）
糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种 变构剂对三个关键酶进行变构调节。分 别为己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果 糖激酶、丙酮酸激酶。
生物化学糖酵解代谢反应途径
目录
• 糖酵解概述 • 糖酵解代谢反应途径 • 糖酵解关键酶及其调控机制 • 糖酵解异常与疾病关系 • 实验方法与技术应用 • 总结与展望
01 糖酵解概述
糖酵解定义与意义
定义
糖酵解是指生物体内葡萄糖或糖原在无氧或缺氧条件下，经过一系列酶促反应，最终生成乳酸或乙醇和二氧化碳 ，并释放能量的过程。
气相色谱法
利用气相色谱技术分离和测定糖 酵解过程中产生的各种代谢产物 ，如丙酮酸、乳酸等。
关键技术应用举例
高效液相色谱法（HPLC）
01
用于分离和测定糖酵解过程中产生的各种中间产物和最终产物
，具有高分辨率和高灵敏度的优点。
质谱技术
02
通过质谱分析可以确定糖酵解过程中产生的代谢产物的分子结
构和质量，为深入研究糖酵解途径提供重要信息。
06 总结与展望
糖酵解代谢反应途径研究意义
揭示生命活动基本过程
糖酵解是生物体获取能量的重要途径之一，研究其代谢反应途径有助于揭示生命活动的 基本过程。
理解疾病发生机制
糖酵解代谢异常与多种疾病（如糖尿病、肥胖症等）的发生发展密切相关，深入研究糖 酵解代谢反应途径有助于理解这些疾病的发病机制。
指导药物设计与研发
健康生活方式
保持充足睡眠，减少熬夜、吸烟、饮酒等不 良生活习惯对糖代谢的影响。
05 实验方法与技术 应用
糖酵解实验方法介绍
酶偶联法
利用酶偶联反应测定糖酵解过程 中产生的NADH或NADPH，从而 推算出糖酵解的速率。
放射性同位素示踪法
通过加入放射性同位素标记的葡 萄糖，追踪其在糖酵解过程中的 转化和代谢产物的生成。
意义
糖酵解是生物体获取能量的重要途径之一，尤其在缺氧或无氧环境下，如肌肉剧烈运动时，糖酵解成为主要的能 量来源。此外，糖酵解还与生物体的其他代谢途径密切相关，如糖异生、三羧酸循环等，共同维持生物体的正常 生理功能。
生物化学笔记糖酵解
一、定义1.酵解是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并生成ATP的过程。
它是动植物及微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。
有氧时丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成CO2和水，酵解生成的NADH则经呼吸链氧化产生ATP和水。
缺氧时NADH把丙酮酸还原生成乳酸。
2.发酵也是葡萄糖或有机物降解产生ATP的过程，其中有机物既是电子供体，又是电子受体。
根据产物不同，可分为乙醇发酵、乳酸发酵、乙酸、丙酸、丙酮、丁醇、丁酸、琥珀酸、丁二醇等。
二、途径共10步，前5步是准备阶段，葡萄糖分解为三碳糖，消耗2分子ATP；后5步是放能阶段，三碳糖生成丙酮酸，共产生4分子ATP。
总过程需10种酶，都在细胞质中，多数需要Mg2+。
酵解过程中所有的中间物都是磷酸化的，可防止从细胞膜漏出、保存能量，并有利于与酶结合。
1.磷酸化葡萄糖被ATP磷酸化，产生6-磷酸葡萄糖。
反应放能，在生理条件下不可逆（K大于300）。
由己糖激酶或葡萄糖激酶催化，需要Mg2+或Mn2+。
己糖激酶可作用于D-葡萄糖、果糖和甘露糖，是糖酵解过程中的第一个调节酶，受6-磷酸葡萄糖的别构抑制。
有三种同工酶。
葡萄糖激酶存在于肝脏中，只作用于葡萄糖，不受6-磷酸葡萄糖的别构抑制肌肉的己糖激酶Km=0.1mM，肝脏的葡萄糖激酶Km=10mM，平时细胞中的葡萄糖浓度时5mM，只有进后葡萄糖激酶才活跃，合成糖原，降低血糖浓度，葡萄糖激酶是诱导酶，胰岛素可诱导它的合成。
6-磷酸葡萄糖也可由糖原合成，由糖原磷酸化酶催化，生成1-磷酸葡萄糖，在磷酸葡萄糖变位酶的催化下生成6-磷酸葡萄糖。
此途径少消耗1个ATP。
6-磷酸葡萄糖由葡萄糖6-磷酸酶催化水解，此酶存在于肝脏和肾脏中，肌肉中没有。
2.异构由6-磷酸葡萄糖生成6-磷酸果糖反应中间物是酶结合的烯醇化合物，反应是可逆的，由浓度控制。
由磷酸葡萄糖异构酶催化，受磷酸戊糖支路的中间物竞争抑制，如6-磷酸葡萄糖酸。
戊糖支路通过这种方式抑制酵解和有氧氧化，pH降低使抑制加强，减少酵解，以免组织过酸。
生物化学：糖酵解
•1900s, Arthur Harden and William Young ：Pi is needed for yeast juice to ferment glucose, a hexose diphosphate (fructose 1,6-bisphosphate) was isolated.
机体中所需的能量70%来自糖分解供能 糖供能没副作用 在无氧情况下糖也可供能
来源
淀粉（糖原） 1、从食物中获取
纤维素（反刍动物） 2、体内糖异生 （由非糖物质转化）
糖类物质进入体内（细胞内）的途径： 肠腔（多糖、寡糖及二糖分解为单糖） --------肠粘膜细胞------肠壁毛细 血管--------肝静脉-------肝-----血液（血糖）---组织
•1900s, Arthur Harden and William Young (Great Britain) separated the yeast juice into two fractions: one heat-labile, nondialyzable zymase (enzymes) and the other heat-stable, dialyzable cozymase (metal ions, ATP, ADP, NAD+).
•1910s-1930s, Gustav Embden and Otto Meyerhof(Germany), studied muscle and its extracts:
–Reconstructed all the transformation steps from glycogen to lactic acid in vitro; revealed that many reactions of lactic acid (muscle) and alcohol (yeast) fermentations were the same! –Discovered that lactic acid is reconverted to carbohydrate in the presence of O2 (gluconeogenesis); observed that some phosphorylated compounds are energyrich.
生物化学糖酵解
·甘油醛-3-磷酸脱氢酶的Mr为14000，由4个相同亚基组 成，每个亚基牢固地结合一分子NAD+，并能独立参加 催化作用。已证明亚基第149位的半胱氨酸残基的—SH 基是活性基团。能特异地结合甘油醛-3-磷酸。NAD+的 吡啶环与活性—SH基很近，共同组成酶的活性部位。
磷酸二羟丙酮 + 甘油醛-3-磷酸 丙糖磷酸异构酶
·在丙糖磷酸异构酶的催化作用下，两个三碳糖之间有同分异构体 的互变。
甘油醛-3-磷酸
·由于甘油醛-3-磷酸的持续被氧化，反应的平衡将生成甘油醛3-磷酸的方向移动。总的结果相当于1分子果糖-1，6-二磷酸生 成2分子甘油醛-3-磷酸。
·甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1，3-二磷酸，该过程是 糖酵解过程中唯一的氧化脱氢反应，生物体通过此反应 可以获得能量。
CO2
NADH + H+ 乙醛
NAD+ 乙醇
丙酮酸脱氢酶
乙醇脱氢酶
无氧条件下，酵母等微生物及植物细胞的丙酮酸能继续转化为乙醇并释放出CO2，该过程称为乙醇发酵。 硫胺素焦磷酸（TPP）为辅酶。
乙醇发酵总反应式： 葡萄糖（C6H12O6）+2Pi+2ADP
2乙醇（CH3CH2OH）+2ATP+2H2O+2CO2
ADP 果糖-1，6二磷酸
·在醛缩酶的催化下，果糖-1，6-二磷酸分子在第3与第4碳原子之 间断裂为两个三碳化合物，即磷酸二羟丙酮与甘油醛-3-磷酸。
果糖-1，6-二磷酸 醛缩酶
·醛缩酶催化的是可逆反应，标准状况下，平衡倾向于醇醛缩合成 果糖-1，6-二磷酸一侧，但在细胞内，由于正反应产物丙糖磷酸 被移走，平衡可向正反应迅速进行。
大学生物化学课件 糖酵解途径
有氧氧化的反应过程
第一阶段：酵解途径
同糖无氧氧化的第一阶段。
第二阶段：
乳酸
NAD+
NADH+H+
丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成
乙酰CoA。
第三阶段：
乙酰CoA进入柠檬酸循环以及氧化
磷酸化生成ATP。
G（Gn） 胞液
丙酮酸
乙酰CoA
线粒体
TAC循环
[O]
NADH+H+
CO2
H2O
FADH2
由一分子H
1FADH2 1NADH
2.5 2.5
1 1.5 2.5
14或15
ATP
ADP
糖有氧氧化的产能途径
柠檬酸循环中4次脱氢反应产生大量的NADH+H+和FADH2 ， 通过电子传递链和氧化磷酸化产生ATP。
线粒体内： 1分子NADH+H+ 的氢传递给氧时，可生成2.5个ATP。 1分子FADH2 的氢被氧化时，可生成1.5个ATP。 底物水平磷酸化，可生成1个ATP。
胞质中进入线粒体两种穿梭机制： ①α-磷酸甘油穿梭机制：α-磷酸甘油接受NADH，进入线粒体把氢
传给FAD生成FADH2 ，可生成1.5个ATP。 ②苹果酸-天冬氨酸穿梭机制：草酰乙酸接受NADH，生成苹果酸
进入线粒体脱氢给NAD+生产NADH和草酰乙酸，可生产2.5个 ATP。
问题2：一分子乳酸经过有氧氧化途径可净产 生多少分子ATP？
无氧氧化的反应过程
糖酵解分两个阶段 第一阶段
由葡萄糖分解成丙酮酸，称之为糖酵解 途径。 第二阶段
由丙酮酸转变成乳酸。
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖
糖酵解途径名词解释生物化学
糖酵解是一种生物化学过程，是细胞中将葡萄糖等碳水化合物分解成能量的过程。
下面是与糖酵解相关的一些生物化学名词解释：1. **葡萄糖（Glucose）：** 葡萄糖是糖酵解的起始物质，是一种单糖，也是生物体内最常见的糖分子。
在糖酵解中，葡萄糖经过一系列酶催化的反应被分解成产生能量的产物。
2. **糖酵解途径（Glycolysis）：** 糖酵解是一种将葡萄糖分解为丙酮酸和乳酸或乙醇的过程，同时生成一定量的ATP（三磷酸腺苷）能量。
它是生物体内糖代谢的一个关键步骤。
3. **酵素（Enzymes）：** 酵素是生物体内催化化学反应的蛋白质分子。
在糖酵解途径中，多种酶参与将葡萄糖分解为更简单的代谢产物。
4. **ATP（Adenosine Triphosphate）：** ATP是细胞内储存和传递能量的分子。
在糖酵解中，通过底物级磷酸化，葡萄糖被分解成产生ATP的中间产物，这些ATP分子可以供细胞用于能量需求。
5. **乳酸酵解（Lactic Acid Fermentation）：** 在某些生物体中，如动物的肌肉细胞，糖酵解的最终产物是乳酸。
这是一种无氧代谢的方式，用于在缺氧环境中生成ATP。
6. **乙醇发酵（Alcoholic Fermentation）：** 在某些微生物，如酵母菌，糖酵解的最终产物是乙醇。
这也是一种无氧代谢方式，用于在缺氧条件下产生ATP。
7. **底物级磷酸化（Substrate-level Phosphorylation）：** 在糖酵解过程中，通过底物级磷酸化，ADP（二磷酸腺苷）被磷酸基团转移而生成ATP。
这是产生ATP的一种方式，与细胞呼吸链中的氧化磷酸化相对应。
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糖酵解途径实验依据
氟化钠对酵母生长也有抑制作用
将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提 液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累 （3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物）
由此推断1,6-二磷酸果糖分解为三碳糖 和3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产 物，2-磷酸甘油酸又是前者变位后的产物， 氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有 抑制作用
1.淀粉在口腔和小肠内转变为葡萄糖 2.双糖的水解-----膜消化 3.纤维素的水解 4.淀粉和糖原的磷酸解：1－p-G
•糖类的吸收
1. 主动转运 2. 被动转运
主动转运
小肠中葡萄糖 的吸收示意图
返回
被动转运
载体蛋白运 转的方向总 是从糖浓度 高处向低处， 因此不需耗 能
返回
糖酵解途径发现历史
为不可逆反应
糖酵解代谢总结：
一.三步不可逆反应
己糖激酶，6－p-果糖激酶，丙酮酸激酶所催化为
限速步骤；但磷酸甘油酸激酶为可逆反应。
二.一步氧化反应生成2NADH+H+,由3－p-甘 油醛
脱氢酶催化
三.反应过程中能量的消耗和生成
1.G------6-P-G
-1ATP
2.6-P-F-------1,6-2P-F
如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度， 但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐 浓度逐渐下降。
上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可 能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷 酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸。
糖酵解途径实验依据
从体外发酵中分离到果糖-1,6二磷酸糖 碘乙酸对酵母生长有抑制作用 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温， 可以造成果糖-1,6二磷酸糖积累。 果糖-1,6二磷酸糖加入发酵液中一样被酵 解。
糖酵解途径实验依据
将酵母液透析后就会失去发酵能力
将酵母液加热到50℃也会失去发酵能力
将经过透析失活的酵母液混合在一起后又 恢复发酵能力
由此推断发酵需要两类物质：一是热不 稳定的，不可透析的组分即酶；二是热稳 定的可透析的组分，如辅酶、ATP、金属离 子等。
糖酵解
——糖的共同分解途径
酵解（glycolysis)是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并
第22章 糖酵解
•能源和碳源
1.一切生物都有使糖类化合物在体内分解为二氧
化碳（或有机小分子）和水，放出能量的共同的代谢的化 学途径，即无氧代谢和有氧代谢氧化分解糖类，糖作为生 物的能源物质。
2.糖类代谢的中间产物可转化或合成其它化合物(提供碳
源和碳链骨架),以构成组织细胞。
糖的消化、吸收
•糖类的消化
伴随着生成ATP的反应序列。它是氧化磷酸化和三羧酸循
环的前奏。
场所:细胞质中
氧气:不需要
葡萄糖酵解的总反应式：
Glc+2Pi+2ADP+2NAD+
2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O
糖酵解途径
糖酵解途径
糖酵解第一阶段（准备阶段）
（一）.葡萄糖的磷酸化
1.葡萄糖的磷酸化：已糖激酶（葡萄糖激酶）
第一阶段
2. 异构化：磷酸己糖异构酶
第一阶段
3. 6-p-F磷酸化：磷酸果糖激酶
高浓度ATP，低pH，对酶起抑制作用
第一阶段
4、5. 磷酸丙糖（甘油醛-3-磷酸和二羥丙酮磷酸） 的生成 ：分两步进行醛缩酶和磷酸丙糖异构酶
4
5
糖酵解途径第二阶段放能阶段
（丙酮酸的生成）
(1) 3-p-甘油醛氧化为1，3－2p-甘油酸 （ 3-p-甘油醛脱氢酶）
• 1940年前德国的生物化学家恩伯顿，G(Gustar Embden)和迈耶霍夫，O(Otto Meyerhof)等人的努 力完全阐明了糖酵解的整个途径，揭示了生物化 学 的 普 遍 性 。 因 此 糖 酵 解 途 径 又 称 EmbdenMeyerhof途径(简称EMP)。
糖酵解途径实验依据
酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且 逐渐缓慢直至停顿
第二阶段
(2) 1，3－2p-甘油酸生成3－p-甘油酸+ATP：磷 酸甘油酸激酶，可逆反应。
糖酵解途径
(3) 3－p-甘油酸变为2－p-甘油酸：磷酸甘油酸 变位酶
第二阶段
(4) 生成磷酸烯醇式丙酮酸：烯醇化酶
第二阶段
5. 烯醇式丙酮酸的生成：丙酮酸激酶。 丙酮酸的生成：不需酶参加，自动生成。
1.动物的乳酸酵解(11步反应）：31％或49.7 ％，淀粉或糖原的磷酸解产生3ATP 葡萄糖－－－2乳酸＋2ATP
2.植物微生物的生醇发酵(12步反应)： 葡萄糖－－－2乙醇＋2CO2+2ATP 以上是生物体内的无氧代谢途径，产生很 少的能量，代谢效率低。
糖酵解的生物学意义
1．糖酵解途径是单糖分解代谢的一条 最重要的基本途径，从单细胞到高等动 植物都存在这种途径。 2．糖酵解途径能提供能量使机体或组 织能有效地适应缺氧情况。 3．糖酵解途径是某些组织或细胞的主 要获能方式。 4．糖酵解途径是葡萄糖完全氧化分解 成二氧化碳和水的必要准备阶段。 5.是生物演化过程中遗留下来的古老代 谢方式，释放能量有限，效率低。
高
低
磷酸己糖旁路（己糖单磷酸途径HMP
hexose monophosphate pathway)
——重要的分解代谢支路
除糖酵解及糖的有氧氧化代谢途径外,在 细胞内还存在糖的其它分解途径。我们将这
• 1875年法国科学家巴斯得(L.Pasteur)就发现葡萄 糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象。
• 1897年德国的汉斯·巴克纳兄弟(Hans buchner和 Edward buchner)发现发酵作用可以在不含细胞的 酵母抽提液中进行。
• 1 9 0 5 年 哈 登 ， A.(Arthur Harden) 和 扬 ， W.(William Young)实验中证明了无机磷酸的作用。
-1ATP
3.1,3-2P-甘油酸－－－3－p-甘油酸
+2ATP
4.磷酸烯醇式丙酮酸－－－烯醇式丙酮酸 +2ATP
四.10步反应，在细胞质中进行，10个酶催化，为多
酶体系。
酵解过程中ATP的产生
•无氧条件下，酵解产生2ATP；2NADH用于使2 分子丙酮酸变成2分子乳酸，或使乙醛还原成 为乙醇 •有氧条件下，2NADH经呼吸链氧化产生6ATP ，即共产生8ATP •在某些组织，如某些神经和肌肉细胞中， NADH经磷酸甘油穿梭系统得FAD，产生2ATP， 总计6ATP