生物化学510 第十章 脂代谢
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脂肪酸活化时消耗两个高能磷酸键（2个ATP），净生成129个ATP。
1分子软脂酸（含16 碳）β-氧化产生的能量：
脂肪酸
脂酰CoA
脂肪酸降解过程分三个阶段： 1. 脂肪酸的活化：在细胞胞液中进行； 2. 脂酰CoA转运到线粒体内； 3. β - 氧化：以二碳为单位降解。
脂肪酸的活化：
细胞胞液中
脂酰CoA合成酶
脂肪酸 ＋ CoASH
脂酰CoA
ATP AMP + PPi 消耗 2个ATP
脂肪酸的活化
肉碱作为脂酰基的载体
肉碱将脂酰基运载通过线粒体内膜 短链脂肪酸可以直接进入线粒体基质 长链脂肪酸要先转变成脂酰肉碱，才可以
C-3 C-2 C-1
脂肪酸的分解代谢
含
16
主要方式： β- 氧化途径
碳
的
脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发
脂 肪
生在脂肪酸羧基端的β-位（每次切除2个
酸
碳原子）。反应在线粒体基质中进行。
（
软
脂
酸
其他方式：
）
ω- 氧化途径
- 氧化途径
脂肪酸的β- 氧化（Beta-Oxidation of Fatty Acids）
活化
ATP + CoASH
消耗能量： 2个ATP
脂酰CoA
脱氢酶
FAD FADH2
1. 脱氢
继续β-氧化
-2C -2C
-2C
乙酰CoA
α-β 烯脂酰CoA
水化酶
H2O
2. 水化
脂酰CoA
比原来少2个C
合成脂肪酸 三羧酸循环 L-β 羟脂酰CoA
硫解酶
酮体
脱氢酶
NAD+
乙酰CoA CoASH
4. 硫解
第十章 脂类代谢
脂类
脂肪酸
类固醇 脂类维生素 萜类
多异戊二烯类化合物
类花生酸 甘油磷脂
三酰甘油
蜡
（脂肪和油）
醚磷脂
磷脂酸
鞘脂 脑苷脂
血小板 激活因子
缩醛磷脂
磷脂酰 乙醇胺
磷脂酰 丝氨酸
磷脂酰 磷脂酰 胆碱 肌醇
其他 磷脂
磷脂
鞘磷脂
神经 酰胺
神经节 苷脂
鞘糖脂
其他 鞘糖脂
第10章 脂类代谢 (Lipids metabolism)
脂肪的主要成分是甘油三酯
脂肪的分解代谢
脂肪动员：
脂肪组织中脂肪的水解与利用。脂肪在脂肪酶作用下水解为 甘油和脂肪酸，经质膜进入血液以供其他组织氧化利用。
脂肪（甘油三酯）
脂肪酶
甘油
脂肪酸
甘油的代谢
甘油降解在肝细胞的细胞胞液中，转化为糖酵解的中间产物。
CH2OH HO-C-H
甘油磷酸激酶
CH2OH
由硫脂解酶催化，反应
机制：酶活性中心的一 个Cys残基上的巯基亲 核进攻β-酮基碳，释放 出乙酰-CoA，形成与 硫酯键相连的但少了2 个碳原子的脂酰-酶中 间物，随后，CoA上的 巯基取代Cys上的巯基 产生新的脂酰-CoA 。
软
脂
乙酰CoA
酸
（
16
碳 ） 氧 化 步 骤
软脂酸β-氧化的反应式
2、加水
由烯酰-CoA水化酶催 化，H2O为底物，高度 立体专一性，被水化 的双键只能是反式， 生成的产物只会是L羟脂酰-CoA，且羟基 一定加在β-碳原子上。
3、再脱氢
4、硫脂解
氧化还原反应，由羟脂 酰-CoA脱氢酶催化，被 氧化的是β-碳原子， NAD+ 为电子受体，产物 为βபைடு நூலகம்酮脂酰-CoA和NADH 。后者直接进入NADH呼 吸链，产生2.5分子ATP 。
磷酸甘油脱氢酶
HO-C-H O
CH2OH C=O O
CH2OH ATP ADP
CH2O- P-O- NAD+ NADH + H+ CH2O- P-O-
甘油
O-
3-磷酸甘油
O-
磷酸二羟丙酮
糖酵解的中间产物
三羧酸循环
CO2+H2O+ATP
乙酰CoA 线粒体呼吸链
3-磷酸甘油醛 糖酵解
丙酮酸
糖异生
葡萄糖及糖原
β-酮脂酰CoA
3. 再脱氢
NADH + H+
产生能量： 1个FADH2 1个NADH n个乙酰CoA
1、脱氢
由脂酰-CoA脱氢酶催 化的氧化还原反应， FAD为电子受体，高 度立体专一性，产物 是Δ2-反烯脂酰-CoA 和FADH2，后者经过 电子传递黄素蛋白（ ETF）、铁硫蛋白和 CoQ进入呼吸链，1分 子FADH2产生1.5分子 ATP。
C15H31CO～SCoA ＋ 7 CoA－SH + 7 FAD + 7 NAD+ + 8 H2O
8 CH3CO～SCoA ＋ 7 FADH2 + 7 NADH + 9 H+
软脂酸完全氧化的反应式
C15H31CO～SCoA ＋ 23 O2 + 131 Pi + 131 ADP
CoASH ＋ 16CO2 + 123 H2O + 131 ATP
丙酮酸
草酰乙酸
Asp等生糖氨基酸
乳酸
Ala，Ser等生糖氨基酸
甘 油 彻 底 氧 化 产 能 情 况
葡萄糖
糖
6-磷酸葡萄糖
酵
6-磷酸果糖
解 1,6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
NADH 磷酸二羟丙酮
甘油
ATP 3-磷酸甘油
NADH 1,3-二磷酸甘油酸
ATP 3-磷酸甘油酸
22个ATP分子
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
进入基质 在基质，脂酰-CoA重新形成。
脂酰CoA穿过线粒体膜的转运
脂酰CoA
线粒体内膜
肉碱
移位酶
脂酰肉碱
肉碱脂酰转移酶Ⅱ
肉碱
脂酰CoA
肉碱脂酰转移酶Ⅰ
脂肪酸β-氧化的限速酶
饥饿、高脂低糖膳食、糖尿病可使 其活性增加
基质
脂酰肉碱
CH3
肉碱
CH3-N-CH2-CH-CH2-COOH
CH3 OH
脂肪酸的β-氧化 脂肪酸
ATP
NADH
3 NADH + FADH2 + GTP
丙酮酸
乙酰CoA 柠檬酸循环和线粒体呼吸链CO2 + H2O
脂肪酸
脂肪酸：最简单的脂，大多数脂肪酸的碳原子数在12 ~ 20， 几乎都是偶数。分饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸两类。
脂酰基
脂肪酸
疏水尾部
CH3 CH2-CH2-CH2-COOH
ω
γβα
末端C
6-磷酸葡萄糖
甘 油 进 入 糖 酵 解 途 径
葡萄糖
己糖激酶 6-磷酸葡萄糖酶
6-磷酸葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
糖原 UTP
6-磷酸果糖
糖
异 磷酸果糖激酶 1,6-二磷酸果糖酶
糖 1,6-二磷酸果糖
生
酵
解
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
甘油
3-磷酸甘油
磷酸烯醇式丙酮酸
磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶
丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶
脂肪代谢与合成 （甘油、脂肪酸、酮体）
磷脂代谢 类脂代谢
（类固醇、前列腺素、脂溶性维生素）
第10章 脂类代谢
脂肪的主要功能是贮存能量和提供能量， 氧化提供必要水分，防止热量流失。
马拉松
红喉蜂鸟
冬眠动物依赖体内贮存
的脂肪越冬
飞行速度是50-90公里/小时，
可连续飞行60小时。
脂类的消化吸收和转运
1分子软脂酸（含16 碳）β-氧化产生的能量：
脂肪酸
脂酰CoA
脂肪酸降解过程分三个阶段： 1. 脂肪酸的活化：在细胞胞液中进行； 2. 脂酰CoA转运到线粒体内； 3. β - 氧化：以二碳为单位降解。
脂肪酸的活化：
细胞胞液中
脂酰CoA合成酶
脂肪酸 ＋ CoASH
脂酰CoA
ATP AMP + PPi 消耗 2个ATP
脂肪酸的活化
肉碱作为脂酰基的载体
肉碱将脂酰基运载通过线粒体内膜 短链脂肪酸可以直接进入线粒体基质 长链脂肪酸要先转变成脂酰肉碱，才可以
C-3 C-2 C-1
脂肪酸的分解代谢
含
16
主要方式： β- 氧化途径
碳
的
脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发
脂 肪
生在脂肪酸羧基端的β-位（每次切除2个
酸
碳原子）。反应在线粒体基质中进行。
（
软
脂
酸
其他方式：
）
ω- 氧化途径
- 氧化途径
脂肪酸的β- 氧化（Beta-Oxidation of Fatty Acids）
活化
ATP + CoASH
消耗能量： 2个ATP
脂酰CoA
脱氢酶
FAD FADH2
1. 脱氢
继续β-氧化
-2C -2C
-2C
乙酰CoA
α-β 烯脂酰CoA
水化酶
H2O
2. 水化
脂酰CoA
比原来少2个C
合成脂肪酸 三羧酸循环 L-β 羟脂酰CoA
硫解酶
酮体
脱氢酶
NAD+
乙酰CoA CoASH
4. 硫解
第十章 脂类代谢
脂类
脂肪酸
类固醇 脂类维生素 萜类
多异戊二烯类化合物
类花生酸 甘油磷脂
三酰甘油
蜡
（脂肪和油）
醚磷脂
磷脂酸
鞘脂 脑苷脂
血小板 激活因子
缩醛磷脂
磷脂酰 乙醇胺
磷脂酰 丝氨酸
磷脂酰 磷脂酰 胆碱 肌醇
其他 磷脂
磷脂
鞘磷脂
神经 酰胺
神经节 苷脂
鞘糖脂
其他 鞘糖脂
第10章 脂类代谢 (Lipids metabolism)
脂肪的主要成分是甘油三酯
脂肪的分解代谢
脂肪动员：
脂肪组织中脂肪的水解与利用。脂肪在脂肪酶作用下水解为 甘油和脂肪酸，经质膜进入血液以供其他组织氧化利用。
脂肪（甘油三酯）
脂肪酶
甘油
脂肪酸
甘油的代谢
甘油降解在肝细胞的细胞胞液中，转化为糖酵解的中间产物。
CH2OH HO-C-H
甘油磷酸激酶
CH2OH
由硫脂解酶催化，反应
机制：酶活性中心的一 个Cys残基上的巯基亲 核进攻β-酮基碳，释放 出乙酰-CoA，形成与 硫酯键相连的但少了2 个碳原子的脂酰-酶中 间物，随后，CoA上的 巯基取代Cys上的巯基 产生新的脂酰-CoA 。
软
脂
乙酰CoA
酸
（
16
碳 ） 氧 化 步 骤
软脂酸β-氧化的反应式
2、加水
由烯酰-CoA水化酶催 化，H2O为底物，高度 立体专一性，被水化 的双键只能是反式， 生成的产物只会是L羟脂酰-CoA，且羟基 一定加在β-碳原子上。
3、再脱氢
4、硫脂解
氧化还原反应，由羟脂 酰-CoA脱氢酶催化，被 氧化的是β-碳原子， NAD+ 为电子受体，产物 为βபைடு நூலகம்酮脂酰-CoA和NADH 。后者直接进入NADH呼 吸链，产生2.5分子ATP 。
磷酸甘油脱氢酶
HO-C-H O
CH2OH C=O O
CH2OH ATP ADP
CH2O- P-O- NAD+ NADH + H+ CH2O- P-O-
甘油
O-
3-磷酸甘油
O-
磷酸二羟丙酮
糖酵解的中间产物
三羧酸循环
CO2+H2O+ATP
乙酰CoA 线粒体呼吸链
3-磷酸甘油醛 糖酵解
丙酮酸
糖异生
葡萄糖及糖原
β-酮脂酰CoA
3. 再脱氢
NADH + H+
产生能量： 1个FADH2 1个NADH n个乙酰CoA
1、脱氢
由脂酰-CoA脱氢酶催 化的氧化还原反应， FAD为电子受体，高 度立体专一性，产物 是Δ2-反烯脂酰-CoA 和FADH2，后者经过 电子传递黄素蛋白（ ETF）、铁硫蛋白和 CoQ进入呼吸链，1分 子FADH2产生1.5分子 ATP。
C15H31CO～SCoA ＋ 7 CoA－SH + 7 FAD + 7 NAD+ + 8 H2O
8 CH3CO～SCoA ＋ 7 FADH2 + 7 NADH + 9 H+
软脂酸完全氧化的反应式
C15H31CO～SCoA ＋ 23 O2 + 131 Pi + 131 ADP
CoASH ＋ 16CO2 + 123 H2O + 131 ATP
丙酮酸
草酰乙酸
Asp等生糖氨基酸
乳酸
Ala，Ser等生糖氨基酸
甘 油 彻 底 氧 化 产 能 情 况
葡萄糖
糖
6-磷酸葡萄糖
酵
6-磷酸果糖
解 1,6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
NADH 磷酸二羟丙酮
甘油
ATP 3-磷酸甘油
NADH 1,3-二磷酸甘油酸
ATP 3-磷酸甘油酸
22个ATP分子
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
进入基质 在基质，脂酰-CoA重新形成。
脂酰CoA穿过线粒体膜的转运
脂酰CoA
线粒体内膜
肉碱
移位酶
脂酰肉碱
肉碱脂酰转移酶Ⅱ
肉碱
脂酰CoA
肉碱脂酰转移酶Ⅰ
脂肪酸β-氧化的限速酶
饥饿、高脂低糖膳食、糖尿病可使 其活性增加
基质
脂酰肉碱
CH3
肉碱
CH3-N-CH2-CH-CH2-COOH
CH3 OH
脂肪酸的β-氧化 脂肪酸
ATP
NADH
3 NADH + FADH2 + GTP
丙酮酸
乙酰CoA 柠檬酸循环和线粒体呼吸链CO2 + H2O
脂肪酸
脂肪酸：最简单的脂，大多数脂肪酸的碳原子数在12 ~ 20， 几乎都是偶数。分饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸两类。
脂酰基
脂肪酸
疏水尾部
CH3 CH2-CH2-CH2-COOH
ω
γβα
末端C
6-磷酸葡萄糖
甘 油 进 入 糖 酵 解 途 径
葡萄糖
己糖激酶 6-磷酸葡萄糖酶
6-磷酸葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
糖原 UTP
6-磷酸果糖
糖
异 磷酸果糖激酶 1,6-二磷酸果糖酶
糖 1,6-二磷酸果糖
生
酵
解
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
甘油
3-磷酸甘油
磷酸烯醇式丙酮酸
磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶
丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶
脂肪代谢与合成 （甘油、脂肪酸、酮体）
磷脂代谢 类脂代谢
（类固醇、前列腺素、脂溶性维生素）
第10章 脂类代谢
脂肪的主要功能是贮存能量和提供能量， 氧化提供必要水分，防止热量流失。
马拉松
红喉蜂鸟
冬眠动物依赖体内贮存
的脂肪越冬
飞行速度是50-90公里/小时，
可连续飞行60小时。
脂类的消化吸收和转运