生化(脂类的代谢)
动物生化---脂类代谢
1.在脂肪动员过程中催化脂肪水解的酶是A.硫酯酶B.磷脂酶C.脂酰基转移酶D.脂蛋白脂肪酶E.激素敏感脂肪酶[答案]E[考点]脂肪的分解代谢。
[解题分析]脂肪的动员:在激素敏感脂肪酶作用下,贮存在脂肪细胞中的脂肪被水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血液,被其他组织氧化利用,这一过程称为脂肪动员。
禁食、饥饿或交感神经兴奋时,肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素等激素分泌增加,激活脂肪酶,促进脂肪动员。
因此,在脂肪动员过程中催化脂肪水解的酶是激素敏感脂肪酶。
故选答案E。
2.被称为机体胆固醇“清扫机”的血浆脂蛋白是A.乳糜微粒(CM)B.低密度脂蛋白(LDL)C.中等密度脂蛋白(MDL)D.高密度脂蛋白(HDL)E.极低密度脂蛋白(VLDL)[答案]D[考点]血浆脂蛋白。
[解题分析]高密度脂蛋白(HDL)主要在肝脏和小肠内合成,其作用与LDL基本相反。
它是机体胆固醇的“清扫机”,通过胆固醇的逆向转运,把外周组织中衰老细胞膜上的以及血浆中的胆固醇运回肝脏代谢。
故选答案D。
3.血液中转运内源性甘油三酯的脂蛋白是A.乳糜微粒B.极低密度脂蛋白C.低密度脂蛋白D.高密度脂蛋白E.游离脂肪酸结合蛋白[答案]B[考点]血浆脂蛋白的分类及功能。
[解题分析]运输甘油三酯的是乳糜颗粒和极低密度脂蛋白,但乳糜微粒运输外源(来自肠道吸收的)甘油三酯和胆固醇酯到肌肉、心和脂肪等组织,而极低密度脂蛋白把内源的,即肝内合成的甘油三酯、磷脂、胆固醇运到肝外组织去贮存或利用。
故选答案B。
4.动物血浆低密度脂蛋白中富含A.蛋白质B.胆固醇酯C.不饱和脂肪酸D.卵磷脂E.甘油三酯F.高密度脂蛋白G.游离脂肪酸结合蛋白[答案]B[考点]血浆脂蛋白的分类及功能。
[解题分析]低密度脂蛋白:向组织转运肝脏合成的内源胆固醇。
释放的胆固醇在细胞中进行生物转化,同时反馈调节胆固醇的合成。
故选答案B。
5.胞嘧啶核苷三磷酸(CTP)除了用于核酸合成外,还参与A.磷脂合成B.糖原合成C.蛋白质合成D.脂肪合成E.胆固醇合成[答案]A[考点]磷脂的合成。
生化要点脂代谢
第九单元脂类代谢一、脂类的消化、吸收和转运（一）脂类的消化（主要在十二指肠中）胃的食物糜（酸性）进入十二指肠，刺激肠促胰液肽的分泌，引起胰脏分泌HCO-3 至小肠（碱性）。
脂肪间接刺激胆汁及胰液的分泌。
胆汁酸盐使脂类乳化，分散成小微团，在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。
（二）脂类的吸收脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。
被吸收的脂类，在柱状细胞中重新合成甘油三酯，结合上蛋白质、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，再经淋巴系统进入血液。
小分子脂肪酸水溶性较高，可不经过淋巴系统，直接进入门静脉血液中。
（三）脂类转运和脂蛋白的作用甘油三脂和胆固醇脂在体内由脂蛋白转运。
脂蛋白是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质的转运形式。
载脂蛋白（已发现18种，主要的有7种）：在肝脏及小肠中合成分泌至胞外，可使疏水脂类增溶，并且具有信号识别、调控及转移功能，能将脂类运至特定的靶细胞中。
（四）贮脂的动用皮下脂肪在脂肪酶作用下分解，产生脂肪酸，经血浆白蛋白运输至各组织细胞中。
血浆白蛋白占血浆蛋白总量的50%，是脂肪酸运输蛋白，血浆白蛋白既可运输脂肪酸，又可解除脂肪酸对红细胞膜的破坏。
贮脂的降解受激素调节。
促进：肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素；抑制：胰岛素；植物种子发芽时，脂肪酶活性升高，能利用脂肪的微生物也能产生脂肪酶。
二、甘油三酯的分解代谢（一）甘油三酯的水解甘油三酯的水解由脂肪酶催化。
组织中有三种脂肪酶，逐步将甘油三酯水解成甘油二酯、甘油单酯、甘油和脂肪酸。
这三种酶是：脂肪酶（激素敏感性甘油三酯脂肪酶，是限速酶）；甘油二酯脂肪酶；甘油单酯脂肪酶。
肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓度升高，促使依赖cAMP的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。
脂类的代谢
D 脱氢,加水,再脱氢和硫解
2. (第四军医大学2002年) 胞质中合成脂肪酸的限速酶是-------A -酮脂酰合成酶
B 水化酶
C 乙酰CoA羧化酶 D 脂酰转移酶 E 软脂酸脱酰酶 3. (四川大学2002年)在磷脂的生物合成中所需要的核苷酸是---------A ATP B GTP C CTP D UTP
S-CoA S-CoA
以上生成的比原来少2个碳原子的脂酰 CoA， 再进行脱氢、加水、再脱氢及硫解反应。如此反 复进行，直至最后生成丁酰CoA，后者再进行一 次β-氧化，即完成脂酸的β-氧化。 脂酸经β-氧化后生成大量的乙酰CoA。乙 酰CoA一部分在线粒体内通过三羧酸循环彻底 氧化，一部分在线粒体中缩合生成酮体，通过 血液运送至肝外组织氧化利用。
脂酸合成的各步反应 均在ACP的辅基上进行。
乙酰基通过脂酰转移酶的作 用转移到多酶体系的周围SH基上（β-酮脂酰ACP合成 酶活性部位半胱氨酸-SH 基），而丙二酰基则通过丙 二酰转移酶的作用转移到 ACP的辅基-泛酰巯基乙胺4 磷酸的-SH基上。
然后通过β-酮脂酰ACP合成酶作用，将乙 酰基转移到脱羧后的丙二酰残基中的次甲基 上形成乙酰乙酰-ACP、经还原、脱水、再 还原形成相应的饱和脂酰基-ACP。
E 胰岛素水平增高时
5 （华中农业大学2002年）计算1mol 14碳饱和脂肪 酸完全氧化成H2O和CO2，所产生ATP的mol数（包 括计算过程）
产生ATP摩尔数为：
10 X 7+ 4 X6 = 94(mol)
除去脂肪酸活化消耗的2mol ATP， 净生成数为：
94 – 2 = 92（mol）
概念： β-氧化； 酮体
第五章
脂 类 代 谢
生化名词解释
第十三章脂类代谢β-氧化：碳氧化降解生成乙酰CoA，同时生成NADH 和FADH2，因此可产生大量的ATP。
该途径因脱氢和裂解均发生在β位碳原子而得名。
每一轮脂肪酸β氧化都由四步反应组成：氧化，水化，再氧化和硫解。
肉毒碱穿梭系统（carnitine shuttle system）：脂酰CoA通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体的一个穿梭循环途径。
酮体（acetone body）：在肝脏中由乙酰CoA合成的燃料分子（β羟基丁酸，乙酰乙酸和丙酮）。
在饥饿期间酮体是包括脑在内的许多组织的燃料，酮体过多会导致中毒。
柠檬酸转运系统（citrate transport system）：将乙酰CoA从线粒体转运到细胞质的穿梭循环途径。
在转运乙酰CoA的同时，细胞质中NADH氧化成NAD﹢,NADP+还原为NADPH。
每循环一次消耗两分子ATP.第十四章蛋白质代谢生物固氮作用（biological nitrogen fixatio）：大气中的氮被原还为氨的过程。
生物固氮只发生在少数的细菌和藻类中。
尿素循环（urea cycle）：是一个由4步酶促反应组成的，可以将来自氨和天冬氨酸的氮转化为尿素的循环。
循环是发生在脊椎动物的肝脏中的一个代谢循环。
脱氨（deamination）：在酶的催化下从生物分子（氨基酸或核苷酸）中除去氨基的过程。
氧化脱氨（oxidative deamination）：α-氨基酸在酶的催化下脱氨生成相应的α-酮酸的过程。
氧化脱氨实际上包括氧化和脱氨两个步骤。
（脱氨和水解）转氨（transamination）：一个α-氨基酸的α-氨基借助转氨酶的催化作用转移到一个α-酮酸的过程。
乒乓反应（ping-pong reaction）：在该反应中，酶结合一个底物并释放一个产物，留下一个取代酶，然后该取代酶再结合第二个底物和释放出第二个产物，最后酶恢复到它的起始状态。
生糖氨基酸（glucongenic amino acid）：降解可生成能作为糖异生前体的分子，例如丙酮酸或柠檬酸循环中间代谢物的氨基酸。
生化12脂类代谢
第四章脂类代谢第一节概述一、生理功能（一）储存能量，是水化糖原的6倍（二）结构成分，磷脂、胆固醇等（三）生物活性物质，如激素、第二信使、维生素等二、消化吸收（一）消化：主要在十二指肠，胰脂肪酶有三种：甘油三酯脂肪酶，水解生成2-单脂酰甘油需胆汁和共脂肪酶激活，否则被胆汁酸盐抑制；胆固醇酯酶，生成胆固醇和脂肪酸；磷脂酶A2，生成溶血磷脂和脂肪酸。
食物中的脂肪主要是甘油三酯，与胆汁结合生成胆汁酸盐微团，其中的甘油三酯70%被胰脂肪酶水解，20%被肠脂肪酶水解成甘油和脂肪酸。
微团逐渐变小，95%的胆汁酸盐被回肠重吸收。
（二）吸收：水解产物经胆汁乳化，被动扩散进入肠粘膜细胞，在光滑内质网重新酯化，形成前乳糜微粒，进入高尔基体糖化，加磷脂和胆固醇外壳，形成乳糜微粒，经淋巴系统进入血液。
甘油和小分子脂肪酸（12个碳以下）可直接进入门静脉血液。
（三）转运：甘油三酯和胆固醇酯由脂蛋白转运。
在脂蛋白中，疏水脂类构成核心，外面围绕着极性脂和载脂蛋白，以增加溶解度。
载脂蛋白主要有7种，由肝脏和小肠合成，可使疏水脂类溶解，定向转运到特异组织。
1.乳糜微粒转运外源脂肪，被脂肪酶水解后成为乳糜残留物。
2.极低密度脂蛋白转运内源脂肪，水解生成中间密度脂蛋白，（IDL或LDL1），失去载脂蛋白后转变为低密度脂蛋白，3.低密度脂蛋白又称β脂蛋白，转运胆固醇到肝脏。
β脂蛋白高易患动脉粥样硬化。
4.高密度脂蛋白由肝脏和小肠合成，可激活脂肪酶，有清除血中胆固醇的作用。
LDL/HDL称冠心病指数，正常值为2.0+_0.75.自由脂肪酸与清蛋白结合，构成极高密度脂蛋白而转运。
第二节甘油三酯的分解代谢一、甘油三酯的水解（一）组织脂肪酶有三种，脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和甘油单酯脂肪酶，逐步水解R3、R1、R2，生成甘油和游离脂肪酸。
（二）第一步是限速步骤，肾上腺素、肾上腺皮质激素、高血糖素通过cAMP和蛋白激酶激活，胰岛素和前列腺素E1相反，有抗脂解作用。
生化第五章-脂类代谢
甘油一酯途径
脂酰CoA合成酶 CoA + RCOOH ATP AMP PPi RCOCoA
CH2OH O CHO-C-R1 CH2OH
酯酰CoA 转移酶
O CH2O-C-R2 O CHO-C-R1
= = =
酯酰CoA 转移酶 R3COCoA CoA
R2COCoA CoA
CH2OH
O CH2O-C-R2 O CHO-C-R1 O CH2O-C-R3
族 ω-7(n-7) ω-9(n-9) ω-6(n-6) 母体脂酸 软油酸(16：1，ω-7) 油酸(18：1，ω-9) 亚油酸(18：2，ω-6，9)
ω-3(n-3)
α-亚麻酸(18：3，ω-3，6，9)
动物只能合成ω-9及ω-7系的多不饱和脂酸， 不能合成ω-6及ω-3系多不饱和脂酸。
目录
必需脂肪酸—— 亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等多不饱和脂 酸是人体不可缺乏的营养素，不能自身合成， 需从食物摄取，故称必需脂酸。
脂酰CoA合成酶
ATP AMP PPi
O RCH2CH2C~SCoA 脂 酰~SCoA
= =
2.脂酰CoA经肉碱转运进 入线粒体，是脂酸β-氧 化的主要限速步骤
肉碱脂酰转移酶Ⅰ（carnitine
acyl transferase Ⅰ）是脂酸β氧化的限速酶。
目录
3. 脂酸的β-氧化的最终产物主要是乙酰CoA
目录
脂酸组成的种类决定甘油三酯的熔点，随饱 和脂酸的链长和数目的增加而升高。
目录
（一）甘油三酯是脂酸的主要储存形式
消化吸收和内源性合成的脂酸，以游离的形 式存在较少，大多数以酯化的形式存在于甘油三 酯之中而存在于体内。
（二）甘油三酯的主要作用是为机体提供能量
生化2017-脂类代谢
高密度脂蛋白 high density lipoprotein (HDL)
70
71
血浆脂蛋白的组成
CM VLDL
密度
＜0.95
0.95~1.006
脂类 含TG最多， 含TG
组
80~90%
成 蛋白 最少, 1%
质
50~70% 5~10%
L-甘油3-P
甘油
甘油激酶
55
从 甘油-3-磷酸和3个脂酰-CoAs形成三酰甘油
56
甘油三酯的合成代谢
甘油三酯 （肝脏、脂肪组织）
磷酸甘油
脂肪酸
磷酸二羟丙酮
甘油的磷酸化
糖代谢
乙酰CoA
脂肪酸氧化
57
第四节
胆固醇代谢
58
59
一、胆固醇的合成
• 合成部位：肝细胞质基质及光面内质网 • 合成原料：
血液 新生CM
FFA
外周组织
成熟CM
CM残粒
LPL
脂蛋白脂肪酶 肝细胞摄取
74
2. 极低密度脂蛋白(VLDL) ——运输内源性TG
• 由肝细胞合成，将肝细胞合成的TG、磷脂、胆固 醇及其酯转运至其他组织，不断脱脂，转变为 LDL。
VLDL
VLDL
残粒
FFA
FFA
外周组织
LDL
75
3. 低密度脂蛋白(LDL) ——转运内源性胆固醇至肝外 组织
第十一章 脂类代谢及其调节
宋崴
1
第一节 脂肪酸代谢
2
一、脂肪酸的分解代谢
脂肪动员
甘油（glycerol)
脂肪酸(fatty acid)
生化第5章脂类代谢(2)
PPi+AMP
O O CH3CCH2CSCoA (乙酰乙酰CoA)
=
=
琥珀酰CoA
=
=
琥珀酸
CoASH
乙酰乙酰CoA 硫激酶 （肾、心和脑 的线粒体）
O 2 CH3CSCoA
乙酰乙酰CoA硫解 酶（心、肾、脑及 骨骼肌线粒体）
=
3.酮体生成的生理意义
酮体是肝脏输出能源的一种形式。并且酮
10 +（
C原子数 2
-1） 4 - 2
脂酰CoAβ-氧化：
8乙酰CoA 10 ATP
7 NADH 2.5 ATP
90 ATP 17.5ATP 10.5 ATP 122 ATP
7 FADH2 1.5 ATP
活化：消耗2个高能磷酸键(Pi)，相当于2ATP
净生成：108 – 2 = 106 ATP
主要以葡萄糖为原料，也可利用乳 糜微粒或VLDL中的脂肪酸 利用甘油三酯消化产物重新合成 甘油三酯
脂肪 组织
小肠 粘膜
（二）甘油和脂肪酸是合成甘油三酯的基本原料
甘油和脂肪酸主要来自于葡萄糖代谢 CM中的FFA（来自食物脂肪）
（三）两条合成途径
1. 甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）
2. 甘油二酯途径（肝、脂肪细胞）
体可通过血脑屏障，是肌肉尤其是脑组织的 重要能源。
在长期饥饿或者糖供应不足时，酮体可以
代替葡萄糖为心、脑等重要器官提供能量。
4. 酮体代谢与临床
血浆水平：0.03~0.5mmol/L(0.3~5mg/dl)
代谢异常——酮症酸中毒
在饥饿或糖尿病时，脂肪动员加强，酮体生 成增加，严重糖尿病患者，血浆酮体明显升高， 引起酮血症、酮尿症，并导致酮症酸中毒
脂类的生化代谢
脂类的生化代谢3．3．1脂类的消化和吸收唾液中无消化脂肪的酶，胃液中虽含有少量的脂肪酶，但成人胃液酸度很强，不适于脂肪酶的作用，故脂肪在成人口腔和胃中不能消化。
婴儿胃液的PH在5左右，奶中脂肪已经乳化，故脂肪在婴儿胃中可消化一部分。
脂肪的消化主要在小肠内进行。
食糜通过胃肠粘膜产生的胃肠激素刺激胰液和胆汁的分泌，并进入小肠。
胆汁中的胆盐是强有力的乳化剂，脂肪受到胆盐的乳化，分散为细小的脂肪微粒，有利于和胰液中的脂肪酶充分接触。
胰液中的胰脂肪酶能将部分脂肪完全水解为甘油和游离脂肪酸，但有一半的脂肪仅能局部水解为甘油二酯或甘油一酯。
因为胰脂肪酶能特异地和连续地作用于甘油三酯的1和3位置，开始解脱一个脂肪酸，形成甘油二酯。
然后，再解脱一个脂肪酸，形成甘油一酯。
胰脂肪酶对甘油三酯的水解率和其脂肪酸链的长短有关，不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸易于水解。
还有小部分的脂肪完全不水解。
脂肪的水解产物游离脂肪酸和甘油一酯、甘油二酯进入肠粘膜细胞内，在滑面内质网上重新合成与体内脂肪组成成分相近的甘油三酯。
新合成的甘油三酯的组成和构型适宜于以后的代谢。
新合成的甘油三酯在粗内质网上与磷脂、胆固醇、蛋白质形成乳糜微粒，经肠绒毛的中央乳糜管汇合入淋巴管，通过淋巴系统进入血液循环。
水解产物甘油因水溶性大，不需胆盐即可通过小肠粘膜经门静脉而吸收入血液。
完全未被水解的脂肪亦能以乳胶微粒的形式直接进入肠粘膜细胞，在内质网上合成的乳糜微粒再由淋巴系统进入血液循环。
因此，动物和植物脂肪几乎完全吸收。
食后2h，可吸收24～41%，4h后吸收53～71%，6h后吸收68～86%,12h后吸收97～99%。
影响脂肪吸收的因素：（1）脂肪的熔点脂肪的熔点会影响其吸收。
例如，羊脂的熔点为44～55℃，其吸收率为85%；而椰子油的熔点为28～33℃，其吸收率为９８％。
一般说来，植物油的熔点较低，所以较易吸收。
这是因为进入十二指肠中的脂肪应该是液态，这样才能乳化。
生物化学(脂类代谢)讲课文档
第二十页，共55页。
第二十一页，共55页。
总结：
脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、 NADH和FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪 酸进行β氧化，则需要作（n/2－1）次循环 才能完全分解为n/2个乙酰CoA，产生n/2个 NADH和n/2个FADH2；生成的乙酰CoA通 过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放 能量，而NADH和FADH2则通过呼吸链传递 电子生成ATP。至此可以生成的ATP数量为：
第十八页，共55页。
①脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在 其α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰 CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。
②加水（水合反应） △2反烯脂酰CoA在△2反 烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生 成L-β-羟脂酰CoA。
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③脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱 氢酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原 子生成β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为 NAD+。
◆ 琥珀酸可异生成糖并以蔗糖的形式运至种苗的其 它组织供给它们生长所需要的能源和碳源；而当种 子萌发终止，贮脂耗尽，叶片能进行光合作用时， 植物的能源和碳源可以由光和CO2获得，乙醛酸体的
数量迅速下降以至完全消失。 ◆ 在脂肪转变为糖的过程中，乙醛酸循环起着关键的作用， 它是连结糖代谢和脂代谢的枢纽。
第十页，共55页。
⑴ 脂肪酸活化为脂酰CoA（胞液）
长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化形式是脂酰CoA。
在脂酰CoA合成酶(acyl CoA synthetase)催化和CoA-SH及 ATP的参与下，脂肪酸转变为脂酰CoA。
复旦大学生化脂肪代谢
外组织为脑和肌肉[骨骼、心、肾皮质]组 织氧化功能。
酮 体
[Ketone Bodies]
硫解酶
HMG-CoA 合成酶
HMG-CoA 裂解酶
分
枝
氨
基
酮 酸 体 胆
固
合 醇 成
酮体分解
肌肉中：
dHE
-羟丁酸乙酰乙酸
R-COO- + ATP + HS-CoA
Mg2+
R-CO-SCoA + AMP + PPi(2Pi) 活化为脂酰CoA，水溶性增加，有利于反应进 行；-氧化的酶对脂酰CoA有专一性。
脂肪酸转变为脂酰-CoA
脂肪酸跨线粒体膜的运输
FA的-oxidation发生在肝脏及 其他组织的线粒体内，中、短链 FA可直接穿过线粒体内膜，长链 FA须经特殊的转运机制才可进入 线粒体内被氧化，即肉碱 (Lcarnitine)转运。
旋肉碱为公认安全、无毒物质。 • 1996年我国第16次全国食品、添加剂标准化技术员
会上通过允许在饮料、乳制品、饼干、固体饮料、 乳粉中使用左旋肉碱。 • 1999年，中华人民共和国农业部公告105号，肉碱盐 酸盐列入“允许使用的饲料添加剂品种目录”。
肉碱 -羟基--三甲基氨基丁酸
脂酰肉碱
肉 碱 与 脂 酰 肉 碱
生
成 琥 珀 酰
丙 酸 代
辅谢
-
A
酶
丙酸经琥珀酰CoA分解的能量代谢
丙酸（-2 ATP，脂酰CoA合成酶或硫激酶） 丙酰CoA（-1 ATP，羧化酶）D-甲基-丙二 酸 单 酰 CoA 琥 珀 酰 CoA[TCA] 琥 珀 酸 （+1 GTP）延胡索酸（+1 FADH2）苹果 酸。
生化-脂类和脂代谢考点整理
生化-脂类和脂的代谢考点整理●脂类与生物膜●生物体内的脂类●单纯脂：●脂肪酸和醇类以脂键相连●主要功能：细胞代谢燃料储存形式●举例：脂酰甘油●含有脂肪酸、甘油。
●脂肪酸的羧基与甘油的羟基缩合脱水形成酯，即为脂酰甘油。
●三酰甘油，又叫中性脂，是体内脂肪酸的储存形式。
三酰甘油不能形成脂双层，因为他们没有极性头部●蜡是由长链脂肪酸(16个碳以上)与长链一元醇以酯键相连形成的脂，常温下以固体形式存在。
●复合脂：●分子含脂肪酸，醇类，磷酸（或含氮物质，糖等）●主要功能：构成生物膜，参与信号传递等●举例：磷脂●含有脂酰链、甘油、磷酸基团等，如磷乙酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇（不仅构成生物膜，还可以产生信号分子，参与细胞钙信号途径），甘油磷脂的分子结构特点为双亲分子，有一个极性亲水性头部，两条碳氢链疏水性尾巴（甘油磷脂的极性头部可能带有正电荷，负电荷，也可能不带电荷）。
磷脂是组成生物膜的主要脂类分子。
●衍生脂：●萜类，类固醇及衍生物●萜类分子的基本结构单位是异戊二烯，如β-胡萝卜素属于四萜，含有8个异戊二烯；1分子胡萝卜素可形成2分子维生素A。
●类固醇以环戊烷多氢菲为基本结构，连有一个羟基和一个碳氢链，和萜一样整个分子也不含脂肪酸。
环戊烷多氢菲由3个六元环和1个五元环稠和而成；在甾核C-3位点有一个羟基；在甾核C-17位点有一个分支烃链●萜和类固醇在细胞中含量少，但生物功能多样，如参与维生素和激素的合成等。
人皮肤中的7-脱氢胆固醇经紫外线照射可以形成维生素D。
●主要功能：参与激素、维生素合成，参与代谢调节等●天然脂肪酸●结构特点●(1)脂肪酸碳原子数多为偶数;●(2)不饱和脂肪酸所含双键多为顺式结构;●(3)单不饱和脂肪酸双键位置一般在C9~C10之间，多不饱和脂肪酸双键之间大多相隔一个亚甲基;●(4)不饱和脂肪酸在高等植物和低温生活的动物中含量较高。
●脂肪酸很少自由存在于细胞内，因为它们很容易破坏细胞膜●反式脂肪酸的物理特征更像饱和脂肪酸●常见脂肪酸●油酸含有一个双键，亚麻酸含有3个双键，花生四烯酸含有四个双键，软脂酸是十六碳饱和脂肪酸●人体必须脂肪酸●亚油酸，a-亚油酸●油脂测定指标●油脂的皂化值越大，所含小分子脂肪酸越多●油脂的确值越高，质量越高●油脂的酸值越高，质量越差●油脂中反式脂肪酸越多，品质越差●油脂的碘值越大，表示油脂中不饱和脂肪酸含量越高●脂肪酸简写符号●脂肪酸结构的简写法：先写出碳原子数目，然后写出双键数目，之间用冒号隔开，最后用“△+数字”表示出双键位置。
生物化学第九章脂代谢
SH
H2O
HOOCCH2CO-S CH3CO-S CH3COCH2CO-S
SH
③
CO2
④
NADP+ NADPH
2.线粒体中的合成
碳链的延长发生在线粒体和内质网中。与脂肪酸β-氧化的逆 向过程相似，使得一些脂肪酸碳链（C16）加长。 延长是独立于脂肪酸合成之外的过程，是乙酰单元的加长和 还原，恰恰是脂肪酸降解过程的逆反应。光面内质网中的延 长更为活跃。
酮体的生成
HMGCoA裂 解酶 CH3COCH2COOH
乙酰乙酸 脱氢酶
HMGCoA 合成酶
NADH+H+ NAD+
脱羧酶 CO2
OH | HOOCCH2-C-CH2COSCoA | CH3 羟甲基戊二酸单酰CoA （HMGCoA）
CH3CHOHCH2COOH
--羟丁酸
CH3COCOOH
丙酮
酮血症？
5.不饱和脂肪酸的氧化
与脂肪酸的β-氧化相同，但需增加异构酶 和 还原酶:
（三）脂肪酸氧化的其它途径
1.奇数碳原子脂肪酸的氧化 如17个碳直链脂肪酸： 先经β-氧化至3碳的丙酰-CoA ，产生7个乙酰CoA和一个丙酰-CoA 。 丙酰-CoA经3步反应转化为琥珀酰-CoA然后进入 三羧酸循环进一步进行代谢。
生化—脂类代谢习题
一、单项选择题1．合成胆固醇最强的器官是 ( )A．肝 B．肾 C．脂肪组织 D．脑 E．小肠2．肝细胞内的脂肪合成后的去向 ( )A. 在肝细胞内水解 B．在肝细胞内储存 C. 在肝细胞内氧化供能D. 在肝细胞内与载脂蛋白结合为VLDL分泌入血3．小肠黏膜细胞再合成脂肪的原料主要来源于 ( )A．小肠黏膜细胞吸收来的脂肪的水解产物B．肝细胞合成的脂肪到达小肠后被消化的产物 C．小肠黏膜细胞吸收来的胆固醇的水解产物 D．脂肪组织的分解产物4．脂肪动员指 ( )A．脂肪组织中脂肪的合成 B．脂肪组织中脂肪的分解及氧化C．脂肪组织中脂肪被脂肪酶水解为游离脂肪酸和甘油并释放人血供其他组织氧化利用 D．脂肪组织中脂肪酸的合成及甘油的生成5．能促进脂肪动员的激素有 ( )A．肾上腺素 B．胰高血糖素 C．促甲状腺素 D．促肾上腺皮质激素 E．以上都是6．脂肪酸合成的限速酶是 ( )A.酰基转移酶B.乙酰CoA羧化酶C．肉毒碱脂酰CoA转移酶I D．β—酮脂酰还原酶7．酮体在肝外氧化，原因是肝内缺乏 ( )A. 乙酰乙酰CoA硫解酶B. （乙酰乙酸）琥珀酰CoA转硫酶（转移酶） C．β羟丁酸脱氢酶 D．β—羟—β—甲戊二酸单酰CoA合成酶 E．羟甲基戊二酸单酰CoA裂解酶8．脑磷脂含有的成分为 ( )A．脂肪酸，甘油，磷酸，乙醇胺 B．脂肪酸，磷酸，胆碱，甘油C. 磷酸，脂肪酸，丝氨酸，甘油 D．脂肪酸，磷酸，胆碱9．脂酰CoA的β氧化过程顺序是 ( )A．脱氢，加水，再脱氢，加水 B．脱氢，脱水，再脱氢，硫解C．脱氢，加水，再脱氢，硫解 D．水合，脱氢，再加水，硫解10．作为合成前列腺素前体的脂肪酸是 ( )A．软脂肪酸 B．花生四烯酸 C．亚麻酸 D．亚油酸 E．硬脂肪酸11．具有运输甘油三酯功能的血浆脂蛋白 ( )A．CM，LDL B．CM，HDL C．CM，VLDL D．VLDL，LDL E．VLDL，HDL 12．具有将肝外胆固醇转运到肝脏进行代谢的血浆脂蛋白 ( )A．CM B．LDL C．HDL D．IDL E．VLDL13．可由呼吸道呼出的酮体是 ( )A．乙酰乙酸 B．β羟丁酸 C．乙酰乙酰CoA D．丙酮 E．以上都是14．以下脱氢酶中并非以FAD为辅助因子的是 ( )A．琥珀酸脱氢酶 B．脂酰CoA脱氢酶 C．(丙酮酸脱氢酶系中的)二氢硫辛酰胺脱氢酶D．β羟脂酰CoA脱氢酶 E．线粒体内膜的磷酸甘油脱氢酶15．甘油二酯途径合成甘油磷脂过程中除了ATP外，还需哪一种核苷酸参与 ( ) A．CTP B．TIP C．UTP D．GTP16．脂肪酸分解产生的乙酰CoA可能的去路 ( )A. 重新合成脂肪酸 B．氧化供能 C．合成酮体 D．合成胆固醇 E．以上都是17．胆汁酸来源于（）A.胆色素 B．胆红素 C.胆绿素 D.胆固醇 E．血红素18．脂肪酸β氧化的限速酶是 ( )A. 肉碱脂酰转移酶I B．肉碱脂酰转移酶II C．脂酰CoA脱氢酶 D．β羟脂酰CoA 脱氢酶 E．β酮脂酰CoA硫解酶19．β氧化过程的逆反应过程可见于 ( )A．胞液中脂肪酸的合成 B．胞液中胆固醇的合成 C．线粒体中脂肪酸的延长D．内质网中脂肪酸的延长 E．不饱和脂肪酸的合成20．可由胆固醇转变而来的维生素是 ( )A. 维生素A B．维生素PP C．维生素C D. 维生素D3 E．维生素E 21．前体是胆固醇的物质的是 ( )A．去甲肾上腺素 B．多巴胺 C．前列腺素 D．性激素 E．抗利尿激素22．蛋白质含量最高的脂蛋白是 ( )A. CM B．LDL C．VLDL D．HDL23．脂肪酸生物合成时乙酰CoA从线粒体转运至胞液的循环是 ( )A．三羧酸循环 B．苹果酸-天冬氨酸穿梭 C.柠檬酸—丙酮酸循环 E．磷酸甘油穿梭24．代谢后能产生乙酰CoA的物质的是 ( )A. 乙酰乙酰CoA B．脂酰CoA C．3-羟基3-甲基戊二酸单酰CoAD．柠檬酸 E．以上都是25．HDL的主要功能是 ( )A．运输外源性甘油三酯 B．运输内源性甘油三酯 C．转运胆固醇 D．将肝外胆固醇转运入肝内代谢26．胞液的脂肪酸合成酶系催化合成的脂肪酸碳原子长度至 ( )A．18 B．16 C．14 D．12 E．20二、填空题1．人体不能合成而需要由食物提供的必需脂肪酸有、和。
脂类代谢生化考试
（主要是植物油）获取，称为人体必需脂肪酸。
CH2—OH CH—OH
CH2—OH
甘油
CH2OOR1 CHOOR2 CH2OOR3
脂肪
类脂：占5%，包括胆固醇、胆固醇酯、磷脂、糖 脂等。是细胞的膜结构的重要组成成分。 2.脂类的分布与生理功能 分布：脂肪主要分布于脂肪组织如皮下、大网膜；类 脂主要分布于生物膜、神经组织等。 功能：1）储能与供能：饥饿或禁食的主要能量来源；
小肠粘膜：利用脂肪消化产物再合成脂肪。
②合成原料
• 甘油和脂酸主要来自于葡萄糖代谢 • CM中的FFA（来自食物脂肪）
③合成基本过程
1. 甘油一酯途径（小肠粘膜细胞） 2. 甘油二酯途径（肝、脂肪细胞）
甘油一酯途径
CoA + RCOOH
脂酰CoA合成酶
RCOCoA
ATP
AMP PPi
= == ==
7 脂类代谢
生物化学与分子生物学教研室 刘先俊
P144
一、概述
1.概念
脂类(Lipid)包括脂肪和类脂，是一类不溶于 水，易溶于有机溶剂的生物分子。
脂肪（甘油三酯)：占95%。是3分子脂 肪酸与甘油结合起来所形成的。脂肪酸包括饱 和与不饱和脂肪酸。其中，许多不饱和脂肪酸 动物自身不能合成或合成量极少，需要从食物
2）保暖； 3）有利于脂溶性维生素的吸收； 4）类脂是生物膜的重要组成成分； 5）其它：胆固醇是维生素D3、类固醇激素、胆 汁酸等的合成原料。
3.脂类的消化吸收
食物中的脂类主要有甘油三酯、磷脂、胆固醇、胆 固醇酯等。因其不溶于水，在肠道，首先经胆汁酸盐 乳化为细小微团，通过胰腺分泌的水解脂类的酶（如 胰脂酶、辅脂酶、磷脂酶A2、胆固醇酯酶等）的作 用下，水解产物包括脂肪酸、甘油一酯、胆固醇、溶 血磷脂等，再在胆汁酸盐的帮助下，被小肠粘膜细胞 吸收，其中，长链脂肪酸再与吸收的甘油一酯结合合 成甘油三酯。这些脂类物质会与蛋白质结合而入血被 运输。
第四章 脂类的代谢
2.经过转运系统，脂酰－肉碱被送进线粒体基质
3.脂酰基重新转移到CoA上 4.释放出肉碱，重新回到胞液中
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试验证据
1904年Knoop根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果，
推导出了β-氧化学说。
奇数碳原子：
-CH2-(CH2)2n+1-COOH
-COOH（苯甲酸）
偶数碳原子：
CH3CHOHCH2COOH
--羟丁酸
CH3COCOOH
丙酮
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酮体的分解
--氧化 脱氢酶
--羟丁酸
NAD+
NADH+H+
乙酰乙酸
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（氧化态）NAD+ 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（还原态）NADH
N指烟酰胺，A指腺嘌呤，D是二核苷酸
转 移 酶
琥珀酰CoA 琥珀酸
通过合成 柠檬酸被转运
用于合成 脂肪酸
乙酰辅酶A线粒体内生成， 脂肪酸合成的有关酶却在 细胞液，乙酰辅酶A必须 转运到细胞液才能参与脂 肪酸的合成。
转
运
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在线粒体内，乙酰辅酶A先与草酰乙酸缩合成柠檬酸， 通过线粒体内膜上的载体转运到细胞液中；经柠檬酸 裂解酶催化柠檬酸分解为乙酰辅酶A和草酰乙酸；乙酰 辅酶A在细胞液内合成脂肪酸，而草酰乙酸则还原成苹 果酸，苹果酸经脱羧、脱氢生成丙酮酸，丙酮酸再进 入线粒体羧化为草酰乙酸。
(melatonin)等.神经肌肉信使可在神经和肌肉之间交换资讯,神
经递质可在神经和大脑之间传递情感、外界刺激、记忆、学习等 方面的资讯.
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3.传递酰基作用 辅酶A是重要的乙酰基和酰基传递体. 4.激活免疫作用 辅酶A支持机体免疫系统对有害物质的解毒、 激活白细胞、促进血红蛋白的合成、参与抗体的合成 5.促进结缔组织形成和修复 辅酶A能促进结缔组织成分硫酸 软骨素和透明质酸的合成,对软骨的形成、保护和修复起重 要作用 6.其他作用 辅酶A促进辅酶Q10和辅酶I的利用,减轻抗生素及 其他药物引起的毒副作用.
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酮体：包括：乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮
2 酮体的生成
3 酮体的氧化 肝脏缺少利用酮体的酶
有两种利用酮体的酶是肝脏内缺乏的，这两种酶是：
① 琥珀酰CoA转硫酶
② 乙酰乙酸硫激酶
酮体异常症:酮血症和酮尿症
第三节 脂肪的合成代谢
一 合成脂肪需要的直接原料
合成脂肪所需的直接原料是：
⑴ α-磷酸甘油
（提供甘油部分）
⑵ 脂酰CoA
（提供脂肪酸部分）
⑶ NADPH + H+
（提供还原能力）
并不是脂肪分解的逆反应过程
二 脂肪酸的生物合成
脂肪酸生物合成场所: 主要在胞浆中进行（从头合成）
线粒体、微粒体中也可进行（延长途径）
（一）从头合成
第二阶段：丙二酰ACP → 软脂酰ACP
这一阶段是在脂肪酸合成酶复合体上依次进行四步反应（缩合
、加氢、脱水、再加氢）构成一轮，经过一轮后碳链延长2个
碳原子，经过七轮的变化便形成软脂酰ACP
1 缩合：
β-酮脂酰ACP合成酶
CH3COSACP + HOOCCH2COSACP
CH3COCH2COSACP + CO2 + ACP
总结脂肪酸的β-氧化过程，有这样几点应该注意： ① 脂肪酸仅需一次活化，其代价是消耗ATP分子的两个高能键（利
用一个，浪费一个）。 ② 除脂酰CoA合成酶（硫激酶）外，其余所有的酶均属线粒体酶。 ③ 脂肪酸β-氧化作用包括脱氢、加水、再脱氢及硫酯解等重复步
骤。
3 脂肪酸的β-氧化过程中的能量转变(以软脂酸例)
合成脂肪酸的直接原料是乙酰CoA
第一阶段：丙二酰ACP的形成
CH3COSCoA + CO2
乙酰CoA羧化酶 ATP、生物素、Mn2+
ACPSH
HOOC-CH2-CO-SCoA
ACPSH
CoASH
CoASH
CH3COSACP
HOOC-CH2-CO-SACP
乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的限速调节酶 ACP为酰基载体蛋白，大肠杆菌的ACP由77个氨基酸残基组成， 是一种可溶性蛋白质，分子中有一个活性-SH，所以也可以写 成ACPSH 乙酰CoA是在线粒体内形成，而脂肪酸的从头合成是在胞浆中 进行，乙酰CoA是不能自由透过线粒体内膜，这必然要涉及到 乙酰CoA的转运问题。转运可有两条途径： 1 柠檬酸—苹果酸（丙酮酸）穿梭系统 2 肉毒碱的穿梭转运
RCH2COCH2COSCoA + NADH + H+ β-酮脂酰CoA
4.硫酯解（硫解）
硫酯解酶
RCH2COCH2COSCoA + CoASH β-酮脂酰CoA
RCH2COSCoA + CH3COSCoA 脂酰CoA 乙酰CoA
(4)乙酰CoA的分解和利用 进入TCA最终被分解为CO2和H2O,也可以参加其他合成代谢
1 奇数碳链脂肪酸的氧化
丙酰CoA
琥珀酸辅酶A 乳酸及乙酰COA
与糖代谢衍接起来
2 α-氧化和ω-氧化
α-氧化：是指每次从脂肪酸羧基端氧化只失去羧基碳原子而原来
的α-碳原子被氧化成新的羧基
RCH2COOH O2、Fe2+、VCR-CHOH-COOH
脱氢酶
R-C0-COOH
单加氧酶
NAD+
NADH+H+
RCH2CH2CH2COSCoA + FAD 脂酰CoA
RCH2CH=CHCOSCoA + FADH2 α，β-烯脂酰CoA
2.水化（加水）
RCH2CH=CHCOSCoA + H2O α，β-烯脂酰CoA
水化酶
RCH2CHOHCH2COSCoA β-羟脂酰CoA
3.再脱氢
β-羟脂酰CoA脱氢酶
RCH2CHOHCH2COSCoA + NAD+ β-羟脂酰CoA
α，β-烯丁酰ACP
4 再加氢：
CH3CH=CHCOSACP
α，β-烯丁酰ACP
α，β-烯脂酰ACP还原酶
NADPH+H+
NADP+
CH3CH2 CH2COSACP
丁酰ACP
依次重复上述缩合、加氢、脱水、再加氢4个步骤，可使脂肪酸的碳链再延
RCH2CH2CH2COOH + ATP + CoASH
脂酰CoA合成酶 Mg2+
RCH2CH2CH2COSCoA + AMP + PPi
（2）肉毒碱（carnitine）的作用
将胞浆中活化的脂酰CoA转动到线粒体中
（3） β-氧化作用
定义:脂肪酸的分解代谢发生在脂酰基的β碳原子上
过程:
1.脱氢
脂酰CoA脱氢酶
第七章 脂类的代谢
分类
脂类
脂肪（中性脂肪） 类脂（磷脂、糖脂、固醇）
脂类的主要是在体内氧化供能
1 供能储能
2 构成生物膜
脂类的生理功能
3 保护作用、御寒作用
4 帮助脂溶性维生素的吸收
5 某些脂类具激素的功能
第一节 脂类的酶促水解
一 甘油的氧化
第二节 脂肪的分解代谢
二 脂肪酸的分解代谢（β-氧化作用）
1.β-氧化作用的证实 （自学）
2.β-氧化的反应过程：
（1）脂肪酸的活化（激活） (活化部位:胞浆)
将化学性质稳定的脂肪酸转变为化学性质活泼的脂酰CoA
RCH2CH2CH2COOH + ATP 硫激酶 RCH2CH2CH2CO-AMP +PPi
RCH2CH2CH2CO-AMP + CoASH
RCH2CH2CH2COSCoA + AMP
1mol软脂酸在活化阶段要消耗1molATP中的两mol高能磷酸键
当转运到线粒体后，要经过7次重复步骤，因此可产生
7molFADH2和7mol（NADH+H+） 共产生8mol乙酰CoA
8×12 + 7×2 + 7×3 = 131
减去脂肪酸活化阶段消耗1mol ATP
所以
净产生130mol ATP
三 脂肪酸氧化的其他途径
乙酰ACP
丙二酰ACP
β-酮丁酰ACP
2 加氢：
CH3COCH2COSACP
β-酮丁酰ACP
β-酮脂酰ACP还原酶
NADPH+H+
NADP+
CH3CHOHCH2COSACP
β-羟丁酰ACP
3 脱水：
β-羟脂酰ACP脱水酶
CH3CHOHCH2COSACP
CH3CH=CHCOSACP + H2O
β-羟丁酰ACP
脱羧酶 H 2O、ATP、NAD+、VC
RCOOH + CO2
ω-氧化：是指离脂肪酸羧基最远的甲基（ω-碳原子）先氧化 成羟甲基，然后进一步氧化成α、ω-二羧酸
CH3(CH2)nCOOH ↓
OH CH2(CH2)nCOOH ↓
HOOC(CH2)nCOOH ↓ β-氧化
琥珀酰CoA + 乙酰CoA →→→→→→ TCA Cycle