杂交及多倍体在入侵植物进化中的意义

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多倍化是植物进化的重要机制

多倍化是植物进化的重要机制

多倍化是植物进化的重要机制————————————————————————————————作者:————————————————————————————————日期:摘要多倍化是植物进化的重要机制,因而成为系统与进化植物学研究的核心内容。

多倍体可以分为同源多倍体和异源多倍体,其形成的重要原因是不减数配子融合。

现在知道三倍体可能在多倍体形成过程中起了重要的作用,而且很多多倍体是多元起源的,并且对多倍体形成后其基因组和基因表达的变化也有了初步的认识。

多倍体复合体是多倍体产生的原初阶段,许多关于多倍体的认识是建立在对多倍体复合体不同细胞型的比较研究基础上的。

绵枣儿(Scilla sinensis Merrill)多倍体复合体是风信子科(Hyac inthaceae)在东亚的唯一类群。

该复合体含有两个分化明显的基因组,到目前已经发现15种整倍体细胞型以及大量非整倍体细胞型。

其地理分布已经清楚而且形态变异复杂,是研究植物多倍体进化问题的理想材料。

分子系统学将分子生物学的方法应用到系统学的研究中,极大的促进了系统进化研究。

叶绿体DNA非编码区序列变异较快,是研究低等级类群系统关系的有利工具;而且,叶绿体的单系遗传特性对于研究多倍体可能的亲本是很有用的。

许多数学方法被用于分析DNA数据,而计算机技术的飞速发展也使得用这些数学方法处理大量的数据成为可能。

本文分析了采自东亚的39个居群叶绿体DNA序列trnL-trnF基因间隔区,trnL内含子区以及rpL16内含子区,用UPGMA法采用p距离模型构建了系统树,并根据单倍型之间的碱基差异多少,结合单倍型的地理分布绘制了单倍型地理分布图。

实验结果如下所述:1.三条序列组合后的总长为1883bp,共有43个碱基替代位点和11个位置的插入/缺失。

AA细胞型16个居群有12个单倍型,BB细胞型13个居群有5个单倍型,AABB细胞型8个居群中有4个单倍型。

2.AA和BB细胞型构成单系类群,其bootstrap支持率高达99%。

多倍体在植物中的进化意义

多倍体在植物中的进化意义

多倍体在植物中的进化意义哎呀,亲爱的小伙伴们,你们知道多倍体在植物里有多神奇吗?这可真是个超级有趣的话题!先来说说什么是多倍体吧。

就好像我们有双胞胎、三胞胎一样,植物细胞里的染色体也会有多个“兄弟姐妹”聚在一起,这就形成了多倍体。

比如说普通的小麦,本来只有一套染色体,但是后来变成了多倍体,这让它有了更强的适应能力。

这就好比一个小朋友本来只能玩一种游戏,突然学会了好多种游戏,那他是不是就能在不同的场合都玩得很开心啦?多倍体对植物的进化意义可大着呢!你们想想,植物的世界可不比我们人类的世界简单。

它们要面对各种恶劣的环境,像是狂风暴雨、干旱少雨,还有病虫害的侵袭。

多倍体的植物就像是穿上了超级坚固的铠甲。

有一次,我在花园里看到两株差不多的花,一株是正常的,一株是多倍体的。

遇到了一场大雨之后,正常的那株被打得七零八落,而多倍体的那株依然昂首挺胸。

这不就说明了多倍体的植物更厉害吗?还有啊,多倍体让植物的基因变得更加丰富多样。

就好像我们的书包里多了好多不同的文具,能应对各种学习任务一样,植物有了更多的基因,就能更好地生存和繁衍。

我曾经问过老师:“为什么多倍体这么重要呀?”老师笑着说:“你想想,如果植物都没有多倍体这个‘法宝’,那它们能像现在这样遍布世界各地吗?”我摇摇头,心想:对啊,如果没有多倍体,植物可能早就被大自然淘汰啦!多倍体还能让植物产生新的品种。

就像我们做手工,把不同的材料组合在一起,就能做出全新的作品。

多倍体的植物也是这样,创造出了各种各样新奇的模样。

所以说,多倍体对于植物的进化简直太重要啦!它就像是植物的秘密武器,帮助植物在大自然的竞争中脱颖而出,不断发展壮大。

小伙伴们,你们说是不是呀?。

多倍体诱导在育种上的意义

多倍体诱导在育种上的意义

多倍体诱导在育种上的意义一、背景介绍随着人口的增加和食品需求的增加,农业生产面临着巨大的压力。

如何提高农作物的产量和品质,是农业科学家一直在思考和探索的问题。

多倍体诱导技术是近年来发展起来的一种新技术,它可以提高植物的产量和品质,因此在育种上具有重要意义。

二、多倍体诱导技术1.多倍体概念多倍体是指染色体组数超过二倍的生物个体。

在植物中,通常将染色体组数超过二倍的称为多倍体,如三倍体、四倍体等。

2.多倍体诱导技术原理多倍体诱导技术是指通过化学或物理手段使植物细胞发生染色体重组,并形成具有两个或两个以上完整染色体组的新型植株。

这些新型植株具有更高的产量和更好的品质特性。

3.多倍体诱导技术方法目前常用的多倍体诱导技术包括化学处理法、电融合法、细胞培养法等。

其中,化学处理法是最常见也是最有效的方法之一。

三、多倍体诱导在育种上的意义1.提高产量多倍体植株叶片和根系的生长速度比普通植株快,而且其花期也较早。

这些特性使得多倍体植株具有更高的光合效率和更快的生长速度,因此可以提高作物的产量。

2.改善品质多倍体植株的花朵、果实和种子比普通植株大,而且其形状、颜色和口感等方面也有所改善。

例如,在西瓜中,三倍体品种比二倍体品种更甜、更嫩,而且果实大小也更大。

3.增加抗性多倍体植物具有更强的抗逆性,能够适应环境恶劣条件下的生长。

例如,在干旱条件下,多倍体玉米比普通玉米更能够抵抗干旱。

4.促进育种进程利用多倍体诱导技术可以快速地获得具有优良品质和高产量特性的新型植物品种。

这样可以加快育种进程,缩短育种周期,并减少育种成本和风险。

5.拓宽育种途径利用多倍体诱导技术还可以实现异源杂交,即将不同物种的染色体组合在一起,形成新型植物品种。

这样可以拓宽育种途径,提高育种效率和成功率。

四、多倍体诱导技术的不足之处1.复杂性多倍体诱导技术需要严格控制各项因素,如处理时间、处理剂浓度、处理温度等。

如果操作不当,容易出现失败情况。

2.稳定性多倍体植株的稳定性较差,容易发生遗传变异和染色体丢失等问题。

植物多倍体在植物育种中的作用和意义

植物多倍体在植物育种中的作用和意义

植物多倍体在植物育种中的作用和意义2010-08-29 09:11:08| 分类:生物技术|举一个物种细胞中染色体形态结构和数目的恒定性是这个种的重要特征。

我们把二倍体个体中能维持配子或配体正常功能的、最低数目的一套染色体称为染色体组或基因组。

当生物体内细胞染色体组数达到3组或3组以上者,称为多倍体。

多倍体在植物进化中有很重要的意义。

随着植物自然演化地位的提高,多倍体所占比例增大。

据有关资料显示,自然界中,多倍体在裸子植物中占物种的13%,在单子叶植物中占42.8%,在双子叶植物中占68.6%,即显花植物中约有一半的物种是通过多倍体途径形成的次生种,其中有些是在一个属内存在着不同倍数的种,有些是在同一种内存在着不同倍数的品种。

遗传学上把一个属内不同种的染色体按某一基数而倍增的现象称为染色体倍数性系列,或多倍体系列。

处在倍数性系列上的植物,因其基因剂量存在差异、所以各有相异的表型,它们在细胞染色体尚未数清以前,就早已为形态分类学家区分为不同的种群。

多倍体(polyploid)是高等植物染色体进化的显著特征。

一般所讲的多倍体是指染色体组的数目在3(3n)或3以上(>3n)的个体、居群和种,如3倍体(3n)、4倍体(4n)、5倍体(5n)等都是多倍体。

多倍体的种类,根据产生方法分为:天然多倍体(natural polyploid)和人工多倍体(artificial polyploid);根据染色体来源分为同源多倍体(homologous polyploid),增加的染色体来源于同一物种和异源多倍体(heterologous polyploid),增加的染色体来源于不同的物种或不同的属;根据染色体数目分为三倍体(triploid)、四倍体(tetraploid)、六倍体(hexaploid)、八倍体(octoploid),以此类推。

植物界中多倍体极为常见,藻类和真菌中都掌握了存在多倍体的例证。

在高等植物中,苔藓植物53%是多倍体,蕨类植物约97%是多倍体,裸子植物约5%是多倍体,被子植物约70%是多倍体。

举例说明多倍体育种的具体应用目的意义方法

举例说明多倍体育种的具体应用目的意义方法

举例说明多倍体育种的具体应用目的意义方法举例说明多倍体育种的具体应用目的意义方法目前,多倍体育种技术在植物育种领域中扮演着重要的角色。

通过合成多倍体,即使是在同一个物种内,也可以增加基因组的数量。

这项技术的应用目的是改善植物的性状,提高作物产量和品质,增加植物对环境适应性的能力,并提供对病害和胁迫的抵抗力。

本文将以几个具体的例子来说明多倍体育种在现代农业中的应用、目的、意义和方法。

一、改善作物产量和品质多倍体育种技术可以通过增加植物的染色体数量,使作物在某些性状上发生改变,从而提高作物的产量和品质。

在小麦育种中,应用多倍体育种技术可以增加小麦中淀粉含量,使其更适合面粉和面包的生产。

多倍体育种还可以调整作物的奇偶性,使其具备较好的自交保持能力,提高自交系和杂交优势的利用率,进而提高作物产量。

二、增强植物对环境胁迫的适应能力多倍体育种技术可以使植物增加基因组的数量,从而增强其对环境胁迫的适应能力。

举个例子,种植在盐碱土地上的水稻常常受到高盐胁迫的影响,导致产量严重下降。

然而,通过多倍体育种技术,可以增加水稻的染色体数量,提高其耐盐能力,使其在盐碱地上生长良好。

这样的改良品种不仅能够增加盐碱地的利用率,还可以提供更好的经济效益。

三、提高植物的抗病性和抗虫性多倍体育种技术可以增加植物基因组的数量,进而增强其抗病和抗虫能力。

在番茄育种中,通过多倍体育种技术,可以增加番茄中抗病基因的拷贝数,提高番茄对蔓剧病和其他病害的抵抗力。

多倍体育种还可以改变植物细胞和组织的结构,使其对昆虫的攻击具有更好的抵抗力,提高抗虫性。

这些抗病性和抗虫性的改良品种能够减少农药的使用,降低环境污染,提高作物产量和品质。

多倍体育种的方法多种多样,可以通过体细胞胚胎切割法、花器官培养法、染色体重组法等实现。

其中,体细胞胚胎切割法是最常用的方法之一,通过切割植物的体细胞胚胎,使其形成多倍体植株。

基因工程技术也可以与多倍体育种相结合,通过转基因技术将特定基因导入多倍体植株,进一步改良其性状。

植物交配系统多样性及进化意义

植物交配系统多样性及进化意义

植物交配系统多样性及进化意义植物交配系统是群生活遗传结构最关键的生物学因素之一。

在具体实践中,对遗传育种方法的选择和植物保护策略的制定具有指导一样。

交配系统是指配子结合成合子这一过程中涉及的所有方面,对于植物繁衍具有重要意义。

从达尔文时代到今日分子水平研究时期,对植物交配系统的研究,为遗传育种,花的适应性,物种形成机制,物种遗传多样性及遗传资源保护等提供了重要的理论指导意义。

影响植物自交率进化的选择力量主要体现在两个方面:当外来花粉量不足时,自交可以提高植物的结实率,即雌性适合度(繁殖保障);而如果进行自交的花粉比异交花粉更易获得使胚珠受精的机会,那么自交也可以提高植物的雄性适合度(自动选择优势)。

但是,鉴别什么时候是繁殖保障、什么时候是自动选择优势导致了自交的进化却是极其困难的。

花粉贴现降低了自交植物通过异交花粉途径获得的适合度,即减弱了自动选择优势,而近交衰退既减少了自动选择优势也减少了繁殖保障给自交者带来的利益。

具有不同交配系统的植物种群将具有不同的资源分配对策。

理论研究已经说明,自交率增加将减少植物对雄性功能的资源分配比例,但将使繁殖分配加大,而且在一定条件下交配系统的改变甚至可以导致植物生活史发生剧烈变化,即从多年生变为一年生。

文献中支持自交减少植物雄性投入的证据有很多,但是对繁殖分配与自交率的关系目前还没有系统的研究。

资源分配理论可以解释植物繁育系统的多样性,尤其是能够说明为什么大多数植物都是雌雄同体的。

自交对植物种群遗传结构的影响是减少种群内的遗传变异,增加种群间的遗传分化。

长期以来人们一直猜测,自交者可能会丢掉一些长期进化的潜能,目前这个假说得到了一些支持。

植物产生同自己相似的新个体称为繁殖。

这是植物繁衍后代、延续物种的一种自然现象,也是植物生命的基本特征之一。

药用植物种类繁多,繁殖方法不一,主要有营养繁殖、种子繁殖、孢子繁殖。

近年来,随着科学技术的发展,已采用组织培养的方法繁殖植物新个体。

植物交配系统多样性及进化意义

植物交配系统多样性及进化意义

植物交配系统多样性及进化意义植物交配系统多样性及进化意义摘要植物是地球上的主要⽣产者,植物交配系统复杂多样,⼏乎影响着地球上整个⽣命界的演变过程。

本⽂结合基本概念和技术⽅法,主要从横向(多样性)和纵向(进化意义)两个⽅⾯考察了植物交配系统,以期望能给相关科学研究带来新的思路。

关键词:交配系统;多样性;进化意义AbstractPlant is the key producer in our earth. The plant mating system is complicated and diversitied, and it almost has effect on the history of the whole life cycle of the earth. This paper, with both basic concept and advanced techniques, is mainly focus on the diversity and the evolution meaning of the plant mating system, and hope to give new idea for related research work. Key words:mating system;diversity;evolution meaning1 引⾔植物是地球上⼀切⽣命形式的动⼒之源, 没有植物,地球上将是⼀⽚死寂; 植物的多样性及数量直接或间接地影响着其他物种的⽣存和灭绝。

交配系统是指包括某⽣物有机体中那些控制配⼦如何结合以形成合⼦的所有属性。

⾼等植物的交配繁殖⽅式⽐较复杂多样, ⼀直是遗传学和⽣态学研究的重点。

早在达尔⽂时代中, 交配系统及作⽤于交配系统的选择⼒量就在进化理论中占着重要地位。

植物交配系统⽅⾯的信息, 对植物遗传育种, 濒危植物物种的资源保护,植物多样性利⽤和保护, 植物⽣理⽣殖, 植物⽣态, 植物进化等相关研究具有重要的理论指导作⽤。

植物生理学论文——入侵生物侵入机制及进展

植物生理学论文——入侵生物侵入机制及进展

生命科学学院2010级本科植物生理学课程论文课题名称:入侵生物侵入机制及进展姓名:孙颖雯班级:2010级生物科学(师范)2班学号:222010317011053指导教师:龙云【摘要】:本文对外来入侵物种紫茎泽兰的研究调查综述并从外来种的现状、入侵路径、入侵机制、预防措施、解决方法及通过等方面综述了近年来有关生物入侵问题的研究进展,并探讨了研究方法的发展和亟待解决的问题。

大量的研究表明生物入侵机制是极为多样的,可能没有一般的、通用的机制。

阐明生物入侵的机制,对推动生态学理论的发展和控制有害外来种有重要意义。

【关键词】生物入侵入侵机制紫茎泽兰【引言】生物入侵是指某种生物从原来的分布区域扩展到一个新的通常也是遥远的地区,在新的区域里其后代可以繁殖扩散并持续维持下去[1]。

生物入侵造成的危害具有爆发性和长期性,且不可逆转。

外来种如果形成生物入侵,对生态系统会产生多方面影响,其中最严重的是对入侵地生物多样性和生态系统功能的影响。

生物入侵和栖息地丧失被视为导致全球生物多样性减少的第二个主要原因。

外来入侵生物往往具有极强的适应、繁殖、传播的能力,随着全球化的进程加快.防范生物入侵的难度也越来高。

过去500年里尤其近200年来,全球入侵物种的数目增加了几个数量级[2],如今全球几乎没有几个区域没有受到外来种I 尤其是入侵种的影响[3]。

据统计,目前入侵我国的外来物种已有400多种,其中大面积发生、危害严重的多大100余种;在国际自然保护联盟公布的全球100种最具威胁的外来物种中,入侵我国的有50余种[4]。

外来物种入侵的机制是相当复杂的,目为它不是一个简单的生物学、抑或生态学特性就能解释的问题,而是属不同层次上的多学科相互贯通交织、共同影响和作用的学科群理论[5~6]。

外来植物入侵给自然和半自然生态系统带来风险,包括替代当地植物,改变当地生态系统的主要功能,改变群体的演替规律,导致农业动植物产量大量降低等。

外来入侵物种导致入侵地生物多样性减少、生物均匀化和生态系统及其功能的退化,致使区域物种组成简单化。

植物多倍体的育种意义

植物多倍体的育种意义

植物多倍体的育种意义
植物多倍体指的是具有超过2倍染色体数目的植物细胞和个体。

常见的多倍体有3倍体、4倍体、6倍体、8倍体等等。

多倍体植物的出现可以是自然发生的,也可以人工诱导的结果。

多倍体植物在育种方面具有较大的意义。

首先,多倍体植物比同种的二倍体植物拥有更多的基因组,这意味着多倍体植物的基因组中存在着更多的遗传变异,从而为进一步的育种提供了更多的可能性。

其次,多倍体植物的某些性状表现出更强的优势性。

比如,多倍体植物通常比同种的二倍体植物拥有更大的花和叶子,更长的茎和根系等等。

这些性状在育种中可以作为重要的材料和指标。

第三,多倍体植物拥有更高的杂种优势。

在育种过程中,通过将不同种的植物杂交后再选育其中的多倍体,可以得到具有更优良性状的作物品种。

比如,许多饲料作物、水稻、小麦等都有通过多倍体杂交获得优良品种的成功案例。

第四,多倍体植物可以提高植物育种的效率。

在育种过程中,通过利用多倍体植物进行某些遗传变异的筛选,可以缩短育种周期和降低育种成本,提高育种效率和成功率。

综上所述,植物多倍体的出现和应用对于植物育种和生产具有重要意义。

通过利用多倍体植物进行育种,可以获得更优质、更高产的作物品种,从而更好地满足人类日益增长的食品需求。

多倍体对植物进化的意义

多倍体对植物进化的意义

多倍体对植物进化的意义1. 嘿,小伙伴们,今天咱们来聊一个超级有趣的话题:植物界的"变形记"——多倍体!这可不是普通的变化,简直就像植物界的超级英雄变身一样神奇!2. 你们知道吗?多倍体就像是植物的基因翻倍运动。

普通植物的染色体是一对一对的,但多倍体植物就像开挂一样,染色体成倍增加,简直是植物界的"大胃王"!3. 这种变化带来的好处可多啦!想象一下,多倍体植物就像是把自己的"装备"翻了倍,细胞变得更大,叶子更厚实,果实更饱满。

就像我们从小个子一下子变成了大高个,多威风啊!4. 多倍体植物特别厉害的地方是,它们特别能抗压!寒冷?没问题!干旱?扛得住!就像穿上了一件超级防护服,各种恶劣环境都不怕。

这让它们在进化过程中占尽了便宜。

5. 有意思的是,多倍体植物还特别会"创新"。

因为基因多了,它们就有更多机会产生新特征。

这就像是给画家更多颜料,能画出更多新花样。

这些新特征让植物在进化中有了更多选择。

6. 在农业上,多倍体可了不得啦!我们吃的小麦,那可是六倍体呢!就是把三种不同小麦的染色体都揉在了一起,这才有了现在又大又香的面包。

想想看,这不就是植物界的"三国合并"吗?7. 西瓜也是个有趣的例子。

野生西瓜又小又苦,经过多倍体育种后,就变成了现在又大又甜的模样。

这简直就像是植物界的"丑小鸭变天鹅"!8. 多倍体还能帮助植物"跨界"发展呢!不同种类的植物通过多倍体,可以产生全新的物种。

这就像是植物界的"联姻",产生了更优秀的后代。

9. 在自然界中,多倍体植物特别能适应各种环境。

从高山到平原,从寒带到热带,到处都能看到它们的身影。

它们就像是植物界的"适应能力担当"!10. 科学家们发现,地球上差不多有70%的被子植物都经历过多倍体化。

这说明多倍体可不是什么稀罕事,而是植物进化的重要推手!11. 多倍体对植物进化的贡献,就像是给植物开了一扇新世界的大门。

植物基因组多倍化及其生物学意义

植物基因组多倍化及其生物学意义

植物基因组多倍化及其生物学意义
植物基因组多倍化是指植物基因组中某些基因的复制,使其在基因组中出现多
个副本。

植物基因组多倍化是植物进化的重要特征,它可以提供植物更多的基因组变异,从而改变植物的生长、发育和适应环境的能力。

植物基因组多倍化的发生有多种机制,其中最常见的是染色体重组。

染色体重
组是指染色体上的基因在不同的染色体上重新排列,从而产生新的基因组结构。

染色体重组可以产生新的基因组结构,从而改变植物的生长、发育和适应环境的能力。

另外,植物基因组多倍化还可以通过基因重复来实现。

基因重复是指某个基因
在基因组中出现多个副本,这些副本可以在基因组中重新排列,从而产生新的基因组结构。

基因重复可以改变植物的生长、发育和适应环境的能力,从而促进植物的进化。

植物基因组多倍化的发生,为植物的进化提供了重要的基础,它可以改变植物
的生长、发育和适应环境的能力,从而促进植物的进化。

因此,植物基因组多倍化在植物进化中具有重要的生物学意义。

植物多倍体育种理论依据与实用价值

植物多倍体育种理论依据与实用价值

植物多倍体育种理论依据与实用价值摘要:多倍体育种现在广泛应用于生产与育种研究中,尤其是在生产实用方面应用更多,如:水稻、蔬菜作物、园艺作用等方面,下面本文主要介绍植物多倍育种的理论依据及其实用价值。

关键词:多倍体,育种,理论依据,实用价值1916年Winker[1]在研究Salanum nigum 嫁接时从愈伤组织得到了四倍体植物,首先引入了多倍体这一概念。

多倍体植物在自然界中普遍存在,并被认为是推动植物进化的重要因素,是物种形成的途径之一。

1 多倍体育种的理论依据1.1自然发生多倍体的自然发生包括合子的染色体加倍,配子形成时的染色体未减数等方式。

其中合子的染色体加倍是指二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织,如四倍体月见草的自发形成等。

配子的染色体未减数即未减数的雄配子(2n)与减数的雌配子(n)结合,形成三倍体,三倍体继而产生未减数雄配子(3n)与减数的雌配子(n)结合,又可形成四倍体。

有时未减数的雄配子(2n)与未减数的雌配子(2n)结合,直接形成四倍体。

据不完全统计,已在85个属的植物中发现过2n配子,故认为这种方式是自然界多倍体形成的普遍方式。

此外不联合基因的配对也会使其产生多倍体[2]。

1.2人工诱导1.2.1物理诱导用于诱导多倍体的物理方法有温度激变、电离辐射、机械创伤、离心力等物理因素诱导染色体加倍。

孙清荣等[3]通过γ-射线照射梨试管苗,诱导产生多倍体变异。

咖啡花粉母细胞减数分裂时,用骤变低温(8~10 ℃)直接处理花器官,可获得大量二倍性花粉粒[4];另外,一些愈伤组织内的染色体能自然加倍,发育成多倍体枝条。

但物理方法由于效率低且不稳定而未能普及利用[5]。

1.2.2化学诱导应用于研究及生产中的化学试剂有各种植物碱、麻醉剂、生长素等,其诱导效果不佳,成功率很低。

目前,秋水仙素是诱变多倍体效果最好的药剂之一。

由于秋水仙素诱变作用只在细胞分裂时期,对于那些处于静止状态的细胞没有作用,因此,所处理的植物组织必须是分裂最活跃、最旺盛的部分,通常是处理萌动或刚发芽的种子、幼苗、嫩枝的生长点、芽及花蕾等,对于那些发芽慢的干燥种子效果往往不好。

植物多倍体在植物育种中的作用和意义

植物多倍体在植物育种中的作用和意义

植物多倍体在植物育种中的作用和意义
1. 提高作物的产量
植物的多倍性可以增加植株的生长速度和生物量,从而提高作物的产量。

例如,多倍体水稻每穗籽粒数多,增加了产量;地被草的4倍体和6倍体能够形成更大的叶面积,吸收更多的光能,使植物生长更旺盛,并提高了产量。

2. 提高植物的抗性
植物多倍性可以提高植物的抗逆性和病虫害抵抗力。

例如,播种到多倍体小麦种子中的霜冻或干旱条件下,多倍体小麦比普通种子更具适应性和更高的生存率;多倍体玉米能够形成更厚实的叶片、茎和根系,增加植物的水分和养分的储存量,有利于植物在干旱条件下生长;多倍体草莓和西瓜拥有更高的抗压能力和抗病性。

植物多倍性还能提高植物的品质。

例如,多倍体芒果比普通芒果更大及含水量更高,更加甜美;多倍体色素含量更高的花卉有更加鲜艳的花色;多倍体苹果果实更大,更具口感和风味。

4. 实现新品种的育成
植物多倍性可以通过基因重组和基因编辑等技术手段,创造出新的基因互作和种质组合,使繁殖速度更快的育种进程变得更加高效和快捷。

多倍体诱导技术已经被广泛应用于植物育种中,如葡萄、小麦、玉米、水稻、棉花等多种农作物,这为创新育种提供了新的可能。

总之,植物多倍体在植物育种中发挥着重要作用和意义,是推进农业生产高效、可持续发展的重要手段之一。

举例说明多倍体育种的具体应用目的意义方法

举例说明多倍体育种的具体应用目的意义方法

举例说明多倍体育种的具体应用目的意义方法多倍体育种的具体应用目的意义方法植物多倍体育种是一种重要的遗传改良手段,通过人工诱导或天然发生,使植物染色体数目增加,形成多倍体。

这种方法可以提高植物的产量、抗病性、适应性和品质等方面的性状,对于农业生产和环境保护具有重要意义。

本文将详细介绍多倍体育种的具体应用、目的、意义和方法。

一、多倍体育种的具体应用1.作为新品种选育材料多倍体植株在遗传上较为稳定,因此可作为新品种选育材料。

通过对不同基因型间进行杂交,在后代中筛选出优良基因型,并利用多倍化技术固定这些基因型,形成新品种。

2.提高植物产量多倍化后的植株叶片大小增加,光合作用强度增加,从而提高了光合效率和养分利用率。

同时,由于细胞核数目增加,细胞大小也相应增大,使得整个植株生长更加健壮,并能够快速吸收土壤中的养分和水分,从而提高植物产量。

3.提高植物抗病性多倍体植株的细胞核数目增加,细胞大小变大,使得植物更加强壮,抵御外界环境的侵害能力增强。

同时,多倍体植株中基因型的多样性也更加丰富,有利于筛选出具有更好抗病性的基因型。

4.提高植物适应性多倍化后的植株对环境适应能力更强。

在干旱、高温、低温等恶劣环境下,多倍体植株能够更好地适应环境,并保持正常生长和发育。

5.提高食品营养价值某些蔬菜、水果等食品经过多倍化后,其营养成分含量会相应增加。

例如,西红柿经过四倍体育种后其果实中番茄红素含量明显增加。

二、多倍体育种的目的意义1.促进农业生产发展通过多倍体育种技术改良作物品种,可以提高作物产量、质量和抗逆性,从而促进农业生产发展,增加农民收入。

2.保护生态环境多倍体育种技术可以提高植物适应性和抗病性,减少农药和化肥的使用,从而保护生态环境。

3.推动科学研究多倍体育种技术可以为植物遗传学、分子生物学等领域的研究提供更多材料和手段,推动科学研究的进步。

三、多倍体育种的方法1.化学诱导法化学诱导法是最常用的多倍体育种方法之一。

植物多倍体的育种意义

植物多倍体的育种意义

植物多倍体的育种意义植物多倍体是指具有两倍或两倍以上正常染色体数目的植物个体。

这种植物具有许多优越的性状,如较大的花、叶、果实和种子,更强的适应性和抗逆性,更高的产量和品质等。

因此,多倍体在植物育种中具有重要的应用价值。

一、多倍体的形成多倍体的形成方式有三种:自然多倍体、诱导多倍体和人工杂交多倍体。

自然多倍体:自然多倍体是指在自然界中出现的多倍体植物,如蕨类植物、蘑菇、榕树、柿子等。

这些植物的多倍体形成与其生殖方式有关,如某些植物会产生无性生殖体,使其染色体数目倍增。

诱导多倍体:诱导多倍体是指通过人工手段使植物染色体数目倍增。

目前常用的方法有化学诱导、物理诱导和植物激素诱导等。

人工杂交多倍体:人工杂交多倍体是指通过人工杂交使植物染色体数目倍增。

这种方法通常是将一个多倍体植物与一个正常染色体数目的植物进行杂交,这样产生的杂种就具有多倍体性。

二、多倍体的应用1.提高产量和品质多倍体植物有着更强的适应性和抗逆性,其生长速度和生长量都比正常染色体数目的植物更快,因此能够在短时间内获得更高的产量。

同时,多倍体植物还能够提高其品质,如水稻的多倍体可提高米质量和产量。

2.改善植物的抗病性多倍体植物具有更强的抗病性,可以抵御一些病毒和细菌的侵袭,减少损失。

例如,番茄的多倍体植株能够抵御某些病毒的感染。

3.改良植物的形态和性状多倍体植物具有更大的花、果实和种子,更加饱满,更加美观。

同时,多倍体植物还能够改善一些性状,如茎的粗度、叶的大小等。

4.利用多倍体植物进行杂交育种多倍体植物可以与正常染色体数目的植物进行杂交,产生杂种后,可以获得更多的遗传变异,从而进行育种。

例如,将苹果的多倍体与普通苹果进行杂交,可以获得更多的遗传变异,从而产生更多新品种。

三、多倍体育种的挑战虽然多倍体育种具有许多优点,但也存在一些挑战。

首先,多倍体植物的形成不稳定,有时会产生不育或畸形的个体。

其次,多倍体植物的遗传性状比较复杂,需要进行深入的研究和分析。

杂交育种可以加速植物品种改良

杂交育种可以加速植物品种改良

杂交育种可以加速植物品种改良植物育种是指通过选择和繁殖来创建和改进植物品种的过程。

在过去的几个世纪里,育种者一直在努力改良植物品种,以提高其产量、抗病性、适应性和品质。

而在这个过程中,杂交育种已经被广泛应用,以加速植物品种改良的速度和效果。

杂交育种是指通过将不同种属或品种的植物进行交配,以产生后代,这些后代具有双亲品种的优点并且克服了各自的缺点。

这种育种方法可以增加植物遗传的多样性,并引入新的基因组合,从而提高植物的适应性、抗病性和生产力。

首先,杂交育种可以带来更强大的遗传多样性。

植物的基因组通常由两个亲本贡献,这意味着不同品种或种属的杂交将产生新的基因组合。

这种多样性提供了更多的潜在遗传资源,使育种者能够选择更好的组合来改进植物的特征。

例如,通过将花生的耐旱性与其他抗病性较强的植物杂交,育种者可以创造出适应干旱环境的新品种。

其次,杂交育种可以加速植物品种改良的速度。

传统的育种方法通常需要几代才能达到所需的结果,而杂交育种能够在一代或几代内创造出具备多个优点的新品种。

例如,通过将产量高、抗病性好的两个品种进行杂交,可以得到既产量高且抗病性强的新品种,从而大大加快了改良的速度。

此外,杂交育种可以克服植物自交衰退的问题。

自交衰退是指植物经过连续自交后,由于基因组中累积了大量的有害突变,导致植株的生长力、生殖力和抗逆性大幅下降的现象。

通过进行杂交,育种者可以消除或减轻自交衰退的问题,从而提高新品种的生长力和适应性。

最后,杂交育种还可以改善植物的品质。

通过选择具有高品质特征的亲本进行杂交,育种者可以增加新品种的营养价值、口感和外观。

例如,在番茄育种中,通过将具有丰富番茄香味和口感的亲本与高产量的亲本进行杂交,可以创造出既具有高产量又具有优质口感的新品种。

然而,虽然杂交育种具有许多优点,但也存在一些挑战和限制。

首先是杂交育种的费用较高,包括人工授粉和维护杂交亲本等方面的成本。

此外,杂交也可能引入不良基因组合,导致产生不理想的后代。

植物中互花互殖和多倍化群体的生态和适应特征研究

植物中互花互殖和多倍化群体的生态和适应特征研究

植物中互花互殖和多倍化群体的生态和适应特征研究植物是地球上最为丰富多样的生物之一,其繁衍生息是地球生态系统中不可或缺的一部分。

而在植物的繁殖过程中,互花互殖和多倍化群体成为了研究的热点。

这里我们将简要介绍植物中互花互殖和多倍化群体的生态和适应特征研究,以期为研究和保护植物资源提供科学依据。

一、互花互殖和多倍化群体概念互花互殖是指植物通过花粉互相交配,实现基因的混合和重新组合,从而产生新的个体。

不同个体之间的杂交可产生遗传变异,使得植物种群的适应性增加。

多倍化群体则是指在自然界中,某些植物个体通过生殖细胞的自我复制或种间杂交而产生具有两倍及以上染色体基数的个体,从而成为多倍体。

二、互花互殖的生态和适应特征1.增加遗传多样性互花互殖可以增加植物种群的遗传多样性,从而提高其适应性和生存能力。

同时,通过互花互殖,植物个体可以获取到来自不同个体的遗传信息,从而避免基因隔离,提高植物种群的免疫力和适应性。

2.催化物种的演化互花互殖可以促进物种的演化和分化,产生新的生态类型,并且在相似的环境条件下,支持物种的生存和繁殖。

3.促进物种的繁殖作为植物的主要繁殖方式之一,互花互殖可以加速物种的繁殖。

植物通过花粉传递和生殖器官的运输,可以扩大物种群体规模,从而提高其适应性和竞争力。

三、多倍化群体的生态和适应特征1.增强抵抗性多倍化群体的细胞具有更多的染色体,从而使得植物个体的细胞和基因更为复杂,对环境的适应性也更高。

多倍化个体中的染色体数量、多种多样的基因型和表型,为其提供了更多的适应机制和免疫防御系统,从而增强了植物个体的抵抗能力。

2.支持适应性进化多倍化群体在物种进化中扮演着重要的角色。

多倍化群体的个体在新环境下更容易出现变异,进而产生新的适应性特征,并可以向周围的环境传递和改变物种的表现型。

3.增加生命周期多倍化个体具有极长的生命周期,可以延长植物个体的寿命,并增加它们对环境中各种压力因素的适应能力。

同时,多倍化的植物个体也更加耐旱、耐寒、耐盐碱和耐病毒,从而更容易在复杂的环境条件下生存和繁衍。

杂交及多倍体在入侵植物进化中的意义

杂交及多倍体在入侵植物进化中的意义
[21] 史旦宾斯G L 著( 复旦大学遗传学研究所译). 植物的变异和进化. 上海: 上海科学技术出版社, 1963.
[22]Abbott, R.J., .K. James, J.A. Irwin & H.P. Comes, 2000. Watsonia23: 123–138.
[13]Novak, S.J., R.N. Mack & P.S. Soltis, 1993. Can J Bot 71: 1441–1448.
[14] 李再云. 甘蓝型油菜与诸葛菜属间新材料的染色体行为及其进化意义. 自然科学进展, 2003, 13: 807~ 812.
[15]Crawley, M.J., 1986. Philos Trans R Soc London B 314: 711–731.
2.3增强物种的适应性
研究表明,几乎所有的开花植物在历史的某个节点上都经历了全基因组的加倍事件[24,25],这种进化上的共性折射了多倍体进化与物种选择之间的紧密联系。多倍体能增加物种的多样性,新物种的基因组结构将发生巨大的改变,包括重复基因的部分选择性丢失,同时也伴随着新功能基因的产生,极大地丰富了新的多倍体物种的遗传多样性。同时,基因组加倍后也能增加多倍体物种在恶劣环境下的存活率。
关键词:进化,杂交,入侵植物,多倍化
Significance ofhybridization and polyploidy for the evolution of invasiveness in plants
Abstract::Invasive species are of great interest to evolutionary biologists and ecologists because they represent historicalexamples of dramatic evolutionary and ecological change. Likewise, they are increasingly important economicallyand environmentally as pests. Hybridization between species or betweendisparate source populations may serve as a stimulus for the evolution of invasiveness. Progeny with a history of hybridization may enjoy one or more potential genetic benefits relative to their progenitors.Hybridization and polyploidization play a significant role in the evolution of higher plants. On thecontrary, the arti-ficially synthesized allopolyploids are genetically unstable and fail to be used as crops. One reason forthis situation may be that the allopolyploids innature are the products of natural selection and evolution and i t is difficultfor human to repeat and per form the process in short periods.

植物多倍体在植物育种中的作用和意义

植物多倍体在植物育种中的作用和意义

植物多倍体在植物育种中的作用和意义20**-08-29 09:11:08| 分类:生物技术|举一个物种细胞中染色体形态结构和数目的恒定性是这个种的重要特征。

我们把二倍体个体中能维持配子或配体正常功能的、最低数目的一套染色体称为染色体组或基因组。

当生物体内细胞染色体组数达到3组或3组以上者,称为多倍体。

多倍体在植物进化中有很重要的意义。

随着植物自然演化地位的提高,多倍体所占比例增大。

据有关资料显示,自然界中,多倍体在裸子植物中占物种的13%,在单子叶植物中占42.8%,在双子叶植物中占68.6%,即显花植物中约有一半的物种是通过多倍体途径形成的次生种,其中有些是在一个属内存在着不同倍数的种,有些是在同一种内存在着不同倍数的品种。

遗传学上把一个属内不同种的染色体按某一基数而倍增的现象称为染色体倍数性系列,或多倍体系列。

处在倍数性系列上的植物,因其基因剂量存在差异、所以各有相异的表型,它们在细胞染色体尚未数清以前,就早已为形态分类学家区分为不同的种群。

多倍体(polyploid)是高等植物染色体进化的显著特征。

一般所讲的多倍体是指染色体组的数目在3(3n)或3以上(>3n)的个体、居群和种,如3倍体(3n)、4倍体(4n)、5倍体(5n)等都是多倍体。

多倍体的种类,根据产生方法分为:天然多倍体(natural polyploid)和人工多倍体(artificial polyploid);根据染色体来源分为同源多倍体(homologous polyploid),增加的染色体来源于同一物种和异源多倍体(heterologous polyploid),增加的染色体来源于不同的物种或不同的属;根据染色体数目分为三倍体(triploid)、四倍体(tetraploid)、六倍体(hexaploid)、八倍体(octoploid),以此类推。

植物界中多倍体极为常见,藻类和真菌中都掌握了存在多倍体的例证。

在高等植物中,苔藓植物53%是多倍体,蕨类植物约97%是多倍体,裸子植物约5%是多倍体,被子植物约70%是多倍体。

植物远缘杂交中的染色体行为及其遗传与进化意义

植物远缘杂交中的染色体行为及其遗传与进化意义
相反种内二倍体杂种可在两个亲本染色体组内自由重组产生具有多种亲本染色体片段组合的后代这些后代可通过选择而固定制保持的两个亲本染色体组的完整性必然限制了异源多倍体在进化中的可塑性但其广泛分布则暗示多倍体常具有某种优势有利于异源多倍体的一个因素可能是由部分同源基因的结合而产生的杂种优但也可产生利用新生境的足够表型变异还有其他一些遗传与基因组方面的特性导致多倍体的成功如较高的杂合性引起遗传多样性的多系polyphyletic起源染色体重组等人们为了研究植物的亲缘与进化关系和进行遗传育种研究也通过远缘杂交人工合成大量的异源多倍体材料
[ 2]
( polyploidy) 是开花植物的 重要进化力 量[ 3~ 5] 。基 因组分析的最近结果表明, 多达 70% 的被子植物经 历过一次或多次的多倍体化 , 驯化植物类群中多倍 体的频率也很高 ( 75% ) ; 苜蓿、 香蕉、 油菜、 咖啡、 棉 花、 马铃薯与小麦为具有重要经济价值的多倍体的 代表 。利用分子标记进行的大量比较作图资料揭 示出, 象玉米和现代芸薹属种等传统上认定的二倍 体栽培作物种实际上是多倍体, 而象棉花等一些多 倍体的倍性水平比最初认定的还高 。
[ 7] [ 6]
( 图 1) 。 现 普 遍 认 为 多 倍 性
图1
二倍体与异源四倍体杂种的比较
A. 黑与白色标明两亲本来源的染色体。产生异源四倍体杂种所需要的染色体组复制 ( GD) 步骤 , 可发生在亲本 ( 形成同源多倍体 ) 、 减数分裂过程中 ( 形成 2N 配子) 、 或合子形成后 ( 姐妹染色单体分开后仍留在同一细胞内导致的体细胞染色体数目加倍 ) 。亲本种间的 核型差异阻止远缘杂种内染色体在减数分裂中的正常配对 , 而异源四倍体中的染色体组复制允许正常配对。异源四倍体中的完全同源配 对往往是后来的适应结果。B. 异源多倍性阻止了异源多倍体中亲本染色体组间的重组 , 因两个亲本染色体组处于固定状态 ( 同源染色 体通过复制产生 ) 。而在种内的二倍体杂种中配对的亲本染色体间形成的交叉结允许双亲染色体片断的重组。 ( 引自 Comai L[ 2] )
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关键词:进化,杂交,入侵植物,多倍化
Significance ofhybridization and polyploidy for the evolution of invasiveness in plants
Abstract::Invasive species are of great interest to evolutionary biologists and ecologists because they represent historicalexamples of dramatic evolutionary and ecological change. Likewise, they are increasingly important economicallyand environmentally as pests. Hybridization between species or betweendisparate source populations may serve as a stimulus for the evolution of invasiveness. Progeny with a history of hybridization may enjoy one or more potential genetic benefits relative to their progenitors.Hybridization and polyploidization play a significant role in the evolution of higher plants. On thecontrary, the arti-ficially synthesized allopolyploids are genetically unstable and fail to be used as crops. One reason forthis situation may be that the allopolyploids innature are the products of natural selection and evolution and i t is difficultfor human to repeat and per form the process in short periods.
[6]Campbell, C.S., M.F. Wojciechowski, B.G. Baldwin,L.A.Alice&M.J. Donoghuc, 1997. Mol Biol Evol 14: 81–90.
[7]Barrett, S.C.H., 1983. Econ Bot 37: 255–282.
旧大陆或温带生态系统比起新大陆或热带生态系统不易受到生物入侵,入侵植物中起源地中海或中欧的最多[6,7]。对于这个观点的基本原理是,旧大陆物种在人类干扰下有着更长时间的进化历史,尤其是农业干扰。事实上,旧大陆入侵物种数量的增加就像新大陆贸易的增加[8]。大部分例子也都是来自旧大陆。
那么杂交是如何对入侵植物起作用[9]?我们很清楚不是所有的进化都会产生适应性增加的进化,但杂交在一定程度上可以诱导适应性进化[10]。甜菜(两年生植物)是种植在地中海附近的有性繁殖植物,它的种子也系附近野生甜菜种群的后代(一年生植物)。因此,在北欧作为商业目的生长的甜菜种子杂交种子只是杂交种子的一部分。由此产生的杂交植物在形态学与作物相似,但它们的生长周期、抽薹、开花、结实性略有差异,并且留下的木质部不能出售,事实上木质部会损害收获和加工器械[11,12,13]。
[3]Mills, L.S. & P. Smouse, 1994. Am Nat 144: 412–431.
[4]Lewontin, R.C. & L.C. Birch, 1966. Evolution 20: 315–336.
[5] 胡适宜. 被子植物胚胎学. 北京: 人民教育出版社, 1982.
[13]Novak, S.J., R.N. Mack & P.S. Soltis, 1993. Can J Bot 71: 1441–1448.
[14] 李再云. 甘蓝型油菜与诸葛菜属间新材料的染色体行为及其进化意义. 自然科学进展, 2003, 13: 807~ 812.
[15]Crawley, M.J., 1986. Philos Trans R Soc London B 314: 711–731.
固定杂种优势:基因或生殖机制的稳定杂种性(如异源多倍性,永久的易位杂合性,不完全无配生殖、克隆传播)会固定优势杂种的基因型。农业和自然系统中存在很多杂种优势,但我们却惊奇地发现在适应性进化中固定杂种优势很少作为杂交的作用来刺激进化[14]。大多数的例子能够固定杂种优势都是通过不完全无配生殖基因型、永久易位杂合性(月见草)和克隆传播[15]。以下的人为活动可以提高杂交的可能性和形成新的有利于杂交衍生物的生态位
Key words:evolutionary,hybridization,invasive plants,polyploidization;
1杂交与进化
遗传基因的改变和适应性反应在最终建立一些入侵物种中发挥重要作用。Abbott(1992)观察到,种间与非本地植物物种、有时甚至是与外来入侵物种的杂交经常作为全新进化的刺激[1]。具体来说,他指出一个非本地物种与另一个(本地或非)物种的杂交会产生许多新的有性生殖的植物物种。在他给出的10个稳定同源或异源多倍体物种中,虽然一些物种的繁殖仍然局限在当地,但大多数物种已经成功的传播至远离它们本地的区域[2,3]。总共列举了代表12个科的28个例子,在入侵前并无杂交。这些入侵植物谱系被认为有着混合来源。例如金银花×贝拉、月见草[4]wolfii×黄花月见草、加利福尼亚悬铃木×二球悬铃木[5](英桐)。
2多倍化对进化的意义
2.1改变基因组结构,丰富物种的遗传多样性
多倍化在植物进化过程中非常普遍,为了弄清多倍化对植物进化的影响,一些多倍体植物被重新合成,如重新合成异源四倍体甘蓝型油菜[21]、异源六倍体小麦以及异源四倍体烟草[22]等。
2.2改变重复基因表达模式
从许多已完成测序植物的基因组可知,大量的重复基因被保存下来。大量的基因是延续祖先物种的表达模式,还是有所改变?Hughes[23]针对重复基因提取了亚功能的表达模式,认为形成多倍体后,重复基因可能发生比较弱的突变,并且相互之间形成互补,并相互协调完成祖先物种中该基因所负责的功能。
[10] 杜布赞斯基T 著(谈家桢,韩安,蔡以欣译).遗传学与物种起源.1985, 北京: 科学出版社.
[11]Williamson, M., 1993. Experientia 49: 219–224.
[12]Gray, A.J., D.F. Marshall & A.F. Raybould, 1991. Adv Ecol Res 21:1–61.
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[2]Paterson, A.H., K.F. Schertz, Y.-R. Lin & Y.-L. Chang, 1995. ProcNatl Acad SciUSA92: 6127–6131.
2.3增强物种的适应性
研究表明,几乎所有的开花植物在历史的某个节点上都经历了全基因组的加倍事件[24,25],这种进化上的共性折射了多倍体进化与物种选择之间的紧密联系。多倍体能增加物种的多样性,新物种的基因组结构将发生巨大的改变,包括重复基因的部分选择性丢失,同时也伴随着新功能基因的产生,极大地丰富了新的多倍体物种的遗传多样性。同时,基因组加倍后也能增加多倍体物种在恶劣环境下的存活率。
与种间杂交一样,我们不知道是否所有的种内杂交都会造成入侵性的产生。可以假定一个最优水平的关联性,进行杂交实验得到最可能成为入侵性的基因型[18]。这种观点是类似用动态变化来解释一个最佳远交距离。来自不同源的不同种群杂交应该处于种群生态位相对较高的水平。例如澳大利亚车前叶蓝蓟,是一种有害杂草。这个物种不止一次有意或无意被引进澳大利亚,入侵地种群的遗传变异比在欧洲本土范围内生长的要高[19]。同样,比起源区欧洲和南非的雀麦,被引进到北美的雀麦种群,被发现有更多的种内遗传变异。车前叶蓝蓟(学名:Echium plantagineum)是蓝蓟属的一个物种,原产于欧洲西部和南部(从英国南部往南至到伊比利亚,往东至克里米亚)、非洲北部、和亚洲西南部(往东至格鲁吉亚)。该物种也被引入到澳大利亚和南非,是当地入侵植物[20]。
[18]Gallagher, K.G., K.A. Schierenbeck & C.M. D’Antonio, 1997. Am J Bot 84: 905–911.
[19]Daehler, C.C. & D.R. Strong, 1997. Am J Bot 84: 607–611.
[20]Stebbins, G.L., 1959. Proc Am Philos Soc 103: 231–251.
[8]Urbanska, K.M., H. Hurka, E. Landolt, B. Neuffer & K.Mummenhoff, 1997. Plant Syst Evol 20ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ: 233–256.
[9]Stace,C.A., 1975. Hybridization and the Flora of theBritish Isles.Academic,London.
[16]Ayres, D.R., D. Garcia-Rossi, H.G. Davis & D.R. Strong, 1999. MolEcol 8: 1179–1186.
[17]Ellstrand,N.C., R.W. Whitkus & L.H. Rieseberg, 1996. Proc NatlAcad SciUSA93: 5090–5093.
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