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7生物氧化

第七单元生物氧化

一、生物能学的几个概念

（一）化学反应中的自由能变化及其意义

1.化学反应中的自由能

自由能：在一个体系中，能够用来做有用功的那一部分能量称自由能，用符号G表示。

在恒温、恒压下进行的化学反应，其产生有用功的能力可以用反应前后自由能的变化来衡量。

自由能的变化：△G = G产物— G反应物 = △H _ T△S

△G 代表体系的自由能变化，△H代表体系的焓变化，T代表体系的绝对温度，△S代表体系的熵变化。

焓与熵都是体系的状态函数。

焓代表体系的内能与压力P乘以体积V之和：H = U + PV，dH = dU + PdV + VdP

熵代表体系中能量的分散程度，也就是体系的无序程度：△S = dQ／T ，△S = △S体系+△S环境，只有△S≥0，过程才能自发进行。

2.△G是判断一个过程能否自发进行的根据

△G<0，反应能自发进行，能做有用功。

△G>0，反应不能自发进行，必须供给能量。

△G=0，反应处于平衡状态。

一个放热反应(或吸热反应)的总热量的变化（△H），不能作为此反应能否自

发进行的判据，只有自由能的变化才是唯一准确的指标。

△G<0仅是反应能自发进行的必要条件，有的反应还需催化剂才能进行，催化剂（酶）只能催化自由能变化为负值的反应，如果一个反应的自由能变化为正值，酶也无能为力。

当△G为正值时，反应体系为吸能反应，此时只有与放能反应相偶联，反应才能进行。

3.标准自由能变化及其与化学反应平衡常数的关系

aA+bB → cC+dD

标准自由内能变化：在规定的标准条件下的自由能变化，用△G°表示。

标准条件：25℃，参加反应的物质的浓度都是1mol∕L（气体则是1大气压

）。若同时定义pH =7.0，则标准自由能变化用△G°′表示。△G°′=－GTln K/

K/是化学反应的平衡常数，因此，△G°/ 也是一个常数。常见物质的标准生成自由能△G°′已经列在各种化学手册中，可以根据△G°′= -RT lnK的公式求出平衡常数K′。

△G o / 和△G实际上是两个不同条件下的自由能变化值。

（1）△G o /是标准条件下的自由能变化，既反应物A、B、C、D的起始浓度都为1mol/L，温度为25℃，pH=7.0时的△G。每一个化学反应都有其特定的标准自由能变化（既△G o /），是一个固定值，△G是任意给定条件下的自由能变化，它是反应物A、B、C、D的起始浓度、温度、pH的状态函数，在一个自发进行的化

学反应中，自由能总是在降低，△G总是负值，随着反应向平衡点的趋近，△G的绝对值逐渐缩小，直到为0。

（2）从△G o / = -RT lnK/，可以求出K/及△G o /，根据△G o /、△G 与K/可以判断任何条件下反应进行的方向及程度。（二）自由能变化的可加和性

在偶联的几个化学反应中，自由能的总变化等于每一步反应自由能变化的总和。因此，一个热力学上不能进行的反应，可与其它反应偶联，驱动整个反应进行。此类反应在生物体内是很普遍的。

二、高能磷酸化合物

高能化合物：水解时释放5000卡/mol 及以上自由能的化合物。

高能磷酸化合物：水解每摩尔磷酸基能释放5000cal以上能量的磷酸化合物。

（一）高能化合物的类型

1.磷氧键型。

（1）酰基磷酸化合物

3-磷酸甘油酸磷酸，乙酰磷酸，氨甲酰磷酸，酰基腺苷酸，氨酰腺苷酸。

（2）焦磷酸化合物。

无机焦磷酸，ATP，ADP。

（3）烯醇式磷酸化合物

磷酸烯醇式丙酮酸。

2.氮磷键型

磷酸肌酸，磷酸精氨酸。

3.硫酯键型

3＇-磷酸腺苷-5＇-磷酰硫酸，酰基辅酶A。

4.甲硫键型

S-腺苷甲硫氨酸。

（二）ATP的特殊的作用

1.是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂

2.在磷酸基转移中的作用。

如已糖激酶：Glc+ATP→G-6-P+ADP 。甘油激酶：甘油+ATP→3一磷酸甘油+ADP。

（三）磷酸肌酸、磷酸精氨酸的储能作用

磷酸肌酸是易兴奋组织（如肌肉、脑、神经）唯一的能起暂时储能作用的物质。磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的储能物质。

三、生物氧化、氧化电子传递链和氧化磷酸化作用

（一）生物氧化的概念和特点。

糖，脂，蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解，生成CO2，H2O并释放出能量，这个过程称生物氧化。生物氧化是需氧细胞呼吸代谢过程中的一系列氧化还原作用，又称细胞氧化或细胞呼吸。其特点是反应条件温和，多步反应，逐步放能。生物氧化在活细胞中进行，pH中性，反应条件温和，一系列酶和电子传递体参与氧化过程，逐步氧化，逐步释放能量，转化成ATP。真核细胞，生物氧化多在线粒体内进行，在不含线粒体的原核细胞中，生物氧化在细胞膜上进行。

生物氧化分为三个阶段，第一阶段：多糖，脂，蛋白质等分解为构造单位——单糖、甘油与脂肪酸、氨基酸，该

阶段几乎不释放化学能。第二阶段：构造单位经糖酵解、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化等各自的降解途径分解为丙酮酸、乙酰CoA等少数几种共同的中间代谢物物，这些共同的中间代谢物在不同种类物质的代谢间起着枢纽作用。该阶段释放少量的能量。第三阶段：丙酮酸、乙酰CoA等经过三羧酸循环彻底氧化为CO2、H2O。释放大量的能量。

在第二、第三阶段中，氧化脱下的电子（H—）经过一个氧化的电子传递过程（氧化电子传递链）最终传给O2，并生成ATP，以这种方式生成ATP的作用称为氧化磷酸化作用，它是一种很重要的将生物氧化和能量生成相偶连的机制。