第十章数量性状的遗传分析.ppt
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遗传学-第10章-数量遗传
VF 2
玉米穗长试验结果 VF1=2.307，VF2=5.072， 在该组合中，穗长的广义遗传率为： Hb2=（5.072-2.307）/5.072×100%=54% 在该杂交组合中， F2 穗长的变异大约有 54%是由于遗传差异造成的，46%是环境 影响造成的。
三． 狭义遗传力的估算方法
例如小麦子粒颜色的遗传动态
P F1 F2 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 R1r1R2r2 红 1 4 6 4
1
4R
深红
3R
中深红
2R
中红
1R
淡红
0R
白色
P F1
F2
红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r5R 4R 3R 2R 1R
VA H 100% VG VE
2 N
VA ＝ 100% VA VD VI VE
(1) 不易受环境影响的性状的遗传率比较 高，易受环境影响的性状则较低； (2) 变异系数小的性状遗传率高，变异系 数大的则较低； (3) 质量性状一般比数量性状有较高的遗 传率； (4) 性状差距大的两个亲本的杂种后代， 一般表现较高的遗传率； (5) 遗传率并不是一个固定数值，对自花 授粉植物来说，它因杂种世代推移而 有逐渐升高的趋势。
一、遗传率（heritability）的概念
表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。
具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状表 现型值的差异取决于两方面的因素，一是基因 的分离造成的，一是环境条件的影响造成的。
遗传率：在一个群体中，遗传方差在总 方差（表现型方差）中所占的比值。
广义遗传率定义为：
G A D I
加性效应，A：等位基因和非等位基因 的累加效应，可固定的分量 显性效应，D：等位基因之间的互作 效应, 属于非加性效应 上位性效应, I: 非等位基因之间的相 互作用, 属于非加性效应
第1讲-数量性状的遗传研究PPT课件
第1讲 数量遗传学 Quantitative Genetics
数量遗传学是遗传学的一个分支学科，是专门研究生物数 量性状遗传和变异的科学
.
1
生物的性状可分为两类
质量性状qualitativetrait
个体差异不连续--经典遗传学
数量性状quantitativetrait
个体差异为连续--数量遗传学
第2节 数量性状的遗传基础
瑞典遗传学家Nilsson-Ehle（尼尔逊-埃尔）认为，数量性状 之所以表现为连续的变异，是因为受到多基因控制
一对基因
0.6 0.4 0.2
0 白色
中红
深红
三对基因
0.4 0.3 0.2 0.1
0 白色 淡红 浅红 中红 大红 紫红 深红
二对基因
多对基因
0.4
0.3
0.2
15 64
6 64
1 64
0R1R 2R 3R 4R 5R 6R
颜色
浅
中
深
.
10
数量性状遗传的多基因假说
控制数量性状的基因数目众多 各个基因的效应微小且相等 等位基因之间为不完全显性或无显性 各基因的效应可以累加
例如：（估算基因型效应）
如果株高是由2对基因控制，且每个基因的效应为2，显性效应为1 那么，个体AABb的株高将高于群体：
双列杂交F1群体
DH,RIL,NIL等群体
.
13
测量各世代群体中个体的数量性状表型值
.
14
对数量性状表型值进行分解
表现型变异
遗传
互作
遗传效应
遗传主效应: A、D、I GE互作: AE、DE、IE
环境
宏观环境、微观环境
数量遗传学是遗传学的一个分支学科，是专门研究生物数 量性状遗传和变异的科学
.
1
生物的性状可分为两类
质量性状qualitativetrait
个体差异不连续--经典遗传学
数量性状quantitativetrait
个体差异为连续--数量遗传学
第2节 数量性状的遗传基础
瑞典遗传学家Nilsson-Ehle（尼尔逊-埃尔）认为，数量性状 之所以表现为连续的变异，是因为受到多基因控制
一对基因
0.6 0.4 0.2
0 白色
中红
深红
三对基因
0.4 0.3 0.2 0.1
0 白色 淡红 浅红 中红 大红 紫红 深红
二对基因
多对基因
0.4
0.3
0.2
15 64
6 64
1 64
0R1R 2R 3R 4R 5R 6R
颜色
浅
中
深
.
10
数量性状遗传的多基因假说
控制数量性状的基因数目众多 各个基因的效应微小且相等 等位基因之间为不完全显性或无显性 各基因的效应可以累加
例如：（估算基因型效应）
如果株高是由2对基因控制，且每个基因的效应为2，显性效应为1 那么，个体AABb的株高将高于群体：
双列杂交F1群体
DH,RIL,NIL等群体
.
13
测量各世代群体中个体的数量性状表型值
.
14
对数量性状表型值进行分解
表现型变异
遗传
互作
遗传效应
遗传主效应: A、D、I GE互作: AE、DE、IE
环境
宏观环境、微观环境
数量性状遗传
❖基因型值是各种基因效应值总和 G＝A＋D P＝A＋D＋E
数量性状遗传
第31页
加性－显性－上位性遗传模型
❖ 对于一些性状, 不一样基因座位上基因 还可能存在互作效应, 即上位性效应。
❖ 基因型值包含加性效应、显性效应和上 位性效应
❖
G＝A＋D＋I
❖
P＝A＋D＋I＋E
数量性状遗传
第32页
现以 P G E 表示三者平均数, 则各项方差能够推 算以下.
P P2
2
G E
GE
G G E E 2
G G2 2G GE E E E2
数量性状遗传
第33页
• 表型离均差平方和
• 基因型离均差平方和
• 环境影响造成离均差平 方和
• 基因型与环境条件互作 效应
P P2
G G2
E E2
G GE E
数量性状遗传
第34页
• 若基因型与环 境之间没有互 作，即 :
G GE E 0
• 则表型离差平 方和等于基因 型离差平方和 加环境引发离 差平方和
数量性状遗传
第35页
上式两边都除以n或n-1:
P P2 G G2 E E2
n
n
n
P P2
VP
n
G G 2
VG
n
E E 2
VE
n
VP VG VE
数量性状遗传
第36页
VP VG VE
❖ 回交（back cross）是F1与亲本之一杂交。 ❖ F1与两个亲本回交得到群体记为B1.B2。
❖ B1表示F1与纯合亲本AA回交子代群体，
❖ F1 Aa ×P1 AA ，遗传组成是 1/2AA+1/2Aa
数量性状遗传
第31页
加性－显性－上位性遗传模型
❖ 对于一些性状, 不一样基因座位上基因 还可能存在互作效应, 即上位性效应。
❖ 基因型值包含加性效应、显性效应和上 位性效应
❖
G＝A＋D＋I
❖
P＝A＋D＋I＋E
数量性状遗传
第32页
现以 P G E 表示三者平均数, 则各项方差能够推 算以下.
P P2
2
G E
GE
G G E E 2
G G2 2G GE E E E2
数量性状遗传
第33页
• 表型离均差平方和
• 基因型离均差平方和
• 环境影响造成离均差平 方和
• 基因型与环境条件互作 效应
P P2
G G2
E E2
G GE E
数量性状遗传
第34页
• 若基因型与环 境之间没有互 作，即 :
G GE E 0
• 则表型离差平 方和等于基因 型离差平方和 加环境引发离 差平方和
数量性状遗传
第35页
上式两边都除以n或n-1:
P P2 G G2 E E2
n
n
n
P P2
VP
n
G G 2
VG
n
E E 2
VE
n
VP VG VE
数量性状遗传
第36页
VP VG VE
❖ 回交（back cross）是F1与亲本之一杂交。 ❖ F1与两个亲本回交得到群体记为B1.B2。
❖ B1表示F1与纯合亲本AA回交子代群体，
❖ F1 Aa ×P1 AA ，遗传组成是 1/2AA+1/2Aa
遗传学_ 数量性状遗传_
个体的基因型
✓ 个体性状的表现型数值，称为表现型值，以P表示。 ✓ 表现型值有两部分组成：
一个是基因型所决定的数值，称为基因型值，以G表示； 一个是环境条件引起的变异，用E表示。 ✓ 表现型值、基因型值，和环境变异值三者之间的数量关 系可用以下公式表示：P=G+E
环境条件的影响
✓ 表型变异用表型方差(即总方差)VP表示； ✓ 遗传变异用遗传方差(即基因型方差)VG表示； ✓ 环境变异用环境方差VE表示。 ✓ 三者的数量关系可用下式表示：Vp=VG +VE
三、纯系学说
（三）纯系学说的发展
“ 纯系的纯是相对的、暂时的，绝对的纯系
是不存在的，纯系内继续选择可能是有效的。 纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械 混杂等因素必然会导致纯系不纯，产生新的遗 传变异，可能出现更优个体。
“
遗传率及估算方法
一、数量性状变异的表示方法
生物性状 表现的 决定因素
超矮秆表型是由于D18的突变导致。 该种突变体除株高显著降低后，其他 农艺性状与野生型无显著性差异。
小麦粒色简单划分，表现质量性状，单细致 观察，籽粒颜色红到白，表现连续变异，数量性 状的特点。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
生物还有一些性状为阈性性状: 表型呈非连续变异，而其基本物质 的数量呈潜在的连续变异的性状， 即只有超越某一遗传阈值时才出现 的性状，如动植物甚至包括人类的 抗病力、死亡率以及单胎动物的产 仔数等性状。
3 数量性状对环境条件的变化反应敏感。
4 研究方法上，依靠群体，必须用统计方法，对在杂种和后代进行分析。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
《数量性状遗传分析》课件
实例三：家禽产蛋性状的数量性状遗传分析
总结词
家禽产蛋性状的数量性状遗传分析有助于揭 示其遗传规律，提高产蛋量和品质。
详细描述
家禽产蛋性状是重要的经济性状之一，对其 数量性状遗传进行分析可以帮助育种者提高 产蛋量和品质。通过研究家禽产蛋性状的数 量性状遗传，可以发现一些与产蛋性状紧密 相关的基因和位点，进一步揭示其遗传机制 。这些研究成果有助于优化家禽育种方案， 提高经济效益和满足市场需求。
数量性状受遗传因素影响 的程度，范围从0到1。
遗传增益
通过选择获得的遗传改进 量。
数量性状遗传分析的重要性
农业育种
提高产量、抗性等数量性 状，提高品种的遗传品质 。
医学研究
研究人类生理、生化等数 量性状，了解疾病易感基 因。
生物多样性保护
评估物种数量性状的遗传 多样性，制定保护策略。
数量性状遗传分析的基本原理
学依据。
药物研发
通过分析药物反应相关的数量性状 基因，可以预测个体对药物的反应 差异，有助于个性化用药方案的制 定。
人类表型组研究
利用数量性状遗传分析方法，可以 对人类表型特征进行深入研究，揭 示表型与基因型之间的关联。
在人类遗传学研究中的应用
人类进化研究
通过分析不同人群的数量性状遗传变异，可以揭示人类进化的历 程和机制。
人类生物学特征研究
数量性状遗传分析有助于解释人类生物学特征的遗传基础，如身高 、体重、智力等。
人类疾病遗传学研究
利用数量性状遗传分析方法，可以研究人类复杂疾病的遗传机制， 为疾病预防和治疗提供科学依据。
04
数量性状遗传分析的挑战与展望
数据分析的复杂性
数据预处理
对原始数据进行清洗、整理和标 准化，确保数据质量。
遗传学第十章 数量性状遗传
• 表型方差 = 遗传（基因型）方差 + 环境方差
• VPhenotype = VGenetics + VEnvironment
数量性状的遗传率
遗传率H2＝遗传方差/表型方差 ＝VG /（VG+VE〕
遗传率: 遗传方差在全部方差中所 占比率, 用于定量描述遗传变 异在表型变异中所起的作用
数量性状的遗传率(Heritability)
F2 5.07
H2b=VG/VP=(VF2-VE)/VF2 5.07 = －(0.67 + 3.56 + 2.31 )/3 5.07 =57％
狭义遗传率：h2=VA/VP=(1/2 VA）/VF2
• 要求出VA,需用F1个体回交两个亲本： • F1(Aa) X P1(AA)得B1; • F1(Aa) X P2(aa)得B2。 • B1,B2的表型方差分别计算如下
• 如果控制同一性状有n对基因：A,a;B,b;…N,n • 则F2的遗传方差: • VG=1/2 aa2+1/2 ab2+…+1/2 an2 … (VA) • +1/4 da2+1/4 db2+…+1/4 dn2 ... (VD)
• 设：VA为加性效应产生的方差 • VD为显性效应产生的方差 • 则表型方差VF2=1/2 VA+1/4 VD+VE（表型方差 可由观察值来计算。）
h2N>50%高遗传率
h2N＝20－50％中遗传率
h2N <20% 低遗传率
遗传率高，选择较容易；遗传率低，选择较难。
平均显性程度
控制某一性状的所有等位基因显性的平均程度。
d/a＝ VD/VA
显性的遗传方差的求法
数量性状的遗传—数量性状基因定位(遗传学课件)
如果分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的 基因( Qi)两侧会有相连锁的分子标记( M i- 和 M i+ )，这 些与Qi紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。
利用分子标记定位QTL（Qi），实质就是分析分子 标记与数量性状基因座Qi的连锁关系，即利用已知座位 的分子标记来定位未知座位的Qi，通过分子标记与Qi之 间的重组率，来确定Qi的具体位置。
注意把QTL与具体的群体相联系。 QTL有统计学特征 统计分析确定的QTL的位置也并
非物理上的位置。所以QTL位置与效应均有概率上的 含意。
型3种带型，这3种带型即代表某一分子标记的3种基因 型。如果将含有P1带型的个体赋值为1，P2带型的赋值 为3，杂合体赋值为2，即可得到数据化的分子标记图。
三、QTL作图一般步骤
（三）检测分离世代群体中每一个体的标记基因型
21 113 22
三、QTL作图一般步骤
（四）测量数量性状 测定作图群体的每个个体（系）数量性状值。如： 株高 百粒重 蛋白质含量 ……
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 （MCIM）
朱军提出了用随机效应的预测方法获得基因型效 应及基因型与环境互作效应，然后再用区间作图法进 行遗传主效应及基因型与环境互作效应的QTL分析。
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 （MCIM）
该模型可以扩展到分析具有加×加、加×显、显× 显上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的QTL。
缺点：无法检测上位性效应和基因型与环境的互作； 当相邻QTL相距较近时，QTL间相互干扰使QTL的
位置和效应估计出现偏差； 每次检验仅用两个标记，其他标记的信息未加利用。
三、复合区间定位法(CIM)
Kao 和Zeng等（1999）提出了多重区间作图法进 行基因定位，这种方法也是以极大似然法估算遗传参 数，突破了回归方法的局限性，可同时在多个区间上 检测多个QTL，使QTL作图的精确度和有效性得到了改 进。
利用分子标记定位QTL（Qi），实质就是分析分子 标记与数量性状基因座Qi的连锁关系，即利用已知座位 的分子标记来定位未知座位的Qi，通过分子标记与Qi之 间的重组率，来确定Qi的具体位置。
注意把QTL与具体的群体相联系。 QTL有统计学特征 统计分析确定的QTL的位置也并
非物理上的位置。所以QTL位置与效应均有概率上的 含意。
型3种带型，这3种带型即代表某一分子标记的3种基因 型。如果将含有P1带型的个体赋值为1，P2带型的赋值 为3，杂合体赋值为2，即可得到数据化的分子标记图。
三、QTL作图一般步骤
（三）检测分离世代群体中每一个体的标记基因型
21 113 22
三、QTL作图一般步骤
（四）测量数量性状 测定作图群体的每个个体（系）数量性状值。如： 株高 百粒重 蛋白质含量 ……
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 （MCIM）
朱军提出了用随机效应的预测方法获得基因型效 应及基因型与环境互作效应，然后再用区间作图法进 行遗传主效应及基因型与环境互作效应的QTL分析。
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 （MCIM）
该模型可以扩展到分析具有加×加、加×显、显× 显上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的QTL。
缺点：无法检测上位性效应和基因型与环境的互作； 当相邻QTL相距较近时，QTL间相互干扰使QTL的
位置和效应估计出现偏差； 每次检验仅用两个标记，其他标记的信息未加利用。
三、复合区间定位法(CIM)
Kao 和Zeng等（1999）提出了多重区间作图法进 行基因定位，这种方法也是以极大似然法估算遗传参 数，突破了回归方法的局限性，可同时在多个区间上 检测多个QTL，使QTL作图的精确度和有效性得到了改 进。
第十章 数量性状遗传分析
AABB AABb AaBB
2+4×18=74(cm) 2+3×18=56(cm)
AAbb
Aabb
aaBB
aaBb
AaBb
2+2×18=38(cm)
2+1×18=20(cm)
Aabb
2+0×18= 2(cm)
几何级数累加
F1代的表型理论值= √甲亲本表型值×乙亲本表型值 累加值=√F1代表型值/基本值
⑤研究方法：质量性状用遗传学三大规律去研究；数量性状
的研究方法一般采用生物统计学的方法。
第二节 数量性状遗传分析的统计学基础
一、平均数 是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。通过 把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用 观察总个数除之。 公式如下：
n x1 x 2 x n 1 x xi n n i 1
2
第三节 数量性状的遗传率
一、数量性状表型值及其方差的分量
(一)数量性状表型值及其剖分
(二)表型方差分量
(一)数量性状表型值及其剖分
1、表型值的效应分解
任何数量性状的表现都是遗传和环境共同作用的结果，所
以性状的表型值首先可以剖分为遗传和环境两个组成部分：
P = G + E
P 为性状表现型值(也即性状观察值)； G 为性状基因型(效应)值，也称遗传效应值； E 为环境效应值，当无基因型与环境互作时，E=e为随机误 差。
d=0时，
d=a时，
无显隐性关系
A对a是完全显性关系
d=－a时，
a对A是完全显性关系
2、F2代的表型方差
F2群体的方差(遗传方差)为：
F2代的表型方差可以分为遗传方差和环
遗传学-数量性状的遗传分析
三、微效基因表型值的推算
累加作用（每个显性基因的作用以一定的数值与纯隐性亲本 的表型值相加） 纯显性亲本表型值=每个显性基因表型值X纯显性亲本基因数＋ 纯隐性亲本表型值 如短穗玉米x＝6.6，长穗玉米x＝16.8，F2中长、短穗各占群体 的1/16 4n=16,n=2 控制长穗玉米穗长的显性基因为2对（4个）. 每个显性基因表型值＝纯显亲本表型值－纯隐亲本表型值/纯显 亲本基因数＝16.8－6.6/4＝2.55 所以，含一个显性基因的玉米穗长：6.6＋2.55＝9.15cm 含2个显性基因的玉米穗长：6.6＋（2×2.55）＝11.7cm 依此类推。
狭义遗传率
计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占的百分率。
Aa同AA回交的子代个体为B1，同aa回交的子代个体为B2。 B1的遗传方差的计算 f x fx fx2 AA 1/2 a 1/2a 1/2a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 合计 1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) B1的遗传方差：VB1＝1/2(a2+d2) -1/4(a+d)2=1/4（a－d）2 B2的遗传方差的计算 f x fx fx2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/2 -a -1/2a 1/2a2 合计 1 1/2(d-a) 1/2(a2+d2) B2的遗传方差：VB2＝1/2(a2+d2)- 1/4(d-a)2=1/4（a＋d）2
例如小麦籽粒颜色两对基因控制的遗传动态 P 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 R1r1R2r2 红 1 4 6 4
F1
F2
1
4R
深红
3R
中深红
《数量性状遗传》PPT课件
1R
0R
深红 中深红 中红 淡红 白色
P 红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3
F1
R1r1R2r2R3r3 红
F2 1
6 15 20 15 6 1
6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
最深红 深红 次深红 中红 中淡红 淡红 白色
由 于 F1 产 生 1/2R 和 1/2r 的 ♀ 、 ♂ 配子，则F2表现型为：
性状 理科天赋 文史天赋 数学天赋 拼写能力 精神分裂症 冠状动脉病
高血压
遗传力 0.34 0.12 0.45 0.53 0.80 0.65 0.62
5-3 近亲繁殖与杂种优势
一、近交与杂交的概念：
植物中的近交：自交；回交 动物中的近交：全同胞；半同胞和亲表
兄妹 度量亲缘关系的远近： 动物——采用系谱分析法（近亲系数） 植物——天然异交率
1925年著《研究工作者统计方法》一书 （StatisticalMethods for Research Workers）， 为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。
首次提出方差分析（ANOVA）方法, 为数 量遗传学发展奠定了基础。
一、数量性状具有以下特点：
1．数量性状的变异表现为连续性： 杂交后代难以明确分组，只能用度量单位
加性效应(additive effect)：纯结合位点上的可固 定的基因效应，是可稳定遗传的；
显性效应(dominance effect)：杂结合位点上的 不可固定的基因效应，是不稳定遗传的；
上位性效应(epitasis effect)：不同位点的基因之 间的互作效应，目前难以估计。
因此在遗传力的估算中，遗传方差若改用
第十章数量性状的遗传分析ppt课件
A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显 性。AA植株的玉米穗最长，aa最短，Aa恰好是两 者的平均。B对b的作用也一样，而且A和B的作用 在程度上也一样。
16
多基因假说
假定两个玉米亲本： AABB长穗 ×
aabb短穗
F1
AaBb 穗长度在两个亲本之间
×
F2
17
F2
雄
配 子 Ab
aB
AB Aa Bb
16.8
表型比 1
4
基因型 1aabb
2Aabb 2aaBb
有效基 因数
累加值
0 6.6+0
1
6.6+1×2.55
6 1AAbb 4AaBb 1aaBB
2
6.6+2×2.55
4
2AaBB 2AABb
1 1AABB
3
4
6.6+3×2.55 6.6+4×2.55
39
尽余值：无效基因的基本值，为6.6cm。
每个显性基因（有效基因）的作用量
11.7－6.6
=
2
= 2.55 cm(用F1计算，F1有2个
有效基因)
累积作用：每个有效基因的作用按一定的数 值与尽余值相加（或相减）。
40
（2）乘积作用(倍加作用, Product Effect)
番茄株高的遗传，假设由两对基因控制。
P
AABB × aabb
( x =74cm) （ x =2cm）
27
练习
多基因假说认为,数量性状是 由_____基因控制 的,这些基因作用_______,效应________,•各 等位基因间一般不存在______关系,但它们的遗 传仍然符合 _______遗传。
16
多基因假说
假定两个玉米亲本： AABB长穗 ×
aabb短穗
F1
AaBb 穗长度在两个亲本之间
×
F2
17
F2
雄
配 子 Ab
aB
AB Aa Bb
16.8
表型比 1
4
基因型 1aabb
2Aabb 2aaBb
有效基 因数
累加值
0 6.6+0
1
6.6+1×2.55
6 1AAbb 4AaBb 1aaBB
2
6.6+2×2.55
4
2AaBB 2AABb
1 1AABB
3
4
6.6+3×2.55 6.6+4×2.55
39
尽余值：无效基因的基本值，为6.6cm。
每个显性基因（有效基因）的作用量
11.7－6.6
=
2
= 2.55 cm(用F1计算，F1有2个
有效基因)
累积作用：每个有效基因的作用按一定的数 值与尽余值相加（或相减）。
40
（2）乘积作用(倍加作用, Product Effect)
番茄株高的遗传，假设由两对基因控制。
P
AABB × aabb
( x =74cm) （ x =2cm）
27
练习
多基因假说认为,数量性状是 由_____基因控制 的,这些基因作用_______,效应________,•各 等位基因间一般不存在______关系,但它们的遗 传仍然符合 _______遗传。
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8
数量性状和质量性状的区别——遗传规律
（quantitative and qualitative character）
数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德 尔定律来分析，但在1909年，NilssonEhle已经指出，这类性状的遗传，在本 质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以 用多基因理论来解释。
9
10
3
除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异， 例如 ✓植物籽粒重量（千粒重） ✓农作物的产量 ✓鸡的产卵量 ✓奶牛的泌乳量 ✓蛋白质含量、脂肪含量等
这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易 分 类 ， 这 类 性 状 叫 做 数 量 性 状 （ quantitative character）。
16
多基因假说
假定两个玉米亲本： AABB长穗 ×
aabb短穗
F1
AaBb 穗长度在两个亲本之间
×
F2
17
F2
雄
配 子 Ab
aB
AB Aa Bb
aa Bb
ab 雌
Ab AA Bb
配
aB
子
基因型
Aa Aa Aa
ab aa bb
bb Aa bb
Ab Ab aa
Bb aa BB AA AB
BB BB
Aa Bb AA
15
假想的玉米穗长遗传模型
假定玉米穗长由两对基因Aa和Bb共同控制， A对a 和B对b为不完全显性，且A和B的作用相等并相加， A和B不连锁，独立分离，则子二代的表型决定于 基因型中大写字母的数目，可分5类。
A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显 性。AA植株的玉米穗最长，aa最短，Aa恰好是两 者的平均。B对b的作用也一样，而且A和B的作用 在程度上也一样。
20
数量性状的遗传试验结果大都如此。这表明 许多数量性状是由很多基因控制的，每个基 因间的相互作用在数量方面的表现，可以是 相加的，可以是相乘的，也可能有更复杂的 相互作用形式。
21
影响数量性状的多基因也在染色体上
“多基因”（polygenes）既然很多，分 布于所有染色体，一个染色体上就有很 多，必然有一部分“多基因”与某一普 通基因的显隐性现象成为连锁。
Aa BB
Bb Bb
Aa Bb
个 6/16
体 比
4/16
例
1/16
表型
图10-1两对基因独立分离、无显性现象的理论模型18
因为A和B的作用相等而且相加，所以子 二代的表型决定于基因型中大写字母的 数目，可分5类。
19
① 一个大写字母也没有（aabb），占1/16，其表型应 该与玉米穗短的亲代植株一样；
23
多基因假说
但种子大小呈连续变异，其遗传情况符合 多基因理论。
如把子二代植株先按 PP、Pp和pp分成3 类，则这3类中，每一类的种子平均大小 是不同的，如下表。
24
表10-2 菜豆种子重量的遗传与种 皮颜色基因型的关系
子二代植株数目 种皮颜色基因型
45
PP（紫色）
种子平均重量 （厘克）
30.7
事实的确如此。例如
22
菜豆的种皮色与种子重量的控制基因是连锁的。
有一种菜豆（Phaseolus vulgaris），种皮紫 色的种子较大，种皮白色的种子较小。
杂交后，在子二代中，紫色比白色为3∶1。 所以知道紫色和白色是由一对基因控制的，
孟德尔的分析方法适用。PP（紫色）比 Pp （紫色杂合体）比 pp（白色）为1∶2∶1。
第十章数量性状的遗传分析
4 数量性状的遗传分析
1 数量性状及其特性 2 分析数量性状的统计学方法 3 遗传力（heritability）
2
数量性状的概念及其基本特征
前几章中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差
异。例如豌豆种子的圆与皱，子叶的黄与绿
✓ 水稻的粳与糯 ✓ 鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹 这类性状在表面上都显示质的差别，即表现不连续 变异的性状叫做质量性状。 质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁 定律来分析。
阈值状
抗逆性 抗病性
11
由于动植物的经济性状多为数量性状。 品种改良的中心是对数量性状的改良。 故对数量性状的研ຫໍສະໝຸດ 更具有理论和实践意义。12
2 数量性状的多基因假说
微效多基因假说 数量性状基因座
13
10.1.2.1 微效多基因假说
瑞 典 遗 传 学 家 Nilsson—Ehle 上 世 纪 初 在
② 一个大写字母（Aabb和 aaBb），占4/16； ③ 两个大写字母（AAbb，aaBB和AaBb），占 6/16，
其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均； ④ 三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16； ⑤ 四个大写字母（AABB），占1/16，其表型应与玉
米穗较长的亲本一样。
所以子二代植株5类表型的比数应为 1∶4∶6∶4∶1。
27
练习
多基因假说认为,数量性状是 由_____基因控制 的,这些基因作用_______,效应________,•各 等位基因间一般不存在______关系,但它们的遗 传仍然符合 _______遗传。
80
Pp（紫色）
28.3
41
pp（白色）
26.4
25
多基因假说
可见控制种子重量的多基因中，有一部分 与P和p基因连锁。
这一类试验证明，多基因也和其它基因一 样，是在染色体上的，它们的传递法则 （如分离、连锁等）也与一般基因大致一 样的。
26
多基因假说的要点：
数量性状受一系列微效多基因的支配，其遗 传符合Mendel规律。 每一对基因的作用是微小的。 多基因之间通常不存在显隐性关系，各基因 的效应相等，且彼此间的作用可以累加。 多基因对外界环境比较敏感。 多基因往往是多效的。 有些数量性状受一对或几对主基因支配，还 受到一些微效基因的修饰，使性状表现的程 度受到修饰。
4
小问题
.数量性状一般呈现两大特征, 其一是_______;其二是_________。
7
数量性状和质量性状的区别——表述
质量性状可以用文字描述，而数量性状 的差异要用数字表示，如水稻种子的千 粒重，不能明显地划分为“重”和“轻” 两类。如果它们的千粒重在25克到35克 之 间 ， 可 以 有 26 克 ， 27.5 克 ， 27.6 克，……，很难分类。
Mendel规律的基础上对小麦粒色的遗传进 行了研究，提出了多基因假说。
14
依 据 多 基 因 假 说 (multiple factor
hypothesis)，每一个数量性状是由许多 基因共同作用的结果，其中每一个基因的 单独作用较小，与环境影响所造成的表型 差异差不多大小，因此，各种基因型所表 现的表型差异就成为连续的数量了。
数量性状和质量性状的区别——遗传规律
（quantitative and qualitative character）
数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德 尔定律来分析，但在1909年，NilssonEhle已经指出，这类性状的遗传，在本 质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以 用多基因理论来解释。
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除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异， 例如 ✓植物籽粒重量（千粒重） ✓农作物的产量 ✓鸡的产卵量 ✓奶牛的泌乳量 ✓蛋白质含量、脂肪含量等
这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易 分 类 ， 这 类 性 状 叫 做 数 量 性 状 （ quantitative character）。
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多基因假说
假定两个玉米亲本： AABB长穗 ×
aabb短穗
F1
AaBb 穗长度在两个亲本之间
×
F2
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F2
雄
配 子 Ab
aB
AB Aa Bb
aa Bb
ab 雌
Ab AA Bb
配
aB
子
基因型
Aa Aa Aa
ab aa bb
bb Aa bb
Ab Ab aa
Bb aa BB AA AB
BB BB
Aa Bb AA
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假想的玉米穗长遗传模型
假定玉米穗长由两对基因Aa和Bb共同控制， A对a 和B对b为不完全显性，且A和B的作用相等并相加， A和B不连锁，独立分离，则子二代的表型决定于 基因型中大写字母的数目，可分5类。
A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显 性。AA植株的玉米穗最长，aa最短，Aa恰好是两 者的平均。B对b的作用也一样，而且A和B的作用 在程度上也一样。
20
数量性状的遗传试验结果大都如此。这表明 许多数量性状是由很多基因控制的，每个基 因间的相互作用在数量方面的表现，可以是 相加的，可以是相乘的，也可能有更复杂的 相互作用形式。
21
影响数量性状的多基因也在染色体上
“多基因”（polygenes）既然很多，分 布于所有染色体，一个染色体上就有很 多，必然有一部分“多基因”与某一普 通基因的显隐性现象成为连锁。
Aa BB
Bb Bb
Aa Bb
个 6/16
体 比
4/16
例
1/16
表型
图10-1两对基因独立分离、无显性现象的理论模型18
因为A和B的作用相等而且相加，所以子 二代的表型决定于基因型中大写字母的 数目，可分5类。
19
① 一个大写字母也没有（aabb），占1/16，其表型应 该与玉米穗短的亲代植株一样；
23
多基因假说
但种子大小呈连续变异，其遗传情况符合 多基因理论。
如把子二代植株先按 PP、Pp和pp分成3 类，则这3类中，每一类的种子平均大小 是不同的，如下表。
24
表10-2 菜豆种子重量的遗传与种 皮颜色基因型的关系
子二代植株数目 种皮颜色基因型
45
PP（紫色）
种子平均重量 （厘克）
30.7
事实的确如此。例如
22
菜豆的种皮色与种子重量的控制基因是连锁的。
有一种菜豆（Phaseolus vulgaris），种皮紫 色的种子较大，种皮白色的种子较小。
杂交后，在子二代中，紫色比白色为3∶1。 所以知道紫色和白色是由一对基因控制的，
孟德尔的分析方法适用。PP（紫色）比 Pp （紫色杂合体）比 pp（白色）为1∶2∶1。
第十章数量性状的遗传分析
4 数量性状的遗传分析
1 数量性状及其特性 2 分析数量性状的统计学方法 3 遗传力（heritability）
2
数量性状的概念及其基本特征
前几章中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差
异。例如豌豆种子的圆与皱，子叶的黄与绿
✓ 水稻的粳与糯 ✓ 鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹 这类性状在表面上都显示质的差别，即表现不连续 变异的性状叫做质量性状。 质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁 定律来分析。
阈值状
抗逆性 抗病性
11
由于动植物的经济性状多为数量性状。 品种改良的中心是对数量性状的改良。 故对数量性状的研ຫໍສະໝຸດ 更具有理论和实践意义。12
2 数量性状的多基因假说
微效多基因假说 数量性状基因座
13
10.1.2.1 微效多基因假说
瑞 典 遗 传 学 家 Nilsson—Ehle 上 世 纪 初 在
② 一个大写字母（Aabb和 aaBb），占4/16； ③ 两个大写字母（AAbb，aaBB和AaBb），占 6/16，
其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均； ④ 三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16； ⑤ 四个大写字母（AABB），占1/16，其表型应与玉
米穗较长的亲本一样。
所以子二代植株5类表型的比数应为 1∶4∶6∶4∶1。
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练习
多基因假说认为,数量性状是 由_____基因控制 的,这些基因作用_______,效应________,•各 等位基因间一般不存在______关系,但它们的遗 传仍然符合 _______遗传。
80
Pp（紫色）
28.3
41
pp（白色）
26.4
25
多基因假说
可见控制种子重量的多基因中，有一部分 与P和p基因连锁。
这一类试验证明，多基因也和其它基因一 样，是在染色体上的，它们的传递法则 （如分离、连锁等）也与一般基因大致一 样的。
26
多基因假说的要点：
数量性状受一系列微效多基因的支配，其遗 传符合Mendel规律。 每一对基因的作用是微小的。 多基因之间通常不存在显隐性关系，各基因 的效应相等，且彼此间的作用可以累加。 多基因对外界环境比较敏感。 多基因往往是多效的。 有些数量性状受一对或几对主基因支配，还 受到一些微效基因的修饰，使性状表现的程 度受到修饰。
4
小问题
.数量性状一般呈现两大特征, 其一是_______;其二是_________。
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数量性状和质量性状的区别——表述
质量性状可以用文字描述，而数量性状 的差异要用数字表示，如水稻种子的千 粒重，不能明显地划分为“重”和“轻” 两类。如果它们的千粒重在25克到35克 之 间 ， 可 以 有 26 克 ， 27.5 克 ， 27.6 克，……，很难分类。
Mendel规律的基础上对小麦粒色的遗传进 行了研究，提出了多基因假说。
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依 据 多 基 因 假 说 (multiple factor
hypothesis)，每一个数量性状是由许多 基因共同作用的结果，其中每一个基因的 单独作用较小，与环境影响所造成的表型 差异差不多大小，因此，各种基因型所表 现的表型差异就成为连续的数量了。