食品微生物复习要点第三章
838食品微生物学课后重点习题解析
838食品微生物学课后重点习题解析第一章绪论本章主要讲了微生物学、食品微生物学的研究内容,微生物学的发展史,微生物的特点,微生物在食品行业中的应用,食品微生物的发展与展望。
共6个考点后2个为重要考点,前4个一般考点,本讲考点在考研中基本上会考一道简答题或者论述,名词解释可能会考到。
2.考点概述(1)微生物的特点,相关名词解释(2)微生物与食品行业的关系(3)食品微生物的发展与展望3.复习思路及目的(1)掌握微生物含义(2)熟悉食品微生物学研究范围(3)微生物与食品行业的关系本章课后习题解析一、名词解释。
1.微生物【答案要点】微生物是指肉眼看不到、需借助显微镜放大才能观察到的一群微小生物的总称。
2.微生物学【答案要点】是研究微生物及其生命活动基本规律和应用的科学。
3.食品微生物学【答案要点】是微生物学的一个分支学科,是研究与食品有关微生物的特性及其在食品中的应用和安全控制的科学。
二、简答题。
1.简述微生物的基本特点【习题解析】一定要答全面【答案要点】(1)体积微小、比表面积大。
(2)生长旺盛,繁殖快。
(3)分布广泛,种类繁多。
(4)适应性强,代谢途径多,易变异。
2.简述食品微生物学的研究内容。
【习题解析】考到的可能性很大【答案要点】与食品生产、食品安全有关的微生物特性,如何更好地利用有益微生物生产食品及改善食品质量,防止有害微生物引起的食品腐败变质、食物中毒,不断开发新的食品微生物资源。
3.为什么说巴斯德和科赫是微生物学发展的奠基人【习题解析】回答上二人的贡献即可。
【答案要点】巴斯德:通过令人信服的曲颈瓶实验,揭示了腐败的本质。
主要贡献:否定“自然发生学说,建立胚种学说;巴氏消毒法;接种疫苗预防疫病。
科赫的主要贡献:1.细菌分离纯化技术2.培养基制作与染色技术,创立了显微摄影、悬滴培养及染色等一整套微生物研究方法。
3.提出了著名的柯赫法则:①病原微生物总是在患传染病的动物中发现,不存在于健康个体中;②可自原寄主获得病原微生物的纯培养;③纯培养物人工接种健康寄主,必然诱发与原寄主相同的症状;④必须自人工接种后发病寄主再次分离出同一病原的纯培养。
食品微生物学 第三章微生物的生理 第二节微生物的生长
微生物的生理
(1)微生物的生长曲线 将少量单细胞微生物纯菌种接 种到新鲜的液体培养基中,在最适条件下培养,在培养过程 中定时测定细胞数量,以细胞数的对数为纵坐标,时间为横 坐标,可以画出一条有规律的曲线,这就是微生物的生长曲 线(growth curve)。生长曲线严格说应称为繁殖曲线,因 为单细胞微生物,如细菌等都以细菌数增加作为生长指标。 这条曲线代表了细菌在新的适宜环境中生长繁殖至衰老死亡 的动态变化。根据细菌生长繁殖速度的不同可将其分为四个 时期(见图3-1)。
微生物的生理
第三章
微生物的生理
3.1 微生物的营养 3.2 微生物的生长 3.3 微生物生长的控制 3.4 微生物的代谢
微生物的生理
3.2 微生物的生长
3.2.1 微生物生长与繁殖
微生物在适宜的条件下,不断从周围环境中吸收营养物 质,并转化为细胞物质的组分和结构。同化作用的速度超过 了异化作用,使个体细胞质量和体积增加,称为生长。单细 胞微生物,如细菌个体细胞增大是有限的,体积增大到一定 程度就会分裂,分裂成两个大小相似的子细胞,子细胞又重 复上述过程,使细胞数目增加,称为繁殖。单细胞微生物的 生长实际是以群体细胞数目的增加为标志的。霉菌和放线菌 等丝状微生物的生长主要表现为菌丝的伸长和分枝,其细胞 数目的增加并不伴随着个体数目的增多而增加。
微生物的生理
(4)比浊法 在细菌培养生长过程中,由于细胞数量的 增加,会引起培养物混浊度的增高,使光线透过量降低。在 一定浓度范围内,悬液中细胞的数量与透光量成反比,与光 密度成正比。比浊管是用不同浓度的BaCl2与稀H2SO4配制成 的10支试管,其中形成的BaSO4有10个梯度,分别代表10个 相对的细菌浓度(预先用相应的细菌测定)。某一未知浓度 的菌液只要在透射光下用肉眼与某一比浊管进行比较,如果 两者透光度相当,即可目测出该菌液的大致浓度。 如果要 作精确测定,则可用分光光度计进行。在可见光的450~ 650nm波段内均可测定。
第三章食品的热处理与杀菌
(2)热处理前细菌芽孢的培育和经历
生物有抵御周围环境的本能。食品污染前腐败菌 及其芽孢所处的生长环境对他们的耐热性有一定 影响
在含有磷酸或镁的培养基种生长出的芽孢具有较 强的耐热性;在含有碳水化合物和氨基酸的环境 中培养芽孢的耐热性很强;在高温下培养比在低 温下喂养形成的芽孢的耐热性要强
因此,弄清罐头腐败原因及其菌类是正确 选择合理加热和杀菌工艺,避免贮运中罐头腐 败变质的首要条件。
1. 食品pH值与腐败菌的关系
各种腐败菌对酸性环境的适应性不同,而各种食品 的酸度或pH值也各有差异。
根据腐败菌对不同pH值的适应情况及其耐热性, 罐头食品按照pH不同常分为四类:低酸性、中酸 性、酸性和高酸性
不过在低酸性食品中尚有存在抗热性更强的平 酸菌如嗜热脂肪芽孢杆菌,它需要更高的杀菌 工艺条件才会完全遭到破坏。
另外,由于中酸性食品的杀菌强度要求与低酸 性食品的要求相同,因此它也被并入低酸性食 品一类。
食品严重污染时某些腐败菌如酪酸菌和凝结芽 孢杆菌在pH低于3.7时仍能生长,因此pH3.7 就成为这两类食品的分界线。
①低酸性食品胀罐时常见的腐败菌大多数属于
专性厌氧嗜热芽孢杆菌,如嗜热解糖梭状芽孢杆 菌,它最适生长温度为55℃,温度低于32℃生长 很缓慢,因此只要温度不高,就不会迅速繁殖, 但一旦处于高温条件下,就会导致罐头腐败变质。
厌氧嗜温芽孢菌,如肉毒杆菌、生芽梭状芽孢杆 菌等。
②酸性食品胀罐时常见的有专性厌氧嗜温芽孢杆菌如巴 氏固氮芽孢杆菌、酪酸梭状芽孢杆菌等解糖菌,常见 于梨、菠萝、番茄罐头中。
③高酸性食品胀罐时常见的有小球菌以及乳杆菌、明串 珠菌等非芽孢菌。
(2)平酸败坏
①现象:外观正常,内容物变质,呈轻微或严重酸味, pH可能可以下降到0.1-0.3。
食品微生物学 复习重点
第一章绪论微生物: 一类个体微小、结构简单、肉眼不可见或看不清楚的微小生物的统称。
微生物的种类: 原核细胞型微生物真核细胞型微生物非细胞型微生物微生物的特点1. 个体微小,比表面积大2.繁殖快,个体长不大3.物种多,分布广,食谱杂4.适应性强,易变异5. 观察和研究的手段特殊微生物学(microbiology):是研究微生物在一定条件下的形态结构、生理生化、遗传变异以及微生物的进化、分类、生态等生命活动规律及其应用的一门学科。
微生物学的形成和发展:安东·列文虎克巴斯德柯赫食品微生物学: 是专门研究与食品有关的微生物的种类、特点及其在一定条件下与食品工业关系的一门学科。
食品微生物学的任务:有益微生物在食品制造中的作用有害微生物对食品的危害及防止第二章原核生物的形态、结构和功能细菌(bacteria):是一类个体微小、有细胞壁的单细胞原核微生物。
基本形态分为:球状---球菌杆状---杆菌螺旋状---螺旋菌其中以杆菌最为常见,球菌次之,螺旋菌较少。
革兰氏染色法⏹染色程序:丹麦医生革兰细菌涂片→草酸铵结晶紫初染→鲁哥氏碘液媒染→乙醇(或丙酮)脱色→番红复染⏹染色结果:兰紫色——G+菌红色——G-菌革兰氏染色的机理质粒: 一种自我复制、稳定遗传和表达的染色体外的遗传因子(环状DNA分子)⏹糖被: 某些细菌在新陈代谢过程中产生的覆盖在细胞壁外的一层疏松透明的粘液状物质⏹类型:(1) 微荚膜: <0.2um(2) 荚膜:有明显的边缘。
(3) 粘液层:没有明显的边缘(4) 菌胶团:菌体连为一体。
⏹糖被主要功能有:①保护菌体→→②贮藏养料。
③表面吸附作用。
④作为透性屏障。
⑤细菌间的信息识别作用。
⑥堆积代谢产物。
糖被与生产实践的关系鉴定菌种提取葡聚糖—“代血浆”胞外多糖:黄原胶用于石油开采菌胶团用于处理污水某些细菌生长到一定阶段,在细胞内形成一个圆形、椭圆形或圆柱形,高度折光,厚壁,含水量极低,抗逆性强的休眠体,称为芽孢。
食品微生物复习要点第三章
食品微生物三、微生物的营养个代谢名词解释生长因子:是某些微生物维持正常生命活动所不可缺少的、微量的特殊有机营养物,这些物质在某些微生物自身不能合成,必须在培养基中加入。
简单扩散:营养物质通过分子的随机运动透过微生物细胞膜上的小孔进出细胞。
其特点是物质由高浓度向低浓度扩散,不需要消耗细胞生物能。
促进扩散:由渗透酶促进的扩散称为促进扩散。
主动运输:营养物质由低浓度向高浓度进行,是逆浓度梯度地被“抽”进细胞内的,因此这个过程不仅需要渗透压,还需要代谢能量。
基因移位:在微生物对营养物质吸收的过程中,还有一种特殊的运输方式。
这种方式除具有主动运输的特点外,主要是被转运的物质改变了本身的性质,有化学基团转移到被转运的营养物质上面去。
光能自养:利用光能为能源,以二氧化碳或可溶性的碳酸盐作为唯一的碳源或主要碳源。
以无机化合物(水、硫化氢、硫代硫酸钠)为氢供体,还原二氧化碳,生成有机物质。
光能异养:以光能为能源,利用有机物作为供氢体,还原二氧化碳,合成细胞的有机物质。
化能自养:其能源和碳源都来自于有机物,能源来自有机物的氧化分解,ATP通过氧化磷酸化产生,碳源直接取自于有机碳化合物。
培养基:是指经人为配制而成的适合微生物生长繁殖和积累代谢产物所需要的营养物质。
C/N比:是指培养基中所含C院子的摩尔浓度与N院子的摩尔浓度之比。
生物氧化:是指细胞内一切代谢物所进行的氧化作用。
发酵:如果电子供体是有机化合物,而最终电子受体也是有机化合物的生物氧化过程称为发酵作用。
好氧呼吸:以分子氧作为最终电子受体道德生物氧化过程。
厌氧呼吸:以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程。
底物水平磷酸化:异化作用的中间产物高能磷酸转移给ADP,形成ATP。
如下述反应磷酸烯醇丙酮酸+ADP 丙酮酸+ATP氧化磷酸化:利用生物氧化过程中释放的能量,合成ATP的反应。
光合磷酸化:利用光能合成ATP的反应。
试述微生物的营养物质及其功能1、水分结合水细胞物质的组成成分,是微生物细胞生活的必要条件游离水细胞吸收营养物质和排泄代谢产物的溶剂及生化反应的介质2、碳源物质被微生物用来合成各种代谢产物3、氮源物质是微生物细胞蛋白质和核酸的重要成分4、无机元素是微生物细胞结构物质不可或缺的组成成分和微生物生长不可缺少的营养物质。
(完整版)微生物学第三章酵母菌
假菌丝:藕节状的细胞串 真菌丝:竹节状的细胞串
任何细胞上的蒂痕仅一个, 而芽痕有一至数十个, 根据它的多少还可测定 该细胞年龄。
(single-cell protein,SCP)。 ➢在医药方面-生产酵母片、核黄素、乳糖酶、脂肪酶、
氨基酸、细胞色素c、B族维生素等。
维
假 丝
生 素
酵 母
B2 产 生
菌
3.重要的科研模式微生物
酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae),1996年,第一个 完成全基因组序列测定的真 核生物。
液泡:是单层膜包围的一种细胞器 线粒体:是两层单位膜包围的一种细胞器 微体:由单层膜包裹的小球形细胞器
线粒体电镜图
微 体 电 镜 图
三、酵母菌的繁殖方式和生活史
无性繁殖
酵母菌繁殖方式
有性繁殖
芽殖:各属酵母菌都存在
裂殖:Schizosaccharomyces(裂殖酵母菌)
酵 无性 母
节孢子:Geotricum(地霉属)等
等疾病。
二、酵母菌细胞的形态和构造
酵母菌细胞直径一般约是细菌 的10倍,是典型的真核微生物。
细胞大小:(2.5~10) m×(4.5~21) m
酵母菌细胞形态
圆形、椭圆形 球形、卵形、梨形 圆柱形、腊肠形
酵母菌的细胞形态
酵 母 菌 的 细 胞 形 态
酵母菌细胞构造的模式图
(一)细胞壁
假酵母(拟酵母):只有无性繁殖过程。 真酵母:无性繁殖+有性繁殖。
(一) 无性繁殖
1. 芽殖(budding)
最常见的一种繁殖方式,成熟 细胞长出一个小芽,母细胞的细胞 核分裂成两个子核,一个随母细胞 的细胞质进入芽体内,当芽体接近 母细胞大小时,自母细胞脱落成为 新个体,如此继续出芽。
食品微生物学课程复习大纲(2014)
食品微生物学复习大纲(生工专业)第一章绪论1.微生物的概念、基本类群。
2.掌握微生物的特点,能够结合具体实例,从正反两方面理解微生物基本特点在实际生产、生活中的利与弊。
3.微生物具有个体小、代谢能力强、繁殖速度快的特点,为何一般液体培养时,细菌细胞浓度仅达108个/ml左右?4.食品微生物学的概念、特点、研究内容与主要任务。
5.了解食品微生物学的发展概况。
6.谈谈列文虎克、路易氏·巴斯德与柯赫对人类的贡献。
7.简述发酵食品倍受青睐的主要原因。
第二章食品中常见的微生物(需细看)1.了解食品中常见的微生物类型,重点掌握细菌、酵母菌和霉菌中主要类型的生物学特性及生理特征。
2.食品上常见的有益细菌有哪些?它们的生物学特性如何?举出3种利用细菌生产的发酵食品来(生活中你已经接触到的)。
3.食品上常见的革兰氏阴性细菌有哪些?根据它们的生物学特性谈谈其对食品的危害。
4.食品上常见的革兰氏阳性细菌有哪些?根据已有知识谈谈其中的葡萄球菌和微球菌对食品的利与弊。
芽孢杆菌对食品的利与弊。
5.食品上常见的酵母菌有哪些?不同属各自具有哪些典型的生理特点?6.食品上常见的霉菌有哪些?它们有何典型的形态和生理学特征?谈谈它们在食品工业中的利与弊。
第三章食品中微生物的污染及其控制1.食品污染、食品污染的类型、常见的污染源和污染途径。
2.了解土壤、水及空气中存在的微生物类型。
3.目前我国采用细菌总数和大肠菌群作为水污染的指示菌,了解我国饮用水标准的规定。
大肠菌群包括了哪几个属?4.了解空气中微生物的来源、分布及主要类型。
掌握1-2种检测与去除空气中微生物的方法。
5.何为条件致病菌?内源性污染(第一次污染),外源性污染(第二次污染)?6.掌握微生物消长的概念,了解食品中微生物消长的一般规律。
根据已有知识,结合一个实例分析微生物在食品中的消长情况。
7.简述如何控制微生物对食品的污染。
第四章微生物引起食品的腐败变质1.食品腐败变质概念。
食品微生物学 第三章微生物的生理 第四节微生物的代谢
第三章
微生物的生理
3.1 微生物的营养 3.2 微生物的生长 3.3 微生物生长的控制 3.4 微生物的代谢
微生物的生理
3.4 微生物的代谢
代谢(metabolism)是微生物细胞与外界环境不断进行 物质交换的过程,即微生物细胞不停地从外界环境中吸收适 当的营养物质,在细胞内合成新的细胞物质并储存能量,这 是微生物生长繁殖的物质基础,同时它又把衰老的细胞和不 能利用的废物排出体外。因而它是细胞内各种生物化学反应 的总和。由于代谢活动的正常进行,保证的微生物的生长繁 殖,如果代谢作用停止,微生物的生命活动也就停止。因此 代谢作用与微生物细胞的生存和发酵产物的形成紧密相关。 微生物的代谢包括微能量代谢和物质代谢两部分。
微生物的生理
第四阶段:2-磷酸甘油酸转变为丙酮酸。这一阶段包括 以下两步反应:
① 2-磷酸甘油酸在烯醇化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙 酮酸。
反应中脱去水的同时引起分子内部能量的重新分配,形 成一个高能磷酸键,为下一步反应做了准备。
微生物的生理
② 磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下,转变为 丙酮酸。
GDP+ Pi GTP 琥珀酰CoA 琥珀酸硫激酶 琥珀酸 + CoASH
琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶的催化下,高能硫酯键被水 解生成琥珀酸,并使二磷酸鸟苷(GDP)磷酸化形成三磷酸 鸟苷(GTP)。这是三羧酸循环中唯一的一次底物水平磷酸 化。
微生物的生理
⑥琥珀酸脱ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ生成延胡索酸
FAD
FADH2
琥珀酸
NAD+
NADH +H+
苹果酸
草酰乙酸
苹果酸脱氢酶
TCA循环的总反应式如下:
食品科学与工程专业 食品微生物复习资料
食品科学与工程专业食品微生物复习资料食品科学与工程专业-食品微生物复习资料第一章为绪论1什么是微生物?什么是微生物学?2什么是食品微生物学?它和微生物学有什么相似之处和不同之处?你认为微生物学发展中最重要的发现是什么?为什么?4你认为食品微生物学研究的重点任务包括哪些方面?阐明你的理由。
5请举例说出微生物在人类生活中的作用。
6食品微生物学的研究对象是什么?第二章微生物的形态结构和功能一填空:1.细菌的形态非常简单。
基本上,只有三类------------,------。
2.细菌以------的方式繁殖,是一种------核微生物,具有很强的------。
鞭毛是微生物的器官。
4细胞的特殊结构有--------------,----------,----------,---------------。
5真菌一般包括-----------,-----------------,-------------三种。
6.噬菌体繁殖一般包括五个阶段----------、----、----和----------。
7原生质体和球状体有几个共同特点,主要是-------,细胞呈-----状,对-------十分敏感。
8异染粒功能是---------和----------,并可---------。
放线菌是一种革兰氏阴性性细胞,以------的形式繁殖。
10微生物胞内酶作用的最适ph多接近_,而细胞质膜上的酶及胞外膜作用的最适ph则接近--------。
二名词解释:1.细胞壁2、周质空间3、菌落4、荚膜5、孢子6、糖衣7、气生菌丝8、原生质体9、营养菌丝10、细胞膜11、基质12、羧酸盐13、核质体14、鞭毛15、菌丝16、隐生态17、球体18、L型细菌19、肽聚糖20、溶菌酶21、磷磷壁酸22、孢子晶体23、基菌丝24、孢子菌丝25、,支原体26、衣原体27、立克次体28、螺旋体29、螺菌30、phb31和原核微生物1细菌有哪些基本结构和特殊结构?2.尝试描述革兰氏染色的要点和机理。
食品微生物 第三章
第二章复习思考题1、细菌的基本形态有哪几种?2、试述革兰氏染色法的机制?3、细菌细胞壁和细胞膜的功能?4、革兰氏阳性菌细胞壁中磷壁酸的主要生理功能?5、细菌细胞中颗粒状内含物主要有哪些?6、鞭毛的基本结构?7、根据荚膜的形状和厚度的不同,可将荚膜分为哪几类?8、什么是菌落与菌苔?观察菌落时应注意哪些特征?9、试讨论细菌的细胞形态与菌落形态间的相关性?10、放线菌的菌丝分哪三类?其功能如何?11、真核微生物的定义?它主要包括哪些生物类群?12、酵母菌的生活史可分为哪些类型?各有何特点?13、霉菌的定义?霉菌的营养菌丝可分化成哪些特殊的形态和组织?14 比较细菌、放线菌、酵母菌和霉菌的菌落特征。
15、霉菌的无性孢子和有性孢子有哪些类型?第三章微生物的营养和代谢1.微生物的营养营养物质:微生物为了生存就必须从环境中吸取各种物质以合成细胞物质、提供能量以及在新陈代谢中起调节作用。
这些物质就称为营养物质。
1.1 微生物细胞的化学组成1.2 微生物的营养物质及其生理功能(1) 水分(2) 碳源(3) 氮源(4) 无机元素凡是生长所需浓度在10-3~10-4mol/L范围内的元素,可称为大量元素,例如P、S、K、Mg、Ca、Na和Fe等;凡所需浓度在10-6~10-8mol/L范围内的元素,则称为微量元素,如Cu、Zn、Mn、Mo和Co等。
无机盐的生理功能:①构成细胞的组成成分②参与酶的组成,构成酶活性中心③维持适宜的渗透压④自养型细菌的能源(5)生长因子生长因子:微生物生长所必需而且需要量很小,但微生物自身不能合成或合成量不足以满足机体生长需要的有机物。
通常包括维生素、氨基酸、嘌呤与嘧啶等特殊有机营养物。
若对某些微生物生长所需生长因子的本质还不了解,在培养它们时通常在培养基中加入酵母浸膏、玉米浆、麦芽汁及动植物组织液等富含生长因子的原料以满足需要。
1.3 微生物对营养物质的吸收(1)单纯扩散特点:①扩散是非特异性的营养物质吸收方式②在扩散过程中营养物质的结构不发生变化③以浓度梯度作为动力,不需要能量④可运送的养料有限(2)促进扩散特点:①借助于膜上底物特异性载体蛋白的参与,加速营养物质的透过程度②被运输的物质与载体蛋白有高度的特异性③利用浓度差,不消耗能量,多见于真核生物(3)主动运输特点:①在提供能量的前提下,在渗透酶参与下,可将营养物质逆浓度运送。
第三章微生物在食品制造中的应用
用途
水解淀粉制造葡萄糖、麦芽糖、糊精 水解淀粉成葡萄糖 水解淀粉成直链低聚糖
软化肌肉纤维、啤酒果酒澄清、动植物蛋白 质水解营养液 用于制造干酪和奶油,增进食品香味,大豆 脱腥等 用于大米、大豆、玉米脱皮,淀粉制造
用于大米、大豆、玉米脱皮,提高果汁澄清 度 用于柑橘脱囊衣,饮料、果酒澄清等
来源 细菌、霉菌 细菌、霉菌 细菌、霉菌 细菌、霉菌
(二)酿酒
我国是一个酒类生产大国,也是一个酒文化文明古 国,在应用酵母菌酿酒的领域里,有着举足轻重的地位。
1、啤酒
啤酒是以优质大麦芽为主要原料,大米、酒花等为
辅料,经过制麦、糖化、啤酒酵母发酵等工序酿制而成 的一种含有CO2、低酒精浓度和多种营养成分的饮料酒。
啤酒的发酵温度:30ºC左右
7ºC左右
使淀粉液化、糖化的微生物很多,而适合酿醋的主要是曲霉菌。
(2)酒精发酵微生物
生产上一般采用子囊菌亚门酵母属中的酵母,但不同的酵母
菌株,其发酵能力也不同,产生的滋味和香气也不同。 (3)醋酸发酵微生物
醋酸菌是醋酸发酵的主要菌种。
(二)发酵乳制品
发酵乳制品是指良好的原料乳经过杀菌作用接种特定 的微生物进行发酵作用,产生具有特殊风味的食品,称为 发酵乳制品。常用发酵乳制品有酸奶、奶酪、酸奶油、马 奶酒等。
(2)柠檬酸发酵机制
关于柠檬酸发酵的机制虽有多种理论,但目前大多 数学者认为它与三羧酸循环有密切的关系。糖经糖酵解 途径(EMP途径),形成丙酮酸,丙酮酸羧化形成C4化 合物,丙酮酸脱羧形成C2化合物,两者缩合形成柠檬酸。
(3)柠檬酸发酵用原料
柠檬酸发酵的原料有糖质原料、淀粉质原料和正烷 烃类原料3大类。
自从20世纪60年代以来,微生物直 接用糖类发酵生产谷氨酸获得成功,并 投入工业化生产。
食品微生物学期末复习要点
第一章 原核生物的形态、结构与功能一. ① 保护细胞免受机械性或渗透压的破坏; ② 维持细胞特定外形;③ 协助鞭毛运动,为鞭毛运动提供可靠的支点;④ 作为细胞内外物质交换的第一屏障,阻止内外大分子或颗粒状物质通过而不妨碍水、空气及一些小分子物质通过; ⑤ 为正常的细胞分裂所必需;⑥ 决定细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的特异敏感性;⑦ 与细菌的革兰氏染色反应密切相关。
a) 试剂:结晶紫、碘液、乙醇、番红。
b) 操作步骤:(1).结晶紫作用30s ,水冲洗2s 。
(2).碘液媒染1min ,用水冲洗。
(3).95%乙醇冲洗10~30s,用水冲洗。
(4).番红作用30~60s ,用水冲洗,晾干。
c) 结果:革兰氏阴性细菌呈现红色,革兰氏阳性细菌仍保留为紫色。
d) 原理:革兰氏阳性与阴性菌主要由于细胞壁化学成分的差异而引起了物理能力(脱色能力)的不同导致染色结果的不同。
四.细胞的特殊结构。
①.鞭毛●定义:某些细菌在细胞表面着生1根或数根细长而呈波浪状的丝状物,称为鞭毛。
●化学组成:鞭毛蛋白(很好的抗原物质)●生物学功能:细菌的运动器官(?)。
②.菌毛●定义:菌毛是一类生长在菌体表面的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质微丝。
●化学组成:蛋白质●生物学功能:使菌体附着于物体表面③.性毛●定义:性毛又称性菌毛,构造和成分与菌毛相似,但比菌毛长,数量仅一至少数几条。
●化学组成:蛋白质●生物学功能:一般见于G-细菌的雄性菌株上,在细菌接合交配时向雌性菌株传递遗传物质。
④.糖被●定义:某些细菌在一定的条件下,在菌体细胞壁表面形成的一层厚度不定的松散透明的粘液物质。
●化学组成:化学组成因菌种而异,主要是多糖或多肽,有的还含有少量的蛋白质,也有多肽与多糖复合型的。
●生物学功能:◆保护菌体,使细菌的抗干燥能力增强。
◆贮藏养料。
◆粘附物体表面。
◆堆积某些代谢产物。
⑤.芽孢●定义:某些细菌在一定的生长阶段,可在细胞内形成一个圆形、椭圆形或圆柱形,高度折光、厚壁、含水量低、抗逆性强的休眠构造,称为芽孢或内生孢子。
食品微生物考试复习资料(名词解释)
食品微生物考试复习资料(名词解释)食品微生物考试复习资料第2章微生物主要类群及其形态与结构 1 原核微生物类菌体:鞭毛:着生在细菌体表波曲长丝状的蛋白质附属物。
细菌的运动器官。
芽孢:有些细菌当生长到一定时期繁殖速度下降,细胞原生质浓缩,在细胞内形成一个圆形、椭圆形或圆柱形的孢子。
荚膜:在细菌细胞壁外的具有一定外形的粘性多糖类物质。
荚膜:细菌在其表面分泌的一层松散透明的粘液物质,该物质具有一定的外形,相对稳定地附于细胞壁外面,称为荚膜菌胶团:多个荚膜融合在一起,里面含有多个菌体的结构。
质粒:细菌细胞中核以外的遗传物质附加体:附着在染色体上的质粒。
革兰氏染色法:中间体:1伞毛:细菌表面生的、短而细、多而直的毛蛋白质附属物,不同于鞭毛,它不是细菌的运动器官。
2胞囊:某些细菌在细胞外面沉积的数层保护膜。
3黏液:在细菌细胞壁外的薄而易扩散且容易消失的粘性多糖类物质。
2 真核微生物锁状联合:菌丝体:菌丝是细胞壁包被的一种管状细丝,大多透明无色。
菌丝有分枝,分枝的菌丝相互交错而成的群体称为菌丝体。
3 病毒烈性噬菌体:侵入寄主细胞后,能引起寄主细胞裂解的噬菌体称之。
温和噬菌体:侵入寄主细胞后,不引起寄主细胞的裂解,而是将噬菌体的核酸整合到寄主细胞的染色体上,与其进行同步复制,并随宿主细胞的分裂而传给子细胞,这类噬菌体称之。
包涵体:类病毒:是一个裸露的闭合环状RNA分子,它能感染寄主细胞并在其中进行自我复制使细胞产生病症。
类病毒分子质量小,仅为最小RNA病毒的十分之一,约1万u。
溶原现象:温和噬菌体与细菌的寄生关系称溶源性关系或溶源现象。
溶原细胞:含有温和噬菌体的寄主细胞。
原噬菌体:在溶源细胞内的噬菌体核酸溶源细胞的复愈:溶源细胞消失了其中的原噬菌体,变成为非溶源细胞的现象,称为溶源细胞的复愈或非溶源化。
1全抗原:即具有免疫原性又具有反应原性的抗原。
如细菌、病毒、毒素、血清、酪蛋白、卵蛋白、花粉蛋白等2完全抗原:是指不能单独刺激机体产生抗体,若与蛋白质结合即可成为完全抗原的物质。
食品微生物第三章
食品酵母生长的最低aw值
菌 株 产朊假丝酵母 裂殖酵母属 面包酵母
a w值
0.94 0.93 0.905
菌 株 红酵母属 肉孢霉属 异性魏立氏酵母
a w值
0.89 0.885 0.88
璞酵母属
0.90
鲁氏酵母(耐高渗) 0.60~霉菌生长的水活性
• 霉菌能在比细菌和酵母更低的aw值下生长 • aw值在0.64以下,任何霉菌均不能生长。少 数霉菌能在aw值0.65时生长,称为干性霉菌 • 一般来说,霉菌孢子发芽的最低aw值比霉 菌生长的aw值低
香肠 火腿
发酵火腿
0.92 0.91
0.885
多数干酪 蛋粉
蛋
0.95~1.00 0.40
0.97
熏肉
0.87
咸蛋
0.87~0.95
(二)干制食品
• 干制食品的aw值较低,在0.80~0.85之间, 在一至两周内,霉菌等微生物就可以在其 上生长繁殖,引起变质败坏
食品的aw值保持在0.70以下就可以较长 时间防止微生物的生长。当aw值低至 0.65,只有极少数微生物有生长的可能, 并且生长的非常缓慢
分布
水、冷藏食品 腐生 寄生 温泉、堆肥
25-30 40-45 37-40 40-45 50-55 70-80
二、微生物生长速度与温度的关系
温度系数(Q10):温度每上升10 ℃后的微生物的生长速 度与温度未升高前的生长速度的比。
(设定温度+10 ℃)的生长速度 Q10 = 某一设定温度下的生长速度 多数微生物的Q10为1.5-2.5
RH70%,
20º C
食品 全脂乳粉 水分 8 食品 豆类 水分
15
全蛋粉 小麦粉 米 去油肉丁
食品微生物学-复习重点
第一章绪论微生物的定义微生物是指大量的、极其多样的、不借助显微镜看不见的微小生物类群的总称微生物大小(不同类型的数量级)微生物分类微生物的特点一、体积小,比表面积大二、吸收多,转化快三、生长旺,繁殖速四、适应性强,易变异五、分布广,种类多重要的历史人物及事件:列文·虎克:1664年,英人虎克用于观察霉菌的单筒复式显微镜巴斯德与自然发生学说:鹅颈瓶实验巴斯德发现免疫现象科赫法则(证明某微生物是某疾病病原菌的四项要求):1、在患病动物中存在可疑病原有机体,而健康动物中没有;2、可疑有机体在纯培养中生长;3、纯培养中的可疑有机体细胞,能引起健康动物发病;4、可疑有机体被再次分离,并且和最初分离的有机体一样;Fleming:青霉素的发现我国微生物研究界的重要代表人物第二章微生物主要类群与形态结构细胞真核细胞与原核细胞的区别:细胞壁,膜,细胞核,核糖体。
细胞壁与革兰氏染色脂多糖(Lipolysaccharide)的组成细胞质(cytoplasm )和内含物( inclusion body) :贮藏物(reserve granule)磁小体(megnetosome)气泡(gas vocuoles)核糖体(ribosome)质粒(circular covalently closed DNA)细胞壁以外的构造糖被(glycocalyx)鞭毛 (flage,复flaglla)(G阳性与阴性菌的区别)菌毛(fimbria,复fimbriae )性毛(pili,单数pilus)芽孢(endospore/spore)孢囊微生物类群国际命名法则:林奈的双名法分类鉴定依据形态学生理生化免疫学遗传学分类鉴定方法经典方法数值分类法分子分类法1、细胞的形状、大小、结构和染色反应2、细菌的繁殖:当细菌从周围环境中吸收了营养物质后,发生一系列的合成反应,把进入的营养物质转变成为新的营养物质—DNA、RNA、蛋白质、酶及其它大分子,之后细胞开始了形成两个新细胞的过程,称为繁殖。
食品微生物复习资料
⾷品微⽣物复习资料第⼆章⾷品微⽣物技术⼀、⽆菌技术:在操作过程中如分离转接及培养物时,防⽌被其他⽣物污染的技术称为⽆菌技术。
⼆、灭菌:采⽤强烈的理化因素使物体内外部的⼀切微⽣物死亡的措施称为灭菌。
可分为:杀菌和溶菌三、消毒:采取较温和的理化因素,仅杀死物体表⾯和内部对⼈体有害的病原菌,⽽对被消毒的物体基本⽆害的措施。
四、防腐:利⽤理化因素完全抑制霉腐微⽣物的⽣长、繁殖。
即通过各种抑菌作⽤防⽌⾷品、⽣物制品等发⽣霉变腐烂的措施。
如低温、⼲燥、缺氧、⾼糖、⾼盐、加防腐剂等五、商业灭菌:⾷品经过杀菌处理后,按照规定的微⽣物检验⽅法,⽆活微⽣物检出或仅有少数检出,并在⾷品保存中不可能⽣长、繁殖。
这种灭菌⽅法称为商业灭菌。
六、抑杀菌的⽅法与技术1.低温杀菌技术有巴⽒杀菌、间歇杀菌法和煮沸杀菌法2.⾼温杀菌技术有⾼压蒸汽杀菌法、连续加压蒸汽杀菌法、超⾼温瞬时杀菌法、⼲热灭菌和灼烧3.其他物理因素的抑杀菌技术有辐射作⽤、⾼渗作⽤、超声波作⽤和过滤作⽤4. 化学因素的抑杀作⽤:(1)氧化剂:臭氧、氯、漂⽩粉、过氧⼄酸。
(2)重⾦属盐类:汞(如HgCl), 银、砷(3)有机化合物:酚类及衍⽣物、甲醛、醇类(如酒精)、抗⽣素等七、菌落计数法:定量的样品经稀释后加到固体培养基上,根据培养基上的菌落数检测样品中的微⽣物含量。
单位: cfu⼋、原核细胞与真核细胞结构的异同1.⼤⼩的区别原核细胞⼩,多数0.5~2微⽶,形状各异,以单细胞为主。
真核细胞个体⼤,多数2~200微⽶,以多细胞和组织结构为主。
2.细胞结构和功能的差异原核细胞结构简单、⽆细胞器、⽆有丝分裂。
真核细胞结构复杂,细胞器发达。
特点:⼩,1~5微⽶,有球、杆、丝、⽚状等。
最⼩的菌纳⽶细菌,直径50nm.⼤⼩差别较⼤: 最⼤嗜硫珠菌,直径0.32~1mm.基本形态有三种:(1) 球菌:单球菌、双球菌、链球菌、四链球菌、葡萄球菌(2) 杆菌:长杆菌、短杆菌、球杆菌。
食品微生物学重点考点汇总
第一章绪论一、概念:1微生物—是结构简单繁殖快分布广种类多个体微小肉眼直接看不见的微小生物的总称。
2食品微生物学—它是在普通微生物学的基础上,专门研究与食品有关的微生物的性状及其在一定条件下微生物与食品的相互关系。
利用有益的微生物发酵生产食品,拓展食品的种类,对食品有害的微生物,控制其生长繁殖,防止食品的腐败及疾病的传播,保证其安全性。
二、微生物的特点:1、生长繁殖快:微生物具有极高的生长和繁殖速度。
按20分钟繁殖一代,一昼夜繁殖72代,按几何级数繁殖,由一个菌就产生4722366500万亿个细胞。
2、种类多、分布广:从分布上看,微生物分布在自然界的各个角落,除了火山的喷口中心外,正如苏联学者阿梅里扬斯基院士对微生物的描述:“他们真是无处不在……”。
可以认为微生物永远是生物圈上下限的开拓者和各项生存记录的保持者。
3、微生物的种类繁多,95年的统计,微生物总数在50-600万之间,其中人类记载过的20万左右(其中原核微生物3500,真核9万,原生动物和藻类10万种),每年新发现约1500种新种。
3、个体微小、结构简单:4、个体微小:肉眼直接看不见,但是比表面积大。
5、结构简单:为单细胞结构或非细胞结构(病毒),少数真核微生物为简单的多细胞结构微生物。
6、适应强、易变异:微生物培养的条件简单。
三、微生物在生物分类中的地位1 早期的分类:动物界和植物界。
2、1866年分为三界系统:动物界、植物界和原生生物界。
3、1969年的Whittaker的五界分类方法:动物界、植物界、原生生物界、真菌界和原核生物界。
4、1979年六界分类方法:动物界、植物界、原生生物界、真菌界和原核生物界、病毒界。
动物界植物界细胞型生物原生生物界:原生动物、大部分藻类及黏菌。
生物真菌界:酵母、霉菌。
原核生物界:细菌、放线菌、蓝细菌等。
非细胞型的生物:病毒界1、研究的对象:细菌、酵母、霉菌、放线菌和病毒。
2、研究的内容:研究微生物生命活动规律的科学。
食品微生物重点
⾷品微⽣物重点⾷品微⽣物第1章1.微⽣物是指需借助显微镜才能观察到的⼀群微⼩⽣物的总称,它是⼀⼤群种类各异独⽴⽣活的⽣物体。
2.微⽣物的类群:⽆细胞结构不能独⽴⽣活的病毒、亚病毒,原核细胞结构的真细菌、古细菌和有真核细胞结构的真菌。
3.微⽣物的特点(共性):(1)体积⼩、⾯积⼤(最重要)(2)吸收多、转化快(3)⽣长旺,繁殖快(4)适应强、易变异(5)分布⼴,种类多。
4.荷兰的列⽂虎克是第⼀个真正看见并描述微⽣物的⼈。
5.巴斯德的突出贡献:(1)彻底否定⾃然发⽣说(2)证明发酵是由微⽣物引起的(3)创⽴巴⽒消毒法(4)预防接种提⾼机体免疫功能6.曲颈瓶实验(怎么推翻了⾃然学说):把营养物质经过煮沸在曲颈瓶内可⼀直保持⽆菌状态,机制不腐败,因为弯曲的曲颈瓶阻挡了外⾯空⽓的微⽣物直达营养基质内,⼀旦把瓶颈打断或斜放,煮沸的基质则发⽣腐败。
证明了空⽓中含有微⽣物,从⽽彻底否定了⾃然学说。
7.柯赫的功绩:(1)第⼀个发明了微⽣物的纯培养(2)对病原菌的研究柯赫法则(名词解释):病原微⽣物必须来⾃患病机体;从患者⾝上必须分离到该病原体,并且可培养出来;⼈⼯接种这种病原微⽣物,必须引发相同的疾病。
8.⾷品微⽣物学及其未来:(1)微⽣物基因组和后基因组研究将全⾯展开,推动⾷品微⽣物学发展(2)微⽣物⽣态学研究更加重视和深⼊(3)强化和继续深⼊微⽣物相关的⾷品安全性研究第2章1.微⽣物根据有⽆细胞结构可分为细胞型微⽣物与⾮细胞型微⽣物;根据细胞核类型,细胞型微⽣物还可分为原核微⽣物和真核微⽣物。
2.原核微⽣物是指⼀⼤类不具有细胞核膜、只有核区的裸露DNA的原始单细胞,通常包括:细菌、放线菌、蓝细菌、⾐原体、⽀原体、⽴克次⽒体以及古细菌等。
3.细菌有球状、杆状、螺旋状;分为球菌、杆菌和螺旋菌、4.⾃然界中杆菌最常见。
5.细菌的形态受环境条件的影响,如培养温度,培养时间,培养基的成分与浓度等发⽣改变,均可能引起细菌形态的改变。
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食品微生物
三、微生物的营养个代谢
名词解释
生长因子:是某些微生物维持正常生命活动所不可缺少的、微量的特殊有机营养物,这些物质在某些微生物自身不能合成,必须在培养基中加入。
简单扩散:营养物质通过分子的随机运动透过微生物细胞膜上的小孔进出细胞。
其特点是物质由高浓度向低浓度扩散,不需要消耗细胞生物能。
促进扩散:由渗透酶促进的扩散称为促进扩散。
主动运输:营养物质由低浓度向高浓度进行,是逆浓度梯度地被“抽”进细胞内的,因此这个过程不仅需要渗透压,还需要代谢能量。
基因移位:在微生物对营养物质吸收的过程中,还有一种特殊的运输方式。
这种方式除具有主动运输的特点外,主要是被转运的物质改变了本身的性质,有化学基团转移到被转运的营养物质上面去。
光能自养:利用光能为能源,以二氧化碳或可溶性的碳酸盐作为唯一的碳源或主要碳源。
以无机化合物(水、硫化氢、硫代硫酸钠)为氢供体,还原二氧化碳,生成有机物质。
光能异养:以光能为能源,利用有机物作为供氢体,还原二氧化碳,合成细胞的有机物质。
化能自养:其能源和碳源都来自于有机物,能源来自有机物的氧化分解,ATP通过氧化磷酸化产生,碳源直接取自于有机碳化合物。
培养基:是指经人为配制而成的适合微生物生长繁殖和积累代谢产物所需要的营养物质。
C/N比:是指培养基中所含C院子的摩尔浓度与N院子的摩尔浓度之比。
生物氧化:是指细胞内一切代谢物所进行的氧化作用。
发酵:如果电子供体是有机化合物,而最终电子受体也是有机化合物的生物氧化过程称为发酵作用。
好氧呼吸:以分子氧作为最终电子受体道德生物氧化过程。
厌氧呼吸:以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程。
底物水平磷酸化:异化作用的中间产物高能磷酸转移给ADP,形成ATP。
如下述反应
磷酸烯醇丙酮酸+ADP 丙酮酸+ATP
氧化磷酸化:利用生物氧化过程中释放的能量,合成ATP的反应。
光合磷酸化:利用光能合成ATP的反应。
试述微生物的营养物质及其功能
1、水分结合水细胞物质的组成成分,是微生物细胞生活的必要条件
游离水细胞吸收营养物质和排泄代谢产物的溶剂及生化反应的介质
2、碳源物质被微生物用来合成各种代谢产物
3、氮源物质是微生物细胞蛋白质和核酸的重要成分
4、无机元素是微生物细胞结构物质不可或缺的组成成分和微生物生长不可缺少的营养
物质。
5、生长因子某些微生物维持正常生命活动不可或缺的。
微生物常用的碳源和氮源物质有哪些?
碳源物质有机碳源物质糖类、葡萄糖、蔗糖
无机碳源物质二氧化碳或可溶性碳酸盐
氮源物质空气中的分子态氮
无机氮化合物铵态氮、硝态氮和简单的有机氮化物
有机氮化合物蛋白质、氨基酸
生长因子包括哪些物质?和微量元素有何区别?
生长因子主要是指一些维生素、氨基酸、嘌呤、嘧啶等特殊有机营养物。
生长因子是有机营养物,微量元素是无机
比较微生物吸收营养物质机制的异同
1、单纯扩散:营养物质通过分子的随机运动透过微生物细胞膜上的小孔,由高浓度区向低浓度区自发扩散的运输方式。
2、促进扩散:营养物质在渗透酶(载体)的参与下,由高浓度区向低浓度区扩散的运输方式。
3、主动运输:营养物质在渗透酶(载体)的参与下,由ATP提供能量,从低浓度向高浓度运输的方式。
4、基团转位:具有主动运输的特点,并且被转运的的物质改变了本身的性质,有化学基团转移到被转运的营养物质上面去的运输方式。
比较如下:
运输方式相同点是否需
要能量是否需
要载体
转运物质是
否发生改变
方向
单纯扩散对营养
物质的
吸收方
式否否否高向低
促进扩散否是否高向低
主动运输是是否低向高
基团转位是是是低向高
划分微生物营养类型的依据是什么?简述微生物的四大营养类型
根据微生物对碳源的要求是无机碳化合物还是有机碳化合物把微生物分成自养型和异养型微生物两大类;又根据微生物生命活动中能量的来源不同,将微生物分为两种能量代谢类型,一种是利用营养物质降解产生的化学能,称为化能型微生物;另一类是吸收光能来维持其生命活动,称为光能型微生物。
将碳源物质的性质和代谢能量的来源结合将微生物分为光能自养型、光能异养型、化能自养型和化能异养型4种营养类型。
光能自养型:利用光能为能源,以二氧化碳或可溶性的碳酸盐作为唯一的碳源或主要碳源。
以无机化合物为氢供体,还原二氧化碳,生成有机物质。
化能自养型:能源来自无机物氧化所产生的化学能,利用这种能量去还原二氧化碳或者可溶性的碳酸盐合成有机物质。
光能异养型:以光能为能源,利用有机物作为供氢体,还原二氧化碳,合成细胞的有机物质。
化能异养型:能源碳源都来自于有机物,能源来自于有机物的氧化分解,A TP通过氧化磷酸化产生,碳源直接取自有机碳化合物。
培养基的类型有哪些?各有什么功能并举例
根据营养成分的来源划分:①天然培养基、②合成培养基、③半合成培养基
根据物理状态划分:①液体培养基、②固体培养基、③半固体培养基
根据用途划分①加富培养基、②选择培养基、③鉴别培养基
培养基的配制原则
1、符合微生物菌种的营养特点
明确培养基的用途,营养物质要求,营养成分的比例适当
2、适宜的理化条件
PH值,缓冲物质(磷酸盐类、碳酸钙),渗透压
什么叫生物氧化?比较三种生物氧化类型
指细胞内一切代谢物所进行的氧化作用
有氧呼吸:以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程,称为有氧呼吸。
无氧呼吸:以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程,称为无氧呼吸。
发酵:如果电子供体是有机化合物,而最终电子受体也是有机化合物的生物氧化过程称为发酵。
呼吸类型是否需氧最终电子受体产能量相同点
有氧呼吸是分子氧高生物氧化的方式无氧呼吸否无机氧化物低
发酵否有机化合物低
微生物产生ATP的方式有哪些?
利用光能合成A TP的反应,称为光合磷酸化。
1、光合磷酸化的能量转化
利用生物氧化过程中释放的能量,合成A TP的反应,称为氧化磷酸化。
2、底物水平磷酸化
3、电子传递磷酸化
微生物利用葡萄糖进行分解代谢的途径有哪些?每一代谢途径的特点和生理作用如何?
1、EMP 主要是为微生物代谢提供能量、还原剂及代谢的中间产物
2、HMP 不是主要产能突进,而是为细胞的生物合成提供供氢体等,生理功能是多方面的,在微生物的代谢中占有重要地位。
3、ED 是糖类的一个厌氧降解途径
4、PK
简述微生物对淀粉、纤维素、果胶质的分解过程,各有哪些酶的参与?
淀粉液化性淀粉酶纤维素C1酶果胶质果胶脂酶
糖化形淀粉酶CX1酶半乳糖醛酸酶
β—淀粉酶CX2酶
糖化酶纤维二糖酶
异淀粉酶
微生物分解氨基酸的脱氨方式有哪几种?试比较它们之间的不同之处
1、氧化脱氨
2、还原脱氨
3、水解脱氨
4、减饱和脱氨
5、氧化—还原偶联脱氨
列表比较同型乳酸发酵和异型乳酸发酵的异同
乳酸发酵相同点产物产生乳酸途径菌属
同型产生乳酸的发酵
途径乳酸2分子A TP EMP途径双球菌属链球
菌属等
异型乳酸乙醇二氧
化碳等A TP 磷酸解酮酶途径
(PK途径)
肠膜明串球菌
短乳杆菌等等
肽聚糖的生物合成分哪几个阶段?
1、在细胞质中合成
2、在细胞膜中合成
3、在细胞膜外合成。