数量性状选择原理与方法

对双亲平均表型值的回归系数不同，提出了遗传率这个概念。 子女值对双亲均值的回归系数就是该性状的遗传率。
►
回归方程为： O O h2 P P




O O
是子女表型值的离均差，表示因选择使选留个体的子 女平均表型值高于原始群体均值的部分。这种因选择而在下 一代产生的反应称为选择反应（R）。
► ►
p p ( p p f ) ( p f p) 选种时对以上两部分分别给予加权，合并为一个 指数I作为估计育种值，作为选留的标准。
用离差的形式表示：
不同的选择方法可表现为对上式中两部分的不同 重视程度。 即：I=bfPf+bwPw
二、单性状的选择方法
1 、个体选择：对两部分同等重视，即把超出群体均 值最多的个体留种。实质为用个体表型值估计育种 值。 P ＝ 1 × P w ＋ 1 × Pf 2、家系选择：完全忽略Pw而只根据Pf选择，即把超出 畜群均值最多的家系留种。实质为用家系均数估计 育种值。 P ＝ 0 × P w ＋ 1 × Pf 3、家系内选择：完全忽略Pf只根据Pw选择，在家系内 选择超出家系均值最多的个体留种。实质为用家系 内偏差估计育种值。 P ＝ 1 × P w ＋ 0 × Pf
► 1、直接提高选择反应。 ► 2、遗传力高，说明表型变异中来源于遗传变
异的组分越高，表型选择的准确性越大，从
而提高选择效果。
（二）选择强度
► 选择强度是不受性状影响的通用参数
P i P
► 选择强度i与留种率
间存在直接对应关系 可用下面的公式估计：
z i p
育种中的实际选择分布图
P=性状表型值； PS =被选中种畜的表型值 平均数； P =群体中经性能测定动物表型 值平均数； 阴影部分=被选中种畜的分额 p, Z为α处纵高
► 人工选择
指在动植物育种过程中，人类发挥其主观能动性，对 家养动植物进行的有目的性的选择作用。 作 用：进化的方向由适应自然环境条件转向有利于 为人类提供更多的畜产品。控制进化方向的是人的意 愿。
人工选择和自然选择的差异
1、针对维持群体均值而言
自然选择是向心选择
人工选择是离心选择
（四）世代间隔
（五）其他可能影响选择效果的因素 1、性状间的相关（遗传相关）
当两个性状间具有遗传相关时，可用于间接 选择 如同时选择n个性状，则每个性状的选择反
2、所选性状的数目

应只有选择单个性状时的选择反应的
择太多性状。
1
N
；
故：选择时应该突出重点性状，不宜同时选
3、近交
近交与选择效果之间有一定程度的矛盾 近交衰退造成各种性状的选择效果不同程
适用条件：A、遗传力低，表型变异主要是环境变异， 个体表型值与育种值差异大，个体选择不可靠；B、 家系大；C、共同环境（母体效应）造成的家系间差 异小。 2 2 1 (n 1)rA 2 hf h R i h 家系选择反应： f f f 1 (n 1)r
其中：Rf表示家系选择的选择反应；i表示选择强度；σf表 示家系均值标准差（小于个体性状中的表型标准差σP ）； h2f表示家系均值的遗传力（通常大于一般的遗传力h2）。
4、合并选择
► 同时考虑Pw和Pf，而分别给以不同程度的加
权，以最好地利用这两方面的资料。 ► 最合理的加权：对 Pw和Pf分别乘于各自的遗 传率hw2和hf2，即：I＇＝hw2×Pw＋hf2×Pf ► 因为离差乘遗传率就是选择反应，故把这 两部分的选择反应之和作为对家畜种用价 值的评估。
►
公式 I＇＝hw2×Pw＋hf2×Pf 中 I＇是对Pw 和Pf 分别加权后的指数； hw2是家系内离差的遗传率； hf2是家系平均数的遗传率。 1 rA 2 2 2 2 1 (n 1)rA hw h hf h 1 (n 1)r 1 r 其中：h2是性状的一般遗传率； rA是家系成员间的亲缘相关系数； r是家系成员间的表型相关系数； n为家系成员数。
第五章 数量性状选择原理与方法
主要内容
► 第一节 ► 第二节 ► 第三节 ► 第四节
选择相关概念 数量性状的选择反应 数量性状选择的方法 提高选择效果的途径
第一节 选择相关概念
► 自然选择
指在自然环境条件下，自然界对物种的选择作用
——“物竞天择、适者生存”
作 用：在生物进化中起主导作用，自然环境条件控 制着变异发展的方向，导致适应性状的产生
三、各种选择方法的比较
1、个体选择：根据个体表型值的选择，简单易行。在选择
强度相同时，遗传力越高的性状，标准差越大的群体，用 个体选择越好。此时，表型值变异主要是遗传变异，为大 群选择。
R i P h
2
其中：R表示选择反应；i表示选择强度；σP表示标准差；h2 表示遗传力。
2、家系选择（选择家系均值的家系成员）
留种率：是指留种个体数与测定个体数之比（留种数
/测定个体数）×100％。
在性状表型值呈正态分布的情况下，留种率的大
小决定选择差的大小。即留种的家畜越多，选择
差越小。
（三）性状的表型标准差
R Sh i p h A i h
2 2
选择极限：对一个群体实行长期的闭锁选择， 随着选择的进行，有利基因的频率不断提高， 直至固定。此时，群体内基因趋于一致，没有 可利用的遗传变异产生，则选择不再产生作用， 即不会出现选择反应的现象。
如：世代间隔、性状间的相关、一次选择性状的 数目、近交以及遗传与环境的互作等。
遗传进展（selection progress）：选育群体平均每 年所获得的选择反应。即选择反应除以平均世代间 隔。 R Ry GI
世代间隔：指每繁殖一代所需的年数，或者说是用子 女出生时父母的平均年龄来表示。
选择强度：不同性状间由于度量单位和标准差不 同，选择差之间不能相互比较。为统一标准，都除 以各自的标准差，使之标准化。这种标准化的选择 差称为选择强度（i）。 其公式为：i P S ; 所以 S i P P P 又： h /
►实施同期同龄对比，使各个体处于相同的环境条件。
►采用统计方法对性状校正，使其比较的基础一致。
2、提高选择强度
（1）建立足够大规模的育种群
►
强调地区间的联合育种
目的：降低留种率 A、降低留种数量，增加后备个体数；
(2）尽量扩大性能测定的规模
►
(3)实施特殊的育种措施，改善留种率：
B、缩短胎间距；
C、分品系培育：强调父系亲本的选择； D、使用人工受精、胚移、胚胎分割等新技术 以降低公畜需要量。
改变一个种群的步骤：
►首先，创造或发现变异
方法：诱变或杂交
►其次，通过选择的作用在群体中定向地扩散所需
变异型基因，并逐步使之成为群体的主导类型。
方法：通过定向选择来增高理想基因的频率。
有变异存在，才有新品种的产生，变异为育种提 供素材，变异是育种的基础。
选择的创造性作用
►
►
►
育种是根据家畜的遗传和变异两种特性，通过选择和繁育两 种手段来引导变异发展的方向而进行的工作。 理论基础——选择的创造性作用 选择能积累变异，决定变异的方向，产生新类型个体， 最终使畜群结构发生根本改变。 选择的创造性作用在家畜育种中的体现 1．针对特定数量性状的系统选育可能育成新品种 ►选择的重点－－数量性状（经济重要性） 2．针对特定质量性状的系统选育也可能育成新品种 3．选择有益突变也能培育新品种
利用家畜个体及其家系（全同胞或半同胞家系）
的资料以及遗传力来判断个体的种用价值。
设：个体表型值为Pi，它可被划分为两部分之和，
即:
►家系平均值(Pf) ►个体表型值(Pi)与家系平均值(Pf)的离差(Pw)
►
即：Pi＝Pf＋Pw
其中： 来自百度文库w 表示家系内偏差，即(Pi－Pf) Pf 表示家系均值
当 h2f 大于 h2 的程度足以补偿并超过σf 小于σp 的程 度时，家系选择优于个体选择。对低遗传力性状且 有大的家系时，几乎总是成立。
3、家系内选择（家系中选留表型值高的个体）
► 家系内选择是在每个家系内的个体选择
2 A w
：
1 r Rw＝iσwh2w h h 1 r 其中：σw 是家系内离差的标准差； h2w 是家系内离 差的遗传率。有： ► 当表型相关r大于亲缘相关rA时，hw2>h2。 ► 家系内选择的适用条件是：性状遗传率低、家系内 表型相关高、共同环境 ( 母体效应）造成家系间差异 大。 ► 当共同环境使家系间有大量差异时，在每个家系内 选优可以弥补家系选择的不足。此外，还可减少近亲 繁殖的速率，有利于保种。
度地降低。
4、环境
数量性状的表型值都是遗传和环境两种因
素共同作用的结果。 育种应该考虑环境条件的效应。
三、提高选择反应与改良速度的措施
► 1、主选遗传力高或中等的性状
遗传力小于0.2，低遗传力性状。繁殖性状 遗传力大于0.2小于0.4，中等遗传力性状。（生 长性状） 遗传力大于0.4，高遗传力性状。（胴体性状） 缩小环境方差，提高遗传力。
A P
故选择反应的公式可转化为：
R Sh i p h A i h
2 2
二、影响选择反应与改良速度的因素
► 根据
R Sh2 i p h2 A i h ，
► 1、性状的遗传力 ► 2、选择强度 ► 3、性状的表型标准差 ► 4、世代间隔
（一）性状的遗传力
早期辅助选择、间接选择（遗传相关）
四、选择效果的预估
► 理论基础：
R=Sh2=iσh2 选择强度可由留种率得到（性状呈正态分布时）
► 只要知道一个畜群该性状的标准差与遗传力，确
定留种率，就可预估选择效果。
第三节 数量性状选择的方法
二、个体选择法与依据亲属信息的选择法
原理
3、保持群体内有可利用的遗传变异 (1)选育基础群保持一定的规模； (2)基础群内具有足够的遗传变异
基础群的组建应保持尽可能多的血统和较远 的亲缘关系；
(3)采用育种方法扩大群体的遗传变异：
导入杂交：从外群体导入外血可引入有利基 因和扩大群体的遗传变异度。
4、缩短世代间隔的方法
1、尽可能缩短种畜的使用年限；早配等 2、在保证选择的准确性的前提下，选用世代间隔 较短的选种方法； 3、实施早期选种措施。
高产对家畜适应自然环境条件往往是有害的，故应加强 对高产品种的营养条件供应和环境条件控制。
3、当两种选择作用严重抵触时，人工选择就不会取 得进展（品种退化）。
选择的实质
►
打破了繁殖的随机性，定向地改变了群体
中相关基因的频率。
►
打破了自然状态条件下生物群体的“哈代 －温伯格”平衡 ，改变了生物类型。
第二节 数量性状的选择反应
► 数量性状(quantitative trait)
►
表型呈连续性分布，各变异类型间无明显区别，不能 直接加以描述，只能用数字来描绘其变异特性的性状。
► 特点：
是可以度量的性状；
呈连续性变异； 其表现容易受到环境因素的影响； 控制数量性状的遗传基础是微效多基因系统； 多呈正态分布。
P P
是双亲表型均值的离均差，表示由于选择使选留个体
的平均表型值高于原始群体均值的部分，称为选择差（S）。
上式可演化为：R＝Sh2
► 选择反应又称为一代选择进展。 ► 选择效果的衡量标准是选择反应（R）的大小。所
以影响选择效果的两个基本因素就是性状的遗传
力（h2）与选择差（S）。
► 影响这两个因素的其他因素都会影响选择效果。
对数量性状进行选择的特点
► 数量性状一般受微效多基因控制，基因型相对比
较复杂，难以进行针对某一基因的选择。
► 对数量性状的选择必须应用生物统计学和数量遗
传学原理，从性状的表型值中剔除环境效应的影
响，而根据或接近根据多数基因的加性效应——
育种值来进行选择。
一、选择反应与选择差
►
1940年：J.L.Lush根据不同的数量性状中，子女的表型值
2、选择的目的与方向
自然选择没有明确的目的性和方向性 人工选择有明确方向性和目的性：选择目标→选择方案
3、选择的过程
自然选择是一个漫长的过程，时间长，见效慢
人工选择的过程则相对较短，见效较快
人工选择和自然选择间的关系
1、当选择的方向一致时，自然选择能加快人工选择 的进程，增强人工选择的效果。 2、当选择方向不一致时，人工选择会受到自然选择 的制约或影响。此时，要获得人工选择的预期效果， 就必须加强或改善饲养管理条件来克服自然选择的 作用。