05普通生态学课件 第五章 种内与种间关系(2013-4-22)

第五章种内与种间关系什么是种内和种间关系？⏹ 种内关系(intraspecific relationship)：存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系；⏹ 种间关系(interspecific relationship)：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。

⏹种内关系主要有竞争(competition)、自相残杀(cannibalism)、利他(altruism)和性别关系(sexual relations)等；⏹种间关系更为复杂，主要有竞争、捕食(predation), 草食(herbivory)、寄生(parasitism)、偏害(amensalism)、互利(mutualism)和中性(neutralism)等。

⏹种内和种间关系主要产生以下三类结果：1）负相互作用：竞争、捕食、寄生和偏害2）正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生3）中性作用：彼此没有影响§1 竞争§2 种内关系§3 他感作用§4 种间关系⏹竞争(Competition)：利用有限资源和空间的生物个体间相互作用。

不对称性: 在竞争中，常常是一方占优势，而另一方受抑制甚至被消灭；交互性：对一种资源的竞争将影响对其他资源竞争的结果。

竞争的二种作用方式：资源利用性竞争(exploitation competition)相互干扰性竞争(interference competition)⏹种间竞争将对那些能够避免竞争不利后果的物种有利，竞争虽然普遍存在，但是由于物种在进化过程中获得了能够减少竞争程度的生理、行为和形态等性状，物种共存局面也形成。

⏹降低种间竞争压力的自然选择过程导致了物种的性状替换(Character displacement)。

2.1 密度效应(Density effect)在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现相邻个体之间的相互影响，这种影响称密度效应或邻接效应。

• 密度效应主要是因为有限资源和空间条件下，种群在高密度时竞争加剧，种群内个体的生长发育受到抑制。

• 植物和动物的种内关系都体现出密度效应，但前者更明显。

⏹最后产量恒值法则(law of constant final yield, 1951)：在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群密度如何，其产量基本保持恒定。

C = W*d=Ki （C-产量, W-平均株重, d-密度, Ki-常数） 原因主要是在高密度情况下，植物之间的光、水、营养物质的竞争十分激烈，在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小，甚至死亡。

⏹在植物群落或种群的发展过程中，通常伴随着密度降低和个体生物量增加的现象，称为“自疏过程”。

-3/2 自疏法则(Yoda’s self-thinning law, 1963): 自疏过程中存活个体的平均株干重与种群密度呈负指数关系: W=cd-a后来生态学家(White 1970; Harper, 1981) 研究发现a为一个恒定值3/2，因此得到：W=cd-3/2, W－平均株干重，C－产量，d－密度。

2. 2 动植物的性别关系⏹有性繁殖和无性繁殖✓您认为有性繁殖和无性繁殖哪个更具有优势，为什么？ 无性繁殖在进化上的重要优越性是传给下代整个母本的基因组；能够迅速增殖，有利于开拓暂时性的新栖息地。

有性繁殖是对多变和易遭不测的环境条件、激烈的竞争、捕食和疾病压力下的一种适应，协同进化有利于有性繁殖的保持，有性繁殖后代的多型性可能是有效的生存对策。

兼性繁殖对不稳定栖息地的生物比较普遍，在良好环境下进行无性繁殖而迅速扩大种群，而当条件恶化时进行有性繁殖提高幸存者比例。

2. 2 动植物的性别关系婚配制度是指种群内婚配的种种类型：如单配制（一雄一雌）和多配制（一雄多雌和一雌多雄）。

自然界动物最普遍的婚配制度是哪种？① 一雄一雌：在鸟类中最常见，哺乳动物不多 (狐、鼬、河狸)。

②一雄多雌：最普遍，可能主要由资源时空上的不均匀分布所决定的。

③一雌多雄：最少见，在极严酷的条件下可能出现。

⏹动物的婚配制度⏹如果性比接近于50:50，那么杀死雄性比杀死雌性对种群数量的影响要少得多。

换句话说，由于性选择的存在，一定数量的雄性并不能存在繁殖区域内，所以减少一定数量的雄性对种群延续不会影响。

在养殖业和狩猎管理中这一规律被广泛应用。

⏹如野鸡中性比12:88，意味着大约四分之三的雄鸟被打死也不影响下一代的数量；鹿和其它一雄多雌的哺乳动物通常的性比是30:70。

⏹由于狩猎过程中主导雄性（如具有显著的角或牙齿）是猎手最喜欢的特征，因此它们的消失有可能导致相对较弱的雄性替代其位置，对遗传的基因质量产生威胁。

⏹对于一雄一雌制的物种来说，射杀雄性对种群将产生严重的影响。

2.3 动物的社会行为⏹领域性(territoriality)：由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。

以鸣叫、气味标志或特异的姿势（如展开羽毛或翅膀，露出牙齿）向入侵者宣告具领主的领域范围，以威胁或直接进攻方式驱赶入侵者等，称为领域行为；领域性直接与食物资源获取、栖息营巢、获得配偶和繁殖后代有关，保护领域要付出很高的代价。

领域面积随占有者的体重而扩大，领域面积越大，越需要付出更多的能量进行保护；领域面积受食物品质的影响，食肉性种类的领域面积比同样体重的食草性种类大；领域行为和面积往往随生物的生活史，尤其是繁殖节律而变化； 领域面积具有时空异质性，依赖于不同时间和地点领域内食物数量、质量及寻找领域的动物数量。

2.3 动物的社会行为⏹社会等级(Social hierarchy)：指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。

等级高的个体在食物、栖所、配偶选择中具有优先权；社会等级制在动物界相当普遍，在生态学上有利于种群的稳定、保存和延续。

⏹植物的他感作用林尼）attributed this to their heavyshade.In 1937 Botanist Hans Molisch,coined the term “allelopathy (他感作用)” , from Greek roots meaning“each other” and “sensitivity.”Now we know they secrete apoison (1958).⏹他感作用具有重要的生态学意义，与我们人类联系密切：他感作用的歇地现象(早稻和红三叶草的连作障碍)、自毒现象(某些沙漠植物)及生物入侵假说(杂草)；他感作用可以影响种群的发展和植物群落的种类组成及演替，如：野向日葵、蒿类杂草→一年生禾草→多年生禾草→顶级群落；利用植物的他感作用可以指导农林渔等经营，如合理搭配植物种类，病虫草害的生态防治。

4.1 种间竞争(interspecific competition)⏹具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。

⏹种间竞争的能力取决于种的生态习性和生态幅等。

⏹种间竞争的结果往往是一方取得优势，但在特定条件下也有可能出现物种共存的局面。

种间竞争实例•高斯假说：当两个物种竞争利用同一种资源和空间 时，增长快的种排挤了增长慢的种，两个物种越相似(生态位重叠越多)，竞争就越激烈。

硅藻实验：星杆藻(Asterionella formosa)和针杆藻(Synedra ulna) [Tilman et al., 1981, Limnol Oceanogr, 26:1020-1033];山雀实验：勇地雀(Geospiza fortis)和仙人掌雀(G. scandens)[Grant & Grant, 1982, Evolution, 36: 637-657];藤壶实验：藤壶(Balanus balanoides)和小藤壶(Chthamalus stellatus)[Connell, 1961, Ecology, 42, : 710-723].竞争排斥原理(Competitive exclusion principle)：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，即生态位相近的完全竞争者不能长期共存。

⏹种间竞争模型（Lotka-Volterra模型）Lotka-Volterra 模型是单个种群逻辑斯谛模型的引申。

首先，假定2个物种单独增长形式分别符合逻辑斯谛模型，其增长方程分别是：dN 1 /d t =r 1 N 1 (1 –N 1 /K 1 )和dN 2 /d t =r 2 N 2 (1 –N 2 /K 2 )；其次，N/K 可以理解为该生物已利用的空间，而1- N/K 可以理解为尚未利用的剩余空间，当两物种在一起竞争时，对于物种1已利用空间除N 1 外还要加上N 2 的影响，假设竞争系数α表示每个N 2 个体所占空间或资源相当于α个N 1 个体。

所以，物种1在种间竞争中的种群增长方程是：dN 1 /d t =r 1 N 1 (1 – N 1 /K 1 – αN 2 /K 1 ); 同理，物种2在竞争中的种群增长方程是：dN 2 /d t =r 2 N 2 (1 –N 2 /K 2 – βN 1 /K 2 );4.2 生态位⏹生态位(Niche)：在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。

主要发展过程：Grinnell (1917): 生态位是一个物种所占有的微环境；Elton (1927)：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色；Hutchinson (1957)：n－维生态位；基础生态位和实际生态位。

注意分布区—生境—生态幅—生态位三者不同点分布区：地理范围生境：周围环境生态幅：地理范围和环境（生态因子适应范围）生态位：时空和功能定位生态位概念的理解对于生态学家来说，生态位概括了影响物种生长、存活和繁殖的所有环境因子，换句话说，物种的生态位包括了物种得以存在所必须的所有因素-approximately when, where, and how a species makes living。

⏹多维生态位空间: 影响生物存活和繁殖的每一个条件和资源，都对生态位提供一个维度。

同时考虑生物的所有生态位维度，就是多维生态位空间或n-维超体积(n-demensional hypervolume) ；⏹基础生态位(Fundamental niche)：指在没有其它物种竞争的情况下，能够为某一物种所栖息的理论上的最大空间；⏹现实生态位(Realized niche)：在其它物种和生物关系存在的情况下一个种实际占有的生态空间。

生态位概念的发展超过了几十年，然而只有联系种间竞争，才具有更广泛的意义。