生物化学-糖类及其分解代谢

糖酵解过程中能量的产生



葡萄糖在酵解过程中产生的能量有两种形式：直 接产生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在 线粒体呼吸链氧化并产生ATP。 糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮酸，共消 耗了2个ATP，产生了4 个ATP，实际上净生成了2 个ATP，同时产生2个NADH。（2）有氧分解（丙 酮酸生成乙酰CoA及三羧酸循环）产生的ATP、 NADH和FADH2 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰CoA，生成1 个NADH。三羧酸循环：乙酰CoA CO2和H2O， 产生一个GTP（即ATP）、3个NADH和1个FADH2。
6-磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
2 3 4
磷酸二羟丙酮
丙酮酸
3-磷酸甘油酸磷酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
1）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖
CH2OPO3H2 H O H OH H OH OH H OH 6 －磷酸葡萄糖 ADP Mg 己糖磷酸激酶 H2O3PO Mg H2O3PO 磷酸己糖异构酶 CH2 O H OH CH2OH OH OH H 己糖激酶 HO ADP Mg ATP CH2 O H OH CH2OH OH OH H
2. 丙酮酸的无氧降解（酵解与厌氧发酵）
（1） 乳酸发酵（同型乳酸发酵）lactic fermation 动物 乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌） G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 ＋2ATP+2水
（2）酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） alcoholic fermation
四、葡萄糖的有氧分解代谢
有氧氧化： 大多数生物的主要代谢途径
3）第三阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘 油酸
O COPO3H2 CHOH CH2OPO3H2 1,3- 二磷酸甘油酸 NADH + H+ NAD
+
O 磷酸甘油酸激酶 ADP Mg A TP COH CHOH CH2OPO3H2 3- 磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶 O COH CHOPO3H2 CH2OH 2- 磷酸甘油酸
糖类物质可以根据其水解情况分为：单糖、 寡糖和多糖；
单糖 ：不能水解的最简单糖类，是多羟基的 醛或酮的衍生物（醛糖或酮糖） 糖类化合物 寡糖 ：有2~10个分子单糖缩合而成，水解 后产生单糖
多糖 ：由多分子单糖或其衍生物所组成，水 解后产生原来的单糖或其衍生物。
在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、 糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。
mirror plan
物理和化学的方法证明，单糖不仅以直链结构存在， 而且以环状结构存在。由于单糖分子中同时存在羰基和羟 基，因而在分子内便能由于生成半缩醛（或半缩酮）而构 成环。
C6H2OH H C OH C H OH C H O H C2 OH H C1 OH 1CHO 2 C 3 HO C 4 H C 5 H C H OH H H OH OH OH H OH
（2） 糖酵解过程的意义
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糖酵解在生物体中普遍存在，在无氧及有 氧条件下都能进行。通过糖酵解，生物体 获得生命活动所需要的部分能量。 糖酵解途径中形成的许多中间产物，可以 作为合成其他物质的原料。

在酵解过程中有三个不可逆反应，也 就是说有三个调控步骤，分别被三个酶多 点调节：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮 酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的进入， 丙酮酸激酶调节酵解的出口。
反应类型

缩合1、脱水1、氧化4、底物水平磷酸化1、水化2
生成3分子NADH
生成1分子FADH2
生成1分子ATP

三羧酸循环总反应式




前四步反应为三羧酸反应，后五步为二羧酸反应。 乙酰CoA进入循环，又有两个碳原子以CO2形式离开循环， 相当于乙酰CoA的两个碳原子被氧化成CO2 循环中底物上有4对氢原子通过4步氧化反应脱下，其中3 对是在异柠檬酸、酮戊二酸及苹果酸氧化时用以还原NAD+， 1对是琥珀酸氧化时用以还原FAD 由琥珀酰CoA形成琥珀酸时偶联有底物水平磷酸化生成ATP 循环中消耗两分子水，一分子用于合成异柠檬酸，另一分 子用于延胡索酸加水。水的加入相当于向中间物加入了氧 原子，促进了还原性碳原子的氧化。 三羧酸循环形成的NADH及FADH2在以后被电子传递链氧化。 每个NADH生成三个ATP，每个FADH2生成2个ATP，因此一分 子乙酰CoA通过TCA循环可生成12分子ATP 分子氧不直接参加到三羧酸循环中，但若无氧，NADH及 FADH2不能再生，从而使三羧酸循环不能进行。因此三羧 酸循环是严格需要氧的。
EMP
pyr
TCA
可衍生许多其他物质
pyr脱羧 TCA
1. 丙酮酸氧化脱羧—乙酰CoA的生成

基本反应： 糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜 进入线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催 化下，生成乙酰辅酶A。

催化酶： 这一多酶复合体位于线粒体内膜 上，原核细胞则在胞液中。
E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶） E2-硫辛酸乙酰基转移酶 E3-二氢硫辛酸脱氢酶。 焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、 COASH、FAD、NAD+、Mg2+
β -D-Glucose
C6H2OH C H OH C O H C2 OH C1 H
C
α -D-Glucose
6CH 2OH
• 重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、 甘露糖等。
OH H H OH HO H OH H OH H H OH OH O H HO H H OH
HO H H
OH O H
H H OH

4. 乳糖水解
β-半乳糖苷酶 涉及乳糖不耐症的主要酶；

5.淀粉
淀粉是高等植物的贮存多糖，也是人类粮 食及动物饲料的重要来源。 糖原－动物淀粉 酶降解途径：水解，磷酸解
淀粉的酶促水解：
淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G
• 水解淀粉的淀粉酶有α与β淀粉酶，脱支酶， 麦芽糖酶。

α-淀粉酶：内切酶，可以水解淀粉(或糖原)中 任何部位的α-1，4糖键，产物为葡萄糖和麦芽 糖，若底物为支链淀粉，还有含α-1，6糖苷键 的糊精。
三羧酸循环的生物学意义 1.普遍存在 2.生物体获得能量的最有效方式 3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽 4.获得微生物发酵产品的途径
柠檬酸、谷氨酸
葡萄糖有氧氧化概况
葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量





糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的NADH 和FADH2 ，进入线粒体呼吸链氧化并生成ATP。线粒 体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生ATP的最主要途径。 葡萄糖分解代谢总反应式 C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP 按照一个NADH能够产生3个ATP，1个FADH2能够产生2 个ATP计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生 38个ATP： 4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP
1.单糖的结构
• 根据所含碳原子数目分为丙糖、丁糖、戊糖和己 糖、庚糖。单糖构型由甘油醛和二羟丙酮派生。
• 如所有的醛糖都可看成是由甘油醛的醛基碳下端逐个插入 C延伸而成。
O H O H
C
H C OH HO
C
C H
CH2OH
CH2OH
D- glyceraldehyde
L- glyceraldehyde
三种酶 丙酮酸脱氢酶系 六种辅助因子
2. 乙酰CoA的彻底氧化分解—— Tricarboxylic acid cycle TCA
化学反应历程（9步反应、8种酶）
三羧酸循环
乙酰辅酶A
草酰乙酸 柠檬酸
苹果酸
异柠檬酸
延胡索酸
a-酮戊二酸
琥珀酸
琥珀酰 辅酶A

三羧酸循环过程总结(一次循环)
9步反应 8种酶催化
(2)纤维素
• 由葡萄糖以（14）糖苷键连接而成的直链，不 溶于水。
(3)几丁质（壳多糖）
• N-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷键缩合而 成的线性均一多糖。比较坚硬，为甲壳动物等的 机构材料。
(4)杂多糖 • 果胶物质； • 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等）；
含有氨基己糖或乙酰氨基糖； 典型代表有： 透明质酸 硫酸软骨素
CHO CHOH
CH2OPO3H2 3 －磷酸甘油醛
4）第四阶段：2-二磷酸甘油酸 丙 酮酸
O COH C OPO3H2 CH2 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 Mg
2+
O 丙 酮 酸 激 酶 ADP Mg
2+
COH CHOH A TP CH2 烯 醇 式 丙 酮 酸
烯 醇 化 酶
O COH CHOPO3H2 CH2OH 2 -磷 酸 甘 油 酸 COOH C O CH3 丙 酮 酸

糖类：

糖的元素组成：C、H、O
大多数糖类化合物可用通式Cn(H2O)m表示，又称 为碳水化合物；这只是一种狭义的理解！

糖类物质：鼠李糖及岩藻糖（C6H12O5)、脱氧核糖 （C5H10O4)等； 非糖类物质：甲醛（CH2O），乙酸（C2H4O2）等；
• 定义：糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类 化合物或其衍生物，或水解时能产生这些化合 物的物质； • 糖的生物学意义？

淀粉磷酸化酶 糖原磷酸化酶
细胞壁多糖的酶促降解
纤维素降解 果胶物质降解：原果胶，果胶，果胶酸
三、糖酵解
1.糖酵解途径(glycolysis) （Embden-Meyerhof-Parnas，EMP）
(1)
EMP途径的生化历程
糖酵解过程
糖原 a 1-磷酸葡萄糖
b
1
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖 果糖
OH O H OH OH
H OH H OH HO OH O H HO
-D-吡喃葡萄糖
-D-吡喃半乳糖
-D-吡喃甘露糖
-D-呋喃果糖
2.寡糖（二糖）
• 蔗糖
CH2OH
O
2
1
CH2OH CH2OH OH OH O OH OH OH CH2OH
O
HOCH2 O
2
4
3
CH2OH
•乳
CH2OH OH OH
第五章
糖类及其分解代谢
管骁
上海理工大学
医疗器械与食品学院
内
容：
• 一、糖代谢总论 • 二、生物体内的糖类 • 三、双糖和多糖的酶促降解 • 四、糖酵解 • 五、三羧酸循环 • 六、磷酸戊糖途径
一、糖代谢总论

新陈代谢包括分解代谢（异化作用）和合成代 谢（同化作用）。

动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖 的分解代谢提供。同时糖分解的中间产物，又 为合成其它的生物分子提供碳源或碳链骨架。 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳 和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用 是地球上糖类物质的根本来源。
糖原
二、双糖和多糖的酶促降解

1.概述
多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被 吸收利用。生产中常称为糖化。

2. 蔗糖水解
植物界中分布最广的双糖，在甘蔗、甜菜 和菠萝汁液中含量丰富。蔗糖水解主要有两种 酶（P147）： 蔗糖合成酶 蔗糖酶

3.麦芽糖水解
麦芽糖酶 植物体中麦芽糖酶与淀粉酶同时存在；

β-淀粉酶:外切酶，只能从非还原端开始水解， 以两个糖单位切下来，故水解直链淀粉产物为 麦芽糖，水解支链淀粉为麦芽糖和极限糊精。
麦芽糖酶专一水解麦芽糖为两分子葡萄糖； 水解淀粉中的α-1，6糖苷键的酶是脱支酶 （α-1，6糖苷键酶）

还原末端 非还原末端 α-1，4糖苷键 α-1，6糖苷键
淀粉的磷酸解
1
糖
• 麦芽糖
CH2OH OH
4
CH2OH
CH2OH
1
O
O
4
1 3 2
O
OH OH
O
OH
OH
3. 多糖
(1)淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）
• 直链淀粉分子量约1万-200万，250-260个葡萄 糖分子，以（14）糖苷键聚合而成。呈螺 旋结构，遇碘显紫蓝色。
• 支链淀粉中除了（14）糖苷键构成糖链以外， 在支点处存在（16）糖苷键，分子量较高。遇 碘显紫红色。
6- 磷酸果糖 ATP
磷酸果糖激酶 ADP
ATP CH2OH H O H OH H OH OH H OH 葡萄糖
CH2 O H OH
CH2OPO3H2 OH OH H
果糖
1,6- 二磷酸果糖
2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3磷酸甘油醛
CH2OPO3H2 C O H2O3PO CH2 O H CH2OPO3H2 OH OH OH H 1,6- 二磷酸果糖 醛缩酶 CH2OH 磷酸二羟丙酮 磷酸丙糖异构酶 CHO CHOH CH2OPO3H2 3 －磷酸甘油醛 4％ 96 ％