生物氧化讲义(8)讲解
第八章生物氧化--精品PPT课件
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二、体内重要呼吸链的排列顺序
体内的两条呼吸链： 1. NADH氧化呼吸链 2. 琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）
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体内两条重要的呼吸ADH氧化呼吸链
2H
2H+
H2O
O2-
↑→ 2e
↑
NADH→FMN→CCooQQ→→CCyyttbb→→CCyyttcc11→→CCyyttcc→→CCyyttaaaa33→→11//22OO2
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导学
1. 掌握生物氧化的概念与特点；体内重要 的呼吸链的组成、排列顺序及其作用； ATP的生成方式。
2. 熟悉影响氧化磷酸化的因素；ATP的利 用与贮存。
3. 了解确定呼吸链排列顺序的实验依据； 非线粒体氧化体系。
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教学内容
第一节 概述 第二节 线粒体氧化体系 第三节 生物氧化与能量代谢 第四节 非线粒体氧化体系
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复合体Ⅳ：细胞色素氧化酶
• 功 能 ： 将 电 子 从 C ytc最 终 传 递 到 O 2 • 组 成 ： C yta、 C yta 3、 C u
2F e3+ Cytc 2F e2+
2F e2+ C yta
2F e3+
2C u2+ 2C u+
2F e2+
C yta 3 2F e3+
细胞色素氧化酶
概念： 定位于线粒体内膜上的一组排列有序的递氢体
和递电子体（酶与辅酶）构成的链状传递体系， 也称电子传递链。(electron transport chain)
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第8章讲义生物氧化
（一）呼吸链的组成
1. 烟酰胺脱氢酶类 2. 黄素脱氢酶类 3. 铁-硫蛋白类 （iron—sulfur proteins) 4. 辅酶Ｑ （ubiquinone,亦写作CoQ） 5. 细胞色素类 （cytochromes）
琥珀酸等
黄素蛋白 （F AD）
铁硫蛋白 （Fe-S）
NADH
黄素蛋白 （FMN）
1
H 3C
N NO
NH2
HCH
H C OH H C OH
N N
H C OH CH2 O
FAD结构
O PO OH
O PO OH
N
N
CH2 O
H H
OH
H H
OH
16
FMN和FAD递氢机制
1
+ 2H
H3C
N NO
R
FMN/FAD
（氧化型）
O
H
H3C
5
N
10
4 NH
891
H3C
4
* 生物氧化的一般过程
糖原
葡萄糖
胞 液 2H
线粒体 丙酮酸
脂肪
蛋白质
甘油、脂肪酸 氨基酸
乙 酰 CoA CoASH
第一 阶段
大分子降解 成基本结构 单位
第二 阶段
小分子化合
物分解成共同 的中间产物（ 如丙酮酸、乙
酰CoA等）
O2 ATP ADP + Pi 2H
氧化磷酸化
H 2O
三羧酸循环
CO 2
• NADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate) ，又 叫CoⅡ，主要在还原性生物合成中作为供氢体。
生物氧化课件精品
生物氧化课件精品一、教学内容本课件依据《生物化学》教材第八章“生物氧化”部分，详细内容包括：生物氧化的基本概念、生物氧化体系、线粒体结构与功能、电子传递链、氧化磷酸化、细胞内的抗氧化系统。
二、教学目标1. 让学生了解生物氧化的基本概念，理解生物氧化在生物体中的重要意义。
2. 使学生掌握生物氧化体系的主要组成部分，了解线粒体结构与功能，以及电子传递链的基本过程。
3. 让学生了解氧化磷酸化的机制，理解ATP在生物氧化过程中的与作用。
三、教学难点与重点教学难点：电子传递链的组成与功能，氧化磷酸化的过程与机制。
教学重点：生物氧化的基本概念，线粒体结构与功能，抗氧化系统的作用。
四、教具与学具准备1. 教具：生物氧化课件，电子传递链图解，线粒体模型。
2. 学具：笔记本，彩色笔，教材。
五、教学过程1. 导入：通过展示一个关于生物氧化的实际情景，引发学生的思考，引出本节课的主题。
2. 讲解：详细讲解生物氧化的基本概念、生物氧化体系、线粒体结构与功能、电子传递链、氧化磷酸化等内容。
3. 例题讲解：通过讲解典型例题，使学生进一步巩固所学知识。
4. 随堂练习：布置一些有关生物氧化的练习题，让学生及时检验自己的学习效果。
六、板书设计1. 生物氧化概念2. 生物氧化体系线粒体结构与功能电子传递链3. 氧化磷酸化4. 抗氧化系统七、作业设计1. 作业题目：（1）简述生物氧化的基本概念。
（2）说明电子传递链的组成部分及作用。
（3）解释氧化磷酸化的过程及意义。
2. 答案：（1）生物氧化是指在生物体内，通过各种酶催化的氧化反应，将有机物氧化成CO2和H2O，并释放能量的过程。
（2）电子传递链包括NADH脱氢酶、细胞色素b、细胞色素c、细胞色素氧化酶等组成部分，其作用是将电子从NADH传递给O2，H2O，并释放能量。
（3）氧化磷酸化是指通过电子传递链传递电子，驱动ADP和无机磷酸结合ATP的过程，其意义在于为生物体提供能量。
八、课后反思及拓展延伸2. 拓展延伸：引导学生了解生物氧化在生活实际中的应用，激发学生的兴趣，提高学生的创新能力。
第六章生物氧化-讲义
酶(是以复合体(complex) 形式存在),每种酶复合体 中含特定的辅酶
复合体
酶名称
辅基
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ
复合体Ⅲ
复合体Ⅳ
NADH-泛醌还原酶
琥珀酸-泛醌还原 酶
泛醌-细胞色素c还 原酶
细胞色素氧化酶
FMN, Fe-S FAD, Fe-S
血红素b、 c1, Fe-S 血红素a,
Cu
* 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。
已知的铁硫蛋白有多种： 最简单的是单个铁四面与蛋
白质中半胱氨酸的硫络合； Fe2S2，含有两个Fe原子与
两个无机S原子及Βιβλιοθήκη 个Cys；铁硫蛋白 （Fe-S）
作用——递电子体 递电子机制
Fe2+
Fe3+ + e-
4、 辅酶Q-----泛醌（CoQ）
作用——递氢体
递氢机制
5、细胞色素类 ( Cyt)
❖ 1、反应条件温和
❖ T：36—37C。 PH：7.35—7.45
❖ 2、氧化方式不同
❖
------以脱氢、脱电子
❖ 3、CO2产生的方式
❖
------有机酸脱羧
❖ 4、能量的释放过程及形式
❖
---物质分解逐渐释放能量并先储存在
❖
ATP分子中
生物氧化中物质的氧化方式
（一） 加氧
Cu +
1 2
O2
2e Cyta3
细胞色素氧化酶
1/2O2
O2-
呼吸链中细胞色素的 排列及电子传递过程
2e
2Fe2+
2Fe3+
2e 2Fe2+
2Fe3+
生物氧化相关知识的课件
磷酸肌酸只有以下唯一的磷酸基团转移途径。所以， 具有体内磷酸库、能量库的意义。以下反应使细胞中ATP 含量维持在相对恒定水平，保证生物新陈代谢的稳定。
§11.2 呼吸链
11.2.1 呼吸链的定义：
在不同的生物中，以及细胞的不同部位，存在不同的物 氧化体系，本课程讨论线粒体中的生物氧化体系，也就是呼 吸链。
§11.2 呼吸链
11.2.2 呼吸链的组成：
呼吸链的组成在不同的生物中存在差异。如，细菌没 有线粒体，生物氧化发生在细胞质中，有较少组分的呼吸 链，产生的ATP数量也较少。
最为典型，普遍的呼吸链是以下两种：
生物氧化（教学要求）
内容及要求：
了解能量代谢和生物氧化的关系,掌握生物氧 化的基本概念，过程，特点和意义。理解生物氧 化过程中能量的释放、 转移和利用。
重点：
要求掌握的部分。
难点：
呼吸链、氧化磷酸化的概念。
生物氧化（教学内容）（3学时）
§11.1概述: §11.2呼吸链 §11.3高能磷酸化合物的生成
§11.2 呼吸链
11.2.3 呼吸链上生成ATP的偶联部位：
从呼吸链各组分的氧还电位差值分析，差值大的部位 电子能量释放较多，可生成ATP。
从图中可 以看出，以NAD 为脱氢酶辅酶 的呼吸链有三 处可偶联生成 ATP。以FAD为 脱氢酶辅酶的 呼吸链只有两 处可偶联生成 ATP。
§11.2 呼吸链
思考题
（1）1mol丙酮酸彻底氧化为CO2和H2O，净生成多少ATP？ 当鱼藤酮存在时，理论上1mol丙酮酸又将生成多少ATP？
（2）理解下列概念： 生物氧化 高能化合物 磷酸原 呼吸链 氧化磷酸化 底物磷酸化 呼吸链抑制剂 氧化磷酸化解偶联剂
《Q第八章生物氧化》PPT课件
乙醇脱氢酶
CH3CH2OH
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
2H+
1\2 O2 O=
H2O
一、 呼吸链（respiratory chain) 概念：
代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所 催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这 一系列的酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain) 又称电子传递链(electron transfer chain)。
生物氧化
主要内容:
（1）细胞如何在酶的催化下将有机物中的C变成CO2—
CO2如何脱形羧成反？应
（2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机物中的H
氧化成H2O—H2O如何形成？ 电子传递链 （3）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量怎样 转化成ATP—能量如何产生？
底物水平磷酸化 氧化磷酸化
一、ATP (P252)
化合物水解时放出的能量＞20.9 KJ/mol者,称高能 化合物。其所含键称高能键。
高能磷酸键: ～ P 或 ～P
ATP是最主要的直接供能物质
其他高能化合物 如：磷酸肌酸（肌肉中的储存形式）
ATP的特殊作用
★作用：是能量的携带者或传递者，而非贮存者，是能量货币 ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂（是细胞内磷酸基团转移 的中间载体）
③传递体——中间传递氢或电子的物质。
④氧化酶——以氧为直接受氢体的氧化还原酶类---将来自传递体的氢传给 氧生成水。
第二节 生物氧化中水的生成
一、呼吸链的概念 二、呼吸链的组成 三、呼吸链的排列顺序
线粒体结构
生物化学第八章生物氧化
➢ 能量突然释放。
➢ 通过加水脱氢反应使物质能间
接获得氧，并增加脱氢的机会； ➢ 物质中的碳和氢直接
脱下的氢与氧结合产生H2O， 有机酸脱羧产生CO2。
氧 结 合 生 成 CO2 和 H2O 。
教学ppt
4
目录
生物氧化的一般过程
糖原
三酯酰甘油
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油
乙酰CoA
氨基酸
TAC CO2
ADP+Pi ATP
血红素c 血红素a，a3，
CuA, CuB
含结合位点
NADH（基质侧） CoQ（脂质核心） 琥珀酸（基质侧） CoQ（脂质核心） Cyt c（膜间隙侧）
Cyt c1， Cyt a Cyt c（膜间隙侧）
➢ 泛醌不包含在上述四种复合体中。
教学ppt
9
目录
4H+
Ⅱ
琥珀酸
胞液侧
延胡索酸
Ⅰ
基质侧
QH2 Q
NADH+H+
NAD+
4H+
4H+ Cytc ox
4H+
Cytc ox
Cytc red
Cytc red
Ⅲ
线粒体内膜 Ⅳ
4H+
1/2O2+2H+
H2O
4H+
电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置
教学ppt
10
目录
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子传递给 泛醌(ubiquinone)
➢ 复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。 ➢ 复合体Ⅰ电子传递：NADH→FMN→Fe-S→
➢ 电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S →Cytc1→Cytc
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第八章生物氧化（6学时）第一节概述生物氧化的一般过程在葡萄糖的分解代谢中,1分子葡萄糖共生成10个NADH和2个FADH2.总的△Gˊ0=-2564.8KJ/mol在燃烧时,1分子葡萄糖可释放出的热 2870.23KJ/mol，因此可推算葡萄糖分子所释放自由能的90%贮存在还原型辅酶中.还原辅酶的再氧化在电子传递过程中,还原辅酶借助O2得以氧化的过程可用下式表示:NADH+H++1/2O2 →NAD++H2O △Gˊ0=-220.07KJ/mol →ATPFADH2 +1/2O2→ FAD+ H2O △Gˊ0=-181.58KJ/mol →ATP产能物质在不同的分解代谢过程中,都伴有代谢物的脱H和辅酶NAD+或FAD的还原.这些携带着H+和e 的还原型辅酶NADH和FADH2,最终将H+和e传递给氧时,都经历相同的一系列电子载体传递过程.第二节线粒体氧化体系（呼吸链）生物体内存在多种氧化体系，其中最重要的是存在与线粒体中线粒体氧化体系。
此外还有微粒体氧化体系、过氧化体氧化体系、细菌的生物氧化体系等。
一、线粒体氧化体系（呼吸链）在生物氧化过程中，代谢物的氢由脱氢酶激活，脱下来的氢经过几种传递体的传递，将电子传递到细胞色素体系，最后将电子传递给氧，活化的氢（H+）和活化的氧（O2-）结合成水，在这个过程中构成的传递链称为电子传递链，或呼吸链。
（一）呼吸链的组成构成呼吸链的成分有20多种。
大致可将它们分成五类。
即以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶类；以FAD或FMN为辅基的黄素蛋白酶类；铁硫蛋白类；泛醌和细胞色素类。
依具体功能又可分为递氢体和递电子体。
1．递氢体在呼吸链中即可接受氢又可把所接受的氢传递给另一种物质的成分叫递氢体，包括：（1）NAD+NAD+是不需氧脱氢酶的辅酶。
它们分别可与不同的酶蛋白组成多种功能各异的不需氧脱氢酶。
辅酶分子能可逆地加氢和脱氢。
NAD++2H++2e-→NADH+H+（2）FAD和FMNFAD和FMN是黄素蛋白（又称黄素酶）类的辅基。
它们能可逆地加氢和脱氢。
（3）泛醌泛醌（Q），因广泛分布与生物界并具有醌的结构而得名。
它以1，4-苯醌作为传递H+和e的反应核心，氧化还原过程是先接受一个H+和e变成半醌，在接受一个H+和e变成氢醌。
氧化还原总反应为：2．递电子体既能接受电子又能将电子传递出去的物质叫做递电子体。
呼吸链中的递电子体包括两类。
（1）铁硫蛋白类铁硫蛋白（Fe-S）是存在于线粒体内膜上的一类与电子传递有关的蛋白质。
现已发现的铁硫蛋白有九种，各种铁硫蛋白中均含有铁和对硫不稳定的硫，用硫酸处理可释放出H2S。
Fe-S代表铁硫蛋白电子传递的反应中心，即称铁硫中心。
Fe-S中的Fe均与蛋白质分子中半胱氨酸残基上的-SH中的S结合。
铁硫中心的Fe原子能可逆地获得和丢失电子，在呼吸链中起到传递电子的作用：（2）细胞色素类细胞色素（Cyt）是广泛分布于需氧生物线粒体内膜上的一类传递电子的色素蛋白，其辅基为含铁卟啉的衍生物。
参与线粒体生物氧化体系的有Cyta、a3、b、1、c。
细胞色素电子传递作用就是依靠分子中铁离子化合价的可逆变化而实现的。
目前尚不能将Cyta和a3分开，故将它们合称为细胞色素氧化酶。
它们靠分子中所含的铜的氧化还原变化来实现电子传递作用。
（二）呼吸链中传递体的排列顺序呼吸链中氢和电子的传递有严格的顺序和方向，这些顺序和方向是根据各种递氢体和递电子体的标准氧化还原电位数值的测定，并利用某些特异的抑制剂切断其中的电子流后，再测定电子传递链中各组分的氧化还原态，以及在体外将电子传递体重新组成呼吸链等实验而得到结论。
用去垢剂温和处理线粒体内膜，可以得到四种电子传递复合体，每一种复合体代表完整呼吸链的一部分，具有各自独特的功能。
复合体Ⅰ：指呼吸链从NAD+到泛醌之间的组分，整个复和物嵌在线粒体内膜上。
在电子通过复合体Ⅰ转移时，质子也从基质转移到了膜间隙。
研究表明：每从NADH转移1对电子给CoQ，就将有4个质子被转移到膜间隙。
复合体Ⅱ：介于琥珀酸到泛醌之间，能将2H从琥珀酸传给FAD，然后经铁硫蛋白传递至Q。
该复合物对跨膜的质子梯度没有贡献，它的主要贡献是将来自琥珀酸氧化的电子引入到电子传递链中。
复合体Ⅲ：从Q到细胞色素C之间的呼吸链组分，包含Cytb、c1、铁硫蛋白以及其他多种蛋白质。
研究表明：伴随1分子CoQH2的氧化有4个质子被转移到膜间隙。
其中2个质子来自CoQH2，另2个来自基质。
复合体Ⅳ：又称细胞色素氧化酶，包括细胞色素Cytaa3，电子从细胞色素C通过复合体Ⅳ传递给氧，同时引起质子从线粒体基质向外流动。
细胞色素c氧化酶对质子浓度梯度的贡献通过两种方式表现的：每传递1对电子转移2个质子。
（三）呼吸链中传递体排列顺序的确定呼吸链成分的排列顺序由以下实验确定：1．标准氧化还原电势（E′°）由低→高：即标准电势的正值越大的，越倾向于获得电子，易成为氧化剂处于呼吸链的末端。
2．特异抑制剂阻断：能够阻断呼吸链中某部位电子传递过程的药物或毒物称为电子传递抑制剂。
至使呼吸链中断。
经典的抑制剂及抑制位点：(1) 鱼藤酮、安密妥以及杀粉蝶菌素：（NADH CoQ）(2) 抗霉素A是由链霉菌分离出的抗菌素：（Cytb CytC1）(3) 氰化物、硫化物、叠氮化物和一氧化碳等：（Cytaa3 O2）3．体外拆开和重组4．离体线粒体缓慢给氧观察氧化顺序（四）呼吸链的类型呼吸链按其组成成分、排列顺序和功能上的差异分为两种。
1．NADH氧化呼吸链：复合物Ⅰ-Ⅲ-Ⅳ组合组成以NADH为首的传递链，既以NADH为首的呼吸链，通常称为长呼吸链。
它们的排列顺序如下：NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cyta,a3→O2复合物Ⅰ复合物-Ⅲ复合物Ⅳ2．FADH2氧化呼吸链；复合物Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ组合组成以琥珀酸脱氢酶为首的传递链，既以琥珀酸脱氢酶为首的呼吸链，称之为短呼吸链。
它们的排列顺序如下：FADH2→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cyta,a3→O2复合物Ⅱ复合物-Ⅲ复合物Ⅳ第三节氧化磷酸化作用一、呼吸链的作用无论是NADH呼吸链还是FAD呼吸链，都可将代谢物上脱下的氢与氧结合生成水，同时为机体生命活动提供能量。
]（一）代谢水的生成根据两种呼吸链显示，呼吸摄入的氧与氢反应生成水。
也就是说代谢物脱下的氢（2H++e），通过递氢体和递电子体最终使氧激活（1/2O2+2e→O2-），活化的氧与基质中的2个氢化合成水，完成呼吸链的一次全程传递。
这种方式生成的水称代谢水。
若无氧的存在，呼吸链也就无法进行。
需氧生物不能生存的主要原因就是呼吸链对氧的绝对需求，呼吸链的正常传递为机体提供了足够的能量。
（二）能量的生成体内ATP形成有两种方式，与呼吸链有关的是氧化磷酸化方式。
氧化磷酸化：供机体生命活动的能量主要来自氧化磷酸化作用。
定义：代谢物脱下的氢在呼吸链一系列氢转移和电子传递的氧化过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP的过程。
1．P/O比值与偶联次数P/O比值是指，当底物进行氧化时，每消耗1个氧原子所消耗的用于ADP磷酸化的无机磷酸中的目前被广泛接受的观点是：已知每合成1个ATP需要3个质子。
与此同时，把一个ATP分子从线粒体基质转运到胞液需要消耗1个质子，所以每形成1个分子的ATP就需要4个质子的流动。
每形成1个ATP共需消耗4个质子：一对电子从NADH→ O2有10个质子泵出，将产生2.5个ATP，P/O比值为2.5；一对电子从FADH2 → O2有6个质子泵出，将产生1.5个ATP，P/O比值为1.5。
2．氧化磷酸化的偶联部位：合成1molATP时，需要提供的能量至少为ΔG′0=-30.5kJ/mol，相当于氧化还原电位差ΔE′°=0.2V。
根据ΔG′0=-nFΔE′°，电子传递每一步骤释放的自由能多少不等，其中有3处释放的自由能较多，足可以供ADP与无机磷酸作用生成A TP反应所需要的能量（ΔG ═ +30.5 kj/mol）。
在这些步骤上，就可能发生底物氧化与ADP磷酸化的偶联，生成A TP。
三个偶联部位为：NADH ─→ CoQ ΔG ═ -50.24 kj/molCytb ─→ Cytc1ΔG ═ -41.87 kj/molCyta,a3─→ O2ΔG ═ -100.48 kj/mol3.氧化磷酸化机制关于这一问题目前比较著名的假说有三个：（1）化学偶联假说（1953年）：认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的化学反应形成高能共价中间物，最后将其能量转移到ADP中形成ATP。
（2）构象偶联假说（1964）：认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的蛋白质组分发生了构象变化，形成一种高能构象，这种高能形式通过A TP的合成而恢复其原来的构象。
迄今未能分离出这种高能蛋白质。
但在电子传递过程中蛋白质组分的构象变化还是存在的。
（3）化学渗透学说(The chemiosmotic theory) ：目前被普遍接受的是化学渗透学说。
英国生物化学家Peter D Mitchell(米切尔)在1961年提出化学渗透假说，于1978年的诺贝尔化学奖。
该学说主要论点认为：氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，电子经呼吸链传递时，释放的自由能驱动质子（H+）从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度。
这个梯度的电化学电势可以被存在于线粒体内膜上的ATP合酶利用，驱动ATP的合成。
4.ATP的合成场所— F O F1-ATP合酶线粒体内膜的表面一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为ATP合酶，是ATP合成的场所。
组成：F1：亲水部分（头部）（α3β3γδε亚基）柄：含有两种蛋白质:OSCP(寡霉素敏感性付与蛋白)和F6(偶合因子6)是能量转换的通道。
F o：疏水部分（a1b2c9～12亚基）功能：F1：催化ATP生成（在β亚基上）F o：质子通道（二）氧化磷酸化的影响因素1.ATP/ADP比值：ATP/ADP比值是调节氧化磷酸化速度的重要因素。
ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；反之，当ATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢2.甲状腺激素：甲状腺激素可间接影响氧化磷酸化的速度。
其原因是甲状腺激素可以激活细胞膜上的Na+,K+-ATP酶，使ATP水解增加，因而使A TP/ADP比值下降，氧化磷酸化速度加快。
3.药物和毒物：（1）呼吸链的抑制剂：（2）解偶联剂(uncouplers)：作用:使电子传递与ATP形成两个过程分离. 只抑制ATP的形成过程,不抑制电子传递过程,使电子传递产生的自由能都变为热能.典型的解偶联剂: 2,4-二硝基苯酚(DNP）2,4-二硝基苯酚(DNP）作用机制:在pH7的环境下,DNP以解离的形式存在,不能透过线粒体内膜.在酸性条件下,DNP接受质子成为非解离的亲脂形式,可透过线粒体内膜,同时将质子带入基质,破坏了内膜两侧的质子梯度,使ATP 不能形成.（3）氧化磷酸化的抑制剂（inhibitors）：氧化磷酸化的抑制剂是直接抑制ATP合成的化学物质，如寡霉素(oligomycin)。