生物化学 英文翻译汇总

第十九章氧化磷酸化和光合磷酸化

——第三部分

郭雪飞

学号：201400140095 19.7光的吸收

可见光是指电磁波谱中波长在400nm到700nm之间的光波，是从红光到紫光，它仅占整个电磁波谱的一小部分（图19.39）。紫光末端的光子（光的量子）的能量要比红光末端的能量更高、波长更短、频率更高。可见光的1摩尔光子（1爱因斯坦=61023个光子）的能量是170千焦到300千焦。它可以有下面的普朗克方程式得到：

E=hv，（其中h是普朗克常数（6.6261034J），v是光的波长）。

这些能量的数量级要比由ADP和磷酸合成ATP所需要的30到50kJ的能量更大。当一个光子被吸收之后，光和色素（发色团）中的一个电子将会被释放到一个更高的能量级中。这是一个偶联的过程，一个还有能量的光子被吸收后，就一定会促使电子转换。吸收光子后的分子处于一个活跃的状态，这时的分子是极不稳定的。一个被激发到高能量级的分子将会迅速滑落到低能量级上，激发态的分子也会衰退到稳定的基态，量子携带的能量将会被用于发光、发热或者是用于化学反应。伴随着受激分子的衰退，也就是荧光而发射的光要比吸收时的光的波长要长，也就是能量较小（看表格12.2）。在光合作用中一种重要的光衰退方式是将能量从激发态分子到临近分子的直接输入。就想光子是光能的量子，这个激子是从激发态分子到临近分子转移能量的量子，这个转移过程我们成为激子转移。

叶绿素吸收光能进行光合作用

类囊体膜上最重要的吸光色素是叶绿素。它是一种类似血红蛋白中原卟啉的多环平面结构（见图5.1),只不过是处于中间位置的不是铁离子而是镁离子 (图19-40)。叶绿素中有四个内取向的氮原子与Mg2协调配合。所有叶绿素都有一条很长的叶绿醇侧链，它的羟基被四吡咯环上的羧基取代基酯化，叶绿素中也存在亚铁血红素中不存在的环状结构。围绕在镁离子周围的杂五环系统能扩展成单键和双键交替出现的多烯结构。这种多烯式结构决定了叶绿素在光谱的可见光区域具有强烈的吸光度(图19-41)。叶绿素具有异常高的摩尔消光系数，因此特别适合于吸收在光合作用中的可见光。叶绿体总是包含叶绿素a和叶绿素b(图19-40a)。虽然都是绿色的,其吸收光谱却极为不同(图19-41)。它们两者对于可

见光的吸收恰好相互补充、相得益彰。大多数植物包含的叶绿素a是叶绿素b 的两倍。藻类和光合细菌的色素（叶绿素）与植物色素稍有不同。叶绿素总是与特定的结合蛋白相互关联,形成捕光复合物（LHC)。叶绿素、蛋白质、类囊体膜都有特定的结合模式。获光复合物的详细的结构可以通过x射线衍射晶体学获得(图19-42)。它包含七分子叶绿素a、五分子叶绿素b和两分子的辅助色素叶黄素(见下文)。

蓝细菌和红藻将藻红素、藻青素这样的藻胆色素最为它们自己的光和色素。它们的开链四吡咯也能延伸成多烯结构，不过没有了环状结构和中心镁离子。藻胆色素以特定的共价键与蛋白质相连形成藻胆蛋白，这是一个高度有序结合的蛋白复合物（图19-13），它组成了微生物中最主要的光捕获结构。

辅助色素可以扩展光的吸收范围

除了叶绿素以外，叶绿体的类囊体薄膜上还有次级色素或者是辅助色素，比如类胡萝卜素。类胡萝卜素可以是红色的、橙色的，也有可能是黄色的，其中最重要的是橙红色的胡萝卜素（类异戊二烯）和黄色的叶黄素（图19-40中的cd）。类胡萝卜素可以吸收叶绿素不能吸收的波长的光，因此它是一种补充性质的光受体。在促进光合作用的过程中对于不同颜色的光的吸收效率可以通过实验测定，制成吸收光谱，这对识别促使某种化学反应的色素种类十分有效。通过捕捉光谱中不能被其他生物利用的光，这个生物需要一个独特的生态位。比如蓝细菌和红藻中的藻胆色素可以吸收520到630nm的光，这种物质可以使它们占据更长或更短的波长的光已经被上层的其他生物或者是水本身吸收后的生态位。

叶绿体通过激子转换将吸收的能量转移到反应中心

类囊体膜或者是细菌细胞膜上的叶绿素排列成一个个为光系统的功能集团。比如在菠菜的叶绿体中，每一个光系统会含有200分子的叶绿素和50分子的类胡萝卜素。一个光系统中的所有色素分子都可以吸收光子，但是只有几个结合在光系统中心的叶绿素分子才会有将光能装化为化学能的能力。光系统中的其他色素分子成为捕光分子或者是天线分子，因为他们只能负责捕获光能然后运输到光系统中心。

捕光复合物中的叶绿素分子与那些自由存在的叶绿素分子在光吸收性质上稍有差别。当分离的叶绿体分子在体外收到光的刺激时，吸收的能量很快以荧光火热的形式释放，但是在完整叶片中的叶绿素分子收到可见光的刺激时（19-43）很少能观察到荧光的产生。相反，激发后的天线叶绿素分子能将能量直接传递给一个临近的叶绿素分子（2），当第一个分子回到基态时，后者就变成了激发态分子，这种能量传递我们称为激子转移，它可以继续连续到第三个、第四个，直到光反应中心的特殊的叶绿素a被激活为止。在这个受激活的叶绿素分子中，一个电子被推到更高能级的轨道上，然后将该电子传给作为电子传递连一部分的临近电子受体，在叶绿素上留下一个空轨道（4）。在这个传递过程中电子受体获得一个负电荷，反应中心的叶绿体失去一个电子，并被临近电子供体的一个电子所补充（5），后者因此携带正电荷。通过这种方式，由关所引起的激发导致电荷分离，并开启了一个电子传递链。

第十九章第七节总结

绿色植物叶绿体的光和磷酸化以及蓝细菌都会涉及到借助一系列膜电子载体的电子传递过程。

在绿色植物光反应的过程中，对光子的吸收会激发叶绿素分子和其他色素分子将能量转移到类囊体薄膜上的化学反应中心。在反应中心中，光子激发可以导致电荷分离，从而产生一个电子供体和一个电子受体。

19.8中心的光化学反应——光驱动的电子流

光合作用过程中光驱动的电子移动是通过类囊体薄膜上的酶系统来实现的。现在关于光合作用机制的研究是针对细菌和蓝藻的研究来综合确立的。对细菌光合作用复合体分子结构的测定（X射线衍射）使我们对光合作用中发生的分子事件有了深刻的了解。

细菌具有两类关化学反应中心中的一种

对光和系统的研究的一种实在1952年发现的。Louis发现了一种紫色细菌