小脑的解剖

小脑的解剖
*导读：小脑位于大脑半球后方，覆盖在脑桥及延髓之上，
横跨在中脑和延髓之间。

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小脑位于大脑半球后方，覆盖在脑桥及延髓之上，横跨在中脑和延髓之间。

它由胚胎早期的菱脑分化而来，是脑六个组成部分中仅次于大脑的第二大结构。

一、外部形态
中部狭窄称小脑蚓vermis，两侧膨大部称小脑半球，小脑下面
靠小脑蚓两侧小脑半球突起称小脑扁桃体tonsil of cerebellum。

二、内部结构
1、皮质
2、髓质(髓体)：顶核、中间核(拴状核、球状核)、齿状核。

三、小脑的分叶
1、按形态结构和进化可分为：绒球小结叶flocculonodular lobe(原小脑或古小脑)，小脑前叶anterior lobe(旧小脑)，小脑后叶posterior lobe(新小脑)。

2、按机能可分为：前庭小脑(原小脑或古小脑archicerebellum)，脊髓小脑(旧小脑paleocerebellum)，大脑小脑(新小脑neocerebellum)
四、小脑的纤维联系和功能
1、前庭小脑：调整肌紧张，维持身体平衡。

2、脊髓小脑：控制肌肉的张力和协调。

3、大脑小脑：影响运动的起始、计划和协调，包括确定运动的力量、方向和范围。

五、小脑的进化
原始的小脑出现在圆口类的七鳃鳗。

在大多数鱼类，小脑还不发达，体积小，表面光滑，它只是横跨在第四脑室上方的一小块凸起的顶壁。

软骨鱼纲中的鲨鱼小脑较大，表面甚至出现沟裂，这是比较特殊的例外。

两栖类和爬行类的小脑不发达，表面也缺乏沟回。

少数在海中洄游的龟类小脑的体积在整个脑中占有较大的比重。

爬行类的小脑内部开始出现神经核团，这标志小脑接受传入信息和发出传出联系增多。

鸟类的小脑非常发达，在种系发生上显得突出。

它的小脑体积大，表面沟回紧凑，位于内侧的新小脑部分特别发达，接受来自脊髓的传入纤维和来自上位脑结构的投射纤维数量增多，与之相应的传出联系也更为广泛，因而脑桥及橄榄核亦随之发达。

到了哺乳类，小脑进一步发展，新小脑、旧小脑及古小脑分部清楚，表面的沟回变得更为复杂，神经核团更加分化、发达，其生理功能也更为完善和重要。

六、小脑解剖学
从外观上看，小脑中间有一条纵贯上下的狭窄部分，卷曲如虫，称为蚓部。

蚓部两侧有两个膨隆团块称为小脑半球。

在小脑蚓部和半球表面有一些横行的沟和裂，将小脑分成许多回、叶和小叶。

在这些横贯小脑表面的沟和裂中，后外侧裂和原裂是小脑分叶的
依据。

后外侧裂将小脑分成绒球小结叶和小脑体两大部分，而原裂又将小脑体分成前叶和后叶。

这样，前叶、后叶和绒球小结叶便构成了小脑3个横向组成的分部。

在小脑的分叶中，为了简化命名，拉塞尔提出罗马字的命名系统，他将小脑蚓部从前到后按Ⅰ～Ⅹ次序分成10个小叶;对小叶的半球部分，则在代表各小叶的罗马字前冠以H，例如HⅥ即表示小脑第Ⅵ小叶的半球部分。

从发生学的观点来看，绒球小结叶出现最早，是小脑最古老的部分，被称为古小脑，它主要接受来自前庭核和前庭神经的传入纤维，调节躯干肌肉的活动，在维持肌紧张、身体平衡和姿势等方面起重要作用;前、后叶的蚓部及后叶蚓部的后外侧部出现得稍晚，称为旧小脑，其主要功能与头部和身体的本体感受和外感受的传入信息有关，有调节肌紧张的作用;小脑半球的大部分和部分蚓部发展得最晚，称为新小脑，它在人类最为发达，主要接受经脑桥接转的来自大脑皮质的纤维，参与由大脑皮层发起的随意运动的调节。

在位相性的活动和肌肉的协调运动过程中起重要作用。

小脑的表面被覆着一层灰质，叫做小脑皮层;皮层的下方是小脑髓质，由出入小脑的神经纤维和4对小脑深部核团组成。

小脑皮层分为3层，从表及里分别为分子层、浦肯野氏细胞层和颗粒细胞层，皮层里含有星状细胞、篮状细胞、浦肯野氏细胞、高尔基氏细胞和颗粒细胞等5种神经元。

在这些细胞中只有浦肯野氏细胞发出轴突离开小脑皮层，成为小脑皮层中唯一的传出神经元;
其他4种均为中间神经元，它们的神经末梢都分布在小脑皮层之内。

所有小脑叶片都有同样的神经组织结构(图2)。

在分子层内，星状细胞和篮状细胞(亦称内星状细胞)的轴突走向均与小脑叶
片的长轴相垂直。

每个星状细胞都有抑制性的轴树突触与数个浦肯野氏细胞的树突相接触，每个篮状细胞都有抑制性的轴体突触通过它的筐篮状神经末梢与数个浦肯野氏细胞的胞体相接触;在颗粒层内，每个颗粒细胞有一个胞体和4～6支短的树突。

颗粒细胞的轴突向上伸至分子层，在那里呈T字形分成两支，以相反的方向沿着叶片的长轴走行，被称为平行纤维，其长度可达5～7毫米。

平行纤维与浦肯野氏细胞、星状细胞、篮状细胞和高尔基氏细胞的树突形成兴奋性的轴树突触。

高尔基氏细胞位于颗粒层的上部，它的树突分支伸向分子屋，轴突却终止于颗粒层，与颗粒细胞的树突和苔状纤维的末梢共同组成小脑小球，成为一种突触复合体，即苔状纤维的末梢与颗粒细胞的树突之间为兴奋性突触，高尔基氏细胞的轴突与颗粒细胞的树突之间为抑制性突触;在浦肯野氏细胞层内，浦肯野氏细胞的胞体排列整齐有序，其树突分支伸向分子层，沿与叶片相垂直的平面分布，而它的轴突则向下穿出小脑皮层，与小脑深部核团的神经元接触而形成抑制性突触。

每个浦肯野氏细胞的轴突都有返行的侧支与其他的浦肯野氏细胞、高尔基氏细胞及篮状细胞构成抑制性突触。

在小脑左、右半球深部的髓质中，每侧各埋藏着4个由神经细胞群构成的神经核团，由内侧向外侧分别为顶核、栓状核、球状核和齿状核，
其中栓状核和球状核常合称为间位核。

小脑与外部的联系通过3对由小脑传入和传出纤维组成的巨大
神经纤维束进行，分别称为上、中、下小脑脚或小脑臂。

小脑借这3对脚与脑干相连，而且通过它们与其他的神经结构相联系，是小脑与外部联系的必经之路。

在小脑脚中，传出纤维占四分之一，而传入纤维约占四分之三。

由小脑皮层的传出神经元浦肯野氏细胞轴突构成的传出纤维，首先到达小脑的深部核团，在这些核团转换神经元后，再离开小脑。

从小脑皮层浦肯野氏细胞到小脑深部核团的纤维联系，称为皮层—核团投射。

这种投射具有一定的方位特征，蚓部皮层的浦肯野氏细胞主要投射到顶核，部分投射到前庭外侧核;半球部皮层的浦肯野氏细胞投射到齿状核;介于蚓部和半球之间的旁蚓皮层的浦肯野氏细胞则投射到顶核和齿状核之间的间位核。

根据皮层—核团投射的这种解剖学特征，可将小脑分成三个纵向区：①内侧区，由蚓部皮层和它所投射到的顶核共同组成，该纵区管理整个躯体的姿势、肌紧张和平衡;②外侧区，由半球皮层和齿状核组成，管理同侧肢体的灵巧运动;③间位区，由旁蚓皮层和间位核组成，管理同侧肢体的姿势和灵巧运动。

近年的研究，又进一步将上述3个纵区划分为7个纵区。

在小脑的传入方面，一般可分为苔状纤维和攀缘纤维两个传入系统。

苔状纤维传入系统包括：来自身体的本体感受器和外感受器的冲动，通过脊髓小脑束、楔小脑束传至小脑前叶，来自脑干及
小脑深部核团的冲动，通过网状核群经网状小脑束投射到小脑前叶和蚓部，这些纤维大部分为不交叉的投射;来自头部本体感受器和外感受器的冲动，经三叉神经核和三叉小脑束投射到小脑的第Ⅴ和第Ⅵ小叶;来自前庭神经的第1级纤维和前庭神经核的第2级纤维，组成前庭小脑束投射到绒球小结叶皮层和邻近小脑皮层，以及终止于顶核;来自大脑皮层的冲动，经皮层脑桥束下行到达脑桥核，再经脑桥小脑束投射到新、旧小脑的皮层。

这些传入小脑的纤维共同组成了苔状纤维传入系统。

攀缘纤维传入系统包括来自大脑皮层、脑干网状核群、红核以及小脑深部核团的冲动，投射到延髓的下橄榄核，然后投射到对侧的全部小脑皮层。

从下橄榄核到小脑皮层的投射有着相当精细的对应关系。

下橄榄核为一板层结构，由背侧副橄榄核、主橄榄核和内侧副橄榄核等3个部分组成。

副橄榄核的不同部分投射到小脑蚓部皮层的不同纵区，主橄榄核的背板和腹板投射到一侧小脑半球，而主橄核的外侧枝和背帽则投射到绒球小结叶。

此外，由于研究的不断深入，还提出了小脑第3传入系统，即单胺能神经元传入投射。

它与苔状纤维和攀缘纤维有着不同的形态学和生理学特征。

这种单胺能神经纤维的数量较苔状纤维和攀缘纤维要少得多。

根据单胺能神经元传入末梢产生和释放的递质不同，又可将它进一步分为去甲肾上腺素能投射和5-羟色胺能投射。

前者起源于延髓的蓝斑，投射到整个小脑皮层，以蚓部、绒球和腹侧旁绒球最为密集;后者起源于中缝核群，投射到除小脑皮层第Ⅵ小叶以外的几乎所有
区域，其中第ⅥAⅩ小叶的蚓部和HⅧA部位的皮层投射密度最大。

第3传入系统在小脑可能起一种调节作用，而不是象苔状纤维或攀缘纤维传入系统那样起着特异信息的传递作用。

形态学和电生理学研究证明在小脑有一种皮层核团的微复合体
的结构与机能单位。

这一单位是由小脑皮层核团投射的微纵区，以及与它相对应的下橄榄核—小脑皮层区投射共同组成。

有人测算人类小脑的结构与机能单位多达5 000个。

由于皮层核团微复合体的活动，使小脑在调控运动中对于信号的处理更为精确。