生态笔记1

第一节 什么是生态系统
生物群落与其生存环境之间，以及生物种群相互之间密切联系、相互作用，通过物质交换、能量转换和信息传递，成为占据一定空间、具有一定结构、执行一定功能的动态平衡整体，称为生态系统(ecosystem)。
生态系统是现代生态学的重要研究对象，20世纪60年代以来，许多生态学的国际研究计划均把焦点放在生态系统，如国际生物学研究计划（IBP）其中心研究内容是全球主要生态系统（包括陆地、淡水、海洋等）的结构、功能和生物生产力；人与生物圈计划（MAB）重点研究人类活动与生物圈的关系；4个国际组织成立了“生态系统保持协作组（ECG）”，其中心任务是研究生态平衡及自然环境保护，以及维持改进生态系统的生物生产力。
目前有关生态系统的研究，主要集中在5个方面：
1. 自然生态系统的保护和利用 各种各样的自然生态系统有和谐、高效和健康的共同特点，许多野外研究表明，自然生态系统中具有较高的物种多样性和群落稳定性。一个健康的生态系统比一个退化的更有价值，它具有较高的生产力，能满足人类物质的需求，还给人类提供生存的优良环境。因此，研究自然生态系统的形成和发展过程、合理性机制、以及人类活动对自然生态系统的影响，对于有效利用和保护自然生态系统均有较大的意义。
2. 生态系统调控机制的研究 生态系统是一个自我调控（Self- regulation）的系统，这方面的研究包括：自然、半自然和人工等不同类型生态系统自我调控的阈值；自然和人类 活动引起局部和全球环境变化带来的一系列生态效应；生物多样性、群落和生态系统与外部限制因素间的作用效应及其机制。
3. 生态系统退化的机制、恢复及其修复研究 在人为干扰和其他因素的影响下，有大量的生态系统处于不良状态，承载着超负荷的人口和环境负担、水资源枯竭、荒漠化和水土流失在加重等，脆弱、低效和衰退已成为这一类生态系统的明显特征。这方面的研究主要有：由于人类活动 而造成逆向演替或对生态系统结构、重要生物资源退化机理及其恢复途径；防止人类与环境关系的失调；自然资源的综合利用以及污染物的处理。
4. 全球性生态问题的研究 近几十年来，许多全球性的生态问题严重威胁着人类的生存和发展，要靠全球人类共同努力才能解决的问题，如臭氧层破坏、温室效应、全球变化等。这方面的研究重点在：全球变化对生物多样性和生态系统的影响及其反应；敏感地带和生态系统对气候变化的反应；气候与生态系统相互作用的模拟；建立全球全球变化的生态系统发展模型；提出全球变

化中应采取的对策和措施等。
5. 生态系统可持续发展的研究 过去以破坏环境为代价来发展经济的道路使人类社会走进了死胡同，人类要摆脱这种困境，必须从根本上改变人与自然的关系，把经济发展和环境保护协调一致，建立可持续发展的生态系统。研究的重点是：生态系统资源的分类、配置、替代及其自我维持模型；发展生态工程和高新技术的农业工厂化；探索自然资源的利用途径，不断增加全球物质的现存量；研究生态系统科学管理的原理和方法，把生态设计和生态规划结合起来；加强生态系统管理（ecosystem management）、保持生态系统健康（ecosystem health）和维持生态系统服务功能（ecosystem service）。
第四章 生态系统
第二节 生态系统组分及结构
（一）生态系统成分，不论是陆地还是水域，或大或小，都可以概括为生物组分和环境组分两大组分。
1.生物组分
多种多样的生物在生态系统中扮演着重要的角色。根据生物在生态系统中发挥的作用和地位而或分为生产者、消费者和分解者三大功能类群。
（1） 生产者（producers），又称初级生产者（primary producers），指自养生物，主要指绿色植物，也包括一些化能合成细菌。这些生物能利用无机物合成有机物，并把环境中的太阳能以生物化学能的形式第一次固定到生物有机体中。初级生产者也是自然界生命系统中唯一能将太阳能转化为生物化学能的媒介。
（2）大型消费者（macro-consumers），指以初级生产的产物为食物的大型异养生物，主要是动物。
（3）分解者（composers），指利用动植物残体及其它有机物为食的小型异养生物，主要有真菌、细菌、放线菌等微生物。小型消费者使构成有机成分的元素和贮备的能量通过分解作用又释放到无机环境中去。
2. 环境组分
（1）辐射。其中来自太阳的直射辐射和散射辐射是最重要的辐射成份，通常称短波辐射。辐射成分里还有来自各种物体的热辐射，称长波辐射。
（2）大气。空气中的二氧化碳和氧气与生物的光合和呼吸关系密切，氮气与生物固氮有关。
（3）水体。环境中的水体可能存在形式有湖泊、溪流、海洋等，也可以地下水、降水的形式出现。水蒸气弥漫在空中，水分也渗透在土壤之中。
（4）土体，泛指自然环境中以土壤为主体的固体成份，其中土壤是植物生长的最重要基质，也是众多微生物和小动物的栖息场所。自然环境通过其物理状况(如辐射强度、温度、湿度、压力、风速等)和化学状况(如酸碱度、氧化还原电位、阳离子、阴离子等)对生物的生命活动产生综合影响。
（二）生态系统的食物链(Food chain)和食物网（Food web

）
1. 食物链
生态系统中贮存与有机物中的化学能，通过一系列的吃与被吃的关系，把生物与生物紧密地联系起来，这种生物成员之间以食物营养关系彼此联系起来的序列，称为食物链 (Food chain)。食物链中每一个生物成员称为营养级（trophic level）。
按照生物与生物之间的关系可将食物链分成四种类型。
（1）捕食食物链，指一种活的生物取食另一种活的生物所构成的食物链。捕食食物链都以生产者为食物链的起点。如植物? 植食性动物? 肉食性动物。这种食物链既存在于水域，也存在于陆地环境。如草原上的青草? 野兔? 狐狸? 狼；在湖泊中，藻类? 甲壳类? 小鱼? 大鱼。
（2）碎食食物链，指以碎食（植物的枯枝落叶等）为食物链的起点的食物链。碎食被别的生物所利用，分解成碎屑，然后再为多种动物所食构成。其构成方式：碎食物? 碎食物消费者? 小型肉食性动物? 大型肉食性动物。在森林中，有90%的净生产是以食物碎食方式被消耗的。
（3）寄生性食物链，由宿主和寄生物构成。它以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒。后者与前者是寄生性关系。如哺乳动物或鸟类? 跳蚤? 原物动物? 细菌? 病毒。
（4）腐生性食物链，以动、植物的遗体为食物链的起点，腐烂的动、植物遗体被土壤或水体中的微生物分解利用，后者与前者是腐生性关系。
在生态系统中各类食物链具有以下特点：
（1）在同一个食物链中，常包含有食性和其它生活习性极不相同的多种生物。
（2）在同一个生态系统中，可能有多条食物链，它们的长短不同，营养级数目不等。由于在一系列取食与被取食的过程中，每一次转化都将有大量化学能变为热能消散。因此，自然生态系统中营养级的数目是有限的。在人工生态系统中，食物链的长度可以人为调节。
（3）在不同的生态系统中，各类食物链的比重不同（图1）。
（4）在任一生态系统中，各类食物链总是协同起作用。
2. 食物网（Food web）
生态系统中的食物营养关系是很复杂的。由于一种生物常常以多种食物为食，而同一种食物又常常为多种消费者取食，于是食物链交错起来，多条食物链相联，形成了食物网。食物网不仅维持着生态系统的相对平衡，并推动着生物的进化，成为自然界发展演变的动力。这种以营养为纽带，把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构，称为生态系统的营养结构。
第三节 生态系统的主要过程
一、生态系统的物种流动
自然界中众多生物是在不同生境中生存和发展起来的，通过物种流动扩大和加强了不同生态系统间的交流和联系，产

生复杂而深远的影响。
1. 物种流的含义
物种流（species flow）是指物种的种群在生态系统内或系统之间时空变化的状态。物种流是生态系统一个重要过程，它扩大和加强了不同生态系统间的交流和联系。提高了生态系统的服功能。
物种流主要有三层含义：（1）生物有机体与环境之间相互作用所产生的时间、空间变化的过程；（2）物种种群在生态系统内或系统之间格局和数量的动态，反映了物种关系的状态，如寄生、捕食、共生等；（3）生物群落中物种组成、配置，营养结构变化，外来种（exotic species）和本地种（native species）的相互作用，生态系统对物种增加和空缺的反应等。
自然界中众多的物种在不同生境中发展，通过流动汇集成一个个生物群落，赋予生态系统以新的面貌。每个生态系统都有各自的生物区系。物种既是遗传单元，又是适应变异的单元。同一物种个体可自由交配，共享共有的基因库（gene pool），一个物种具有一个独特的基因库。所以，物种流亦就意味着基因流（gene flow）。
流动、扩散是生物的适应现象，通过流动，扩大了生物的分布区域，扩大了新资源的利用；改变了营养结构；促进了种群间基因物质的交流，形成异质种群又称复合种群或超种群（metapopulation）；经过扩散和选择把最适合的那些个体保留下来。一个多样化的基因库更有利于物种的发展。尽管如此。种群在流动扩散中并不能保证每个个体都有好处，即使当环境极度恶化，代价很大，但通过扩散仍然增大了保留后代的概率。
2. 物种流的一些特点
（1）迁移和入侵。物种的空间变动可概括为无规律的生物入侵（biological invasion）和有规律的迁移（migration）两大类。有规律的迁移多指动物依靠主动和自身行为进行扩散和移动，一般都是固有的习性和行为的表现，有一定的途径和线路，跨越不同的生态系统。而生物入侵是指生物由原发地侵入到另一个新的生态系统的过程，入侵成功与否决定于多方面的因素。
（2）有序性（order）。物种种群的个体移动有季节的先后；有年幼、成熟个体的先后等。
（3）连续性（continuous movement）个体在生态系统内运动常是连续不断的，有时加速、有时减速。
（4）连锁性（chain reaction）。物种向外扩展常是成批的。东亚飞蝗先是少数个体起飞，然后带动大量蝗虫起飞。据报道，非洲沙漠蝗在1889年一次飞越红海的蝗群面积约有2000数量约有2500亿只。
3 物种流对生态系统的影响
（1）物种的增加和去除对生态系统的影响
Brown和Heshe (1990)通过12年的实验研究证实，把生态条件相似的三种更格卢鼠（Sipdomys specta

bilis, D.ordii , D. merriami）去除后，其生态系统从沙漠灌木 变成了干旱草原，多年生草本植物Firagrostris lehmannian增加了20多倍，一年生植物Aristida adscensions增加了大约3倍。另外两种矮小一年生草本植物Boutelous aristidoides 和 B.barbata也有增加。采食种子的鸟类有所减少；6种典型干旱草原啮齿类的数量增加。罗亚尔岛是北美的一个小岛，岛上以北方植物为主。驼鹿（Alces alces）是喜食落叶灌木和嫩枝芽。每头成年驼鹿一年中取食量为3000~5000kg的干物质。有人预言一旦驼鹿引入便会产生巨大影响。该岛于1948年建立了实验场地和围拦。试验表明，驼鹿的存在引起了生态系统一系列变化（Pastor et al. 1993）。驼鹿喜食先长出嫩枝芽的三种植物：白杨、小香油树和白桦树而不食云杉和香油松，这样的取食造成了森林的树种减少而下层灌木和草本植物发达。经过一段时间，这种取食方式造成物种组成的迅速变化，从硬木林变成了云杉林，出现森林中云杉占优势的局面。云杉生长慢，林地的落叶的质和量都降低，叶分解慢，营养物质少。结果，驼鹿啃食的地方矿质营养物的有效性和微生物的活动均有所减弱。
太平洋上关岛鸟类大量死亡。据统计，18种本地鸟中有17处于濒危和绝灭的境地，引起了人们的关注。Savige (1987）证实，是由于该岛引进了一种天敌，黑尾林蛇（Boiga irreguturis）。它不仅捕食了岛上鸟类，造成大量鸟类绝灭，而且，这种蛇对关岛上另一种动物棗夜行蜥蜴亦产生了同样的结果。
（2）入侵物种通过资源利用改变了生态过程
晶态冰树（Mesembryanthemum cystallinum）入侵了美国加利福尼亚一些群岛，带来土壤盐份的变化。这种树在利用土壤盐份方面是不同于群落中的其他物种，它能使土壤表面的盐份加重和沉积。由于晶态冰树沉积盐份，改变了土壤的营养输送过程，沉积的盐又抑制了其他植物的萌发和生长。这些岛屿就成为单一晶态冰树的生长区。伴随这样的巨变，消除了那些不能以冰树为食的动物，从而改变了群岛生态系统的营养结构。
有的入侵物种改变资源的利用或资源更新，从而改变了资源的利用率。大西洋加那利群岛（Canary Is.）上生长的一种固氮植物称为火树（Myrica faya）侵入了夏威夷，占据了岛上大部分湿地和干树林，面积约34803.7km2 。这些树每年给土壤所固定的氮是本地植物所固定氮的4倍，早在1800年夏威夷火山周围的灰质壤，缺乏氮肥，这里的植物群落就没有固氮植物。火树入侵后，土壤含氮量大增，提高了生产力，促进了矿质营养的循环，为新的入侵物种提供了沃土。
（3）物种丧失、空缺所造成分解作用及其速率的影

响
印度洋马里恩岛（Marion Island）岛上缺乏食草性哺乳动物，生态系统中的食碎屑动物就占有重要位置，有象鼻虫、蜗牛和蚯蚓的无脊椎动物。特有本地种是马里恩无翅蛾（Pringleophaga marioni）成为处理有机物的主要物种，平均生物量为9.3kg /（hm2.年）。 Crafford (1990)估算，无翅蛾每年分解出理的落叶为1500kg/hm2 ，占该岛最大初级生产量的50%。这种蛾类幼虫活动的过程大大加强了微生物的活动和重要营养物质的释放。Smith 和Steenkamp（1990）做了个试验，把幼虫放入有落叶的微环境中，氮和磷的矿化作用得到加强，氮提高到10倍，而磷提高到3倍，得出结论：P.marioni是岛上营养物质矿化作用中的最主要角色。
1818年猎海豹的海轮把小家鼠（Mus musculus）偶尔带到了岛上。小家鼠以多种食碎屑的无脊椎动物为食，每年取食P.marion占食物总量的50%~75%，造成至少1000kg/hm2落叶不能分解。如果没有小家鼠，蛾类幼虫处理落叶应是2500kg/（hm2.年）。显然小家鼠的进入，使得P.marioni 等幼虫和其他无脊椎动物空缺，强烈地改变了马里恩岛生态系统物质循环过程。
太平洋圣诞岛上陆地红蟹（Gecarcoidea natalis）对海岛生态系统产生强烈的影响。它是雨林底层的主要消费者。食性杂、取食种子、苗木、果实和落叶，又是一种重要树苗和藤本幼苗的食草动物。在几天内把18种植物幼苗吃掉29%~35%，把大量森林底层的果实和种子搬到巢穴中。
这种蟹是热带岛屿上重要成员，密度范围为：0.8~2.6头/hm2 ，生物量平均0.8t/hm2 （O’Dowd and Lake 1989,1990,1991）。野外试验观测到它可在12小时内把17种植物的绝大部分繁殖体搬走。这种蟹可搬运和吃掉雨林落叶的30%~50%。又据Green (1993）的试验表明，蟹可把每年落叶的39%~80%般走处理掉，陆地红蟹巢穴口附近土壤中的有机物质和许多矿质元素（如N、P、K、Ca 和Mg）等含量较高。不仅如此，陆地红蟹还抑制和减少了非洲陆地蜗牛（Achatina fulica）。分布格局表明，有蟹的地方无蜗牛，蜗牛被挤到边缘林带。
（4）对生态系统间接的影响
外来种侵入后改变原有生态系统的干扰机制，从而改变了生态过程。热带一些岛屿普遍受到火的干扰。例如，在大洋州岛屿上引入外来草种，通过增加落叶层积累燃料，增加了火的发生频率，而原先本地种几乎没有和火相接触的机会。因此，区域内火燃烧后本地种的多度和数量都会急剧下降。外来的草Schizachyrium condensatum 入侵了夏威夷季节性干旱的林地，使火灾发生更加频繁，面积不断扩大。本地植物物种的多度和盖度沿着外来种分布成带状下降而使本地的优势树种Metrosideros, Polymorpha 和林下优势灌木Styphi

e taniameal消失。不仅使本地种数量明显下降，又使地面上氮流失加大并改变了系统内氮库的分布状况。
总之,一个外来种一旦入侵成功对生态系统的影响是多方面的。（1）改变原有系统内的成员和数量；（2）改变了系统内营养结构；（3）改变了干扰、胁迫的机制；（4）获取和利用资源上不同于本地物种。只要具备其中的一条，许多入侵的外来种就能够直接或间接地改变生态系统过程。