第三章 神经元的兴奋和传导
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生冲动的能力。
引起兴奋的主要条件 • 组织的机能状态（兴奋、抑制） 兴奋、 • 刺激的特征 – 强度 – 时间 – 强度-时间变化率
• 阈强度 (Threshold intensity) 或阈值 (Threshold)： 当固定刺激持续时间和强度-时间变化 率不变时，刚能引起组织兴奋的最小刺激 强度。 • 阈刺激 阈刺激(threshold Stimulus) • 阈下刺激 (Subthreshold Stimulus) • 阈上刺激 (Superthreshold Stimulus)
第三章 神经元的兴奋和传导
机体中大多数细胞对刺激作出特异反 应，反应初期，一般表现为细胞膜的电 学性质发生变化。细胞膜受刺激后产生 的这种电变化称为细胞膜的生物电现象 细胞膜的生物电现象
第一节 细胞膜的电生理
细胞在静息或活动状态下所伴随的各种 电现象总称为生物电现象。 电现象总称为生物电现象。
1786，Galvani，神经-肌肉各自带有动物电 电位计 →阴极射线示波器 →微电极技术→电压钳 技术→膜片钳技术→计算机 实验材料：枪乌贼巨大神经纤维、海兔的巨大神 经细胞
• 膜内外离子浓度 • 跨膜电势差 • 渗透系数
K+平衡电位 平衡电位
• RP主要是在离子浓度梯度、电压梯度 及离子泵三个因素的作用下，K+通过 膜转运达到平衡的K+平衡电位
• K+平衡电位EK： – 改变细胞内外的K+浓度，膜电 位也随之改变。 – 改变细胞内外Na+ 的浓度，对 静息电位没有影响。 主要原因
单相和双相动作电位
〖作业〗 作业〗 1.名词解释：冲动 兴奋 兴奋性 静息电位 名词解释： 名词解释 动作电位、 动作电位、复合动作电位 2.试述静息电位和动作电位的离子基础和形 试述静息电位和动作电位的离子基础和形 成过程。 成过程。 3.试述神经冲动的传导过程。 试述神经冲动的传导过程。 试述神经冲动的传导过程
衡量兴奋性的指标
• 阈值（阈强度） 阈强度高，兴奋性低；阈强度低， 阈强度高，兴奋性低；阈强度低，兴奋性 高。 • 时值（chronaxie）：当刺激强度为阈强度的 2倍时, 刚能引起反应所需的最短刺激持续时 间。 时值愈短，兴奋性愈高。 时值愈短，兴奋性愈高。
强度-时间曲线 (Strength-duration Βιβλιοθήκη Baiduurve)
(二)分级电位和动作电位 二 分级电位和动作电位
图2-15
动作电位
• 定义：指各种可兴奋细胞受到有效刺激 时，在细胞膜两侧产生的快速、可逆、 并有扩布性的电位变化，包括去极化、 复极化等环节。
• 去极化或除极化(Depolarization)：膜内负 电位减小甚至由负转正的过程 超射 (overshoot) • 复极化 (Repolarization)：去极化后，再向静息 电位水平恢复的过程 • 超极化 (Hyperpolarization)：膜内负电位增大的 过程
3、恢复期
钠-钾泵活动增强 增强，重建静息电位 增强
细胞的生物电活动的产生主要是由于
带电离子跨膜分布的不均衡性 细胞膜在不同条件下对离子通透性的变化 RP是在离子浓度梯度、电位梯度及离子泵的作用下， K+通过膜转运达到平衡的K+平衡电位 (Equilibrium potential, EK) AP是由膜对Na+和K+的通透性发生一系列变化引起的
（五）不应期
绝对不应期（absolute refractory period）——组 绝对不应期
织兴奋后，在去极之后到复极达到一定程度之前对任何强 度的刺激均不产生反应
相对不应期（relative refractory period）——绝对 相对不应期
不应期之后，随着复极化的继续，组织的兴奋性有所恢复， 只对阈上刺激产生兴奋
二、动作电位
（一）细胞的兴奋和阈刺激
• 刺激 能引起生物机体活动状态发生变化的各种环境因子。 刺激：
直接刺激 (direct stimulus) 间接刺激 (indirect stimulus) 反应：由刺激而引起的机体活动状态的改变。 反应 兴奋和抑制
• 兴奋 活组织因刺激而产生冲动的反应 兴奋： • 兴奋性：可兴奋组织受到有效刺激时，具有发生兴奋即产 兴奋性
• 存在于组织的损伤部位和完整部位之间 的 电位差——损伤电位。 • 活组织的一种固有的电学特性。
一、静息电位 (Resting Potential, RP)
• 定义：细胞未受刺激时，即处于“静息”状 态下存在于细胞膜两侧的电位差。 • 膜内较负，哺乳动物神经和肌肉细胞为-70~ -90mV
• 极化 (Polarization)：膜内外两侧电位维持 内负外正的稳定状态——动态平衡 离子跨膜流动决定膜电位：
• 神经元动作电位的三个阶段：
①静息相, ②去极相 (上升相), ③复极相 (下降相)
锋电位
(Spike Potential, after potential) • 锋电位遵循“全或无”原则，代表冲动， 是细胞兴奋的标志。 • “全或无”（all or none）：同一细胞上 动作电位大小不随刺激强度和传导距离而 改变的现象
（三）动作电位的形成机制
• 动作电位的产生是Na+、K+通道被激 活，膜对Na+、K+通透性先后增高的 结果。
• 动作电位的峰值接近于Na+平衡电位。
1、去极相 、
• Na+通道迅速开放 • Na+的平衡电位E Na – 河豚毒素( tetrodotoxin，TTX)阻断
2、复极相
Na+通道迅速失活（不应期） K+通道缓慢开放 四乙铵 (tetraethylammonium，TEA)阻断K+通道
超常期（supranormal period）——相对不应期之后， 超常期
兴奋恢复高于原有水平，用阈下刺激就可引起兴奋
低常期（subnormal period）——超常期之后，组织 低常期
进入兴奋性较低时期，只有阈上刺激才能引起兴奋
兴奋后兴奋性的变化
绝对不应期 相对不应期 超常期 时间 时相 阈强度 兴奋性 电位反应 Na+通道状 态 0.3 ms 去极化+复 去极化 复 极化 无限大 0 无 失活 3 ms 负后电位前 部 高于正常 渐增 可产生AP 可产生 逐渐恢复 12 ms 负后电位后 部 低于正常 最大 产生AP 产生 基本恢复 低常期 70 ms 正后电位 高于正常 低于正常 产生AP 产生 完全恢复
神经传导的一般特征
• • • • •
生理完整性 双向传导 非递减性（不衰减性） 绝缘性 相对不疲劳性
• 无髓神经纤维：连续传导 • 有髓神经纤维：跳跃式传导 (saltatory conduction)
神经干复合动作电位 (compound action potential)
• 复合动作电位：神经干内许多神经纤 维电活动成分的总合。 • 随刺激强度加大，动作电位加大。 • 最大刺激：神经干中所有纤维都兴奋
（四）离子通道
• 大多数通道受阀门(gate)控制以决定通道的开闭 （gating or gated）
• 离子通道的种类
电压门控通道 (voltage-gated channel) 化学门控通道 (chemical-gated channel)
离子通道的状态
• 静息 (resting) 备用状态 • 激活 (activation)：通道开放， 允许某种离子选择性通透 • 失活 (inactivation)：通道关闭， 不允许离子通过，且此时不能再 开放 • 恢复 (recovery)或复活 (reactivation)：通道处于关闭状 态，受到适当刺激可再开放备用 状态
动作电位的“全或无” 动作电位的“全或无” • “全或无”（all or none）：同一细胞上 全或无” 动作电位大小不随刺激强度和传导距离而 改变的现象。（可兴奋细胞膜在受到刺激时，或产生一个
可向外扩布的、具有完全相同幅值的，且幅值不随传导距离而衰减 的动作电位，或是完全无动作电位产生）
第二节 神经冲动的传导
冲动的传导 (Conduction of Action potential)
• 定义：动作电位在同一细胞上的传布过程。
冲动传导的机制 — Local circuit学说
局部反应随刺激强度增强而达 到阈电位水平时即爆发冲动 冲动一旦产生即能向远处作非递减性传导 冲动一旦产生即能向远处作非递减性传导
引起兴奋的主要条件 • 组织的机能状态（兴奋、抑制） 兴奋、 • 刺激的特征 – 强度 – 时间 – 强度-时间变化率
• 阈强度 (Threshold intensity) 或阈值 (Threshold)： 当固定刺激持续时间和强度-时间变化 率不变时，刚能引起组织兴奋的最小刺激 强度。 • 阈刺激 阈刺激(threshold Stimulus) • 阈下刺激 (Subthreshold Stimulus) • 阈上刺激 (Superthreshold Stimulus)
第三章 神经元的兴奋和传导
机体中大多数细胞对刺激作出特异反 应，反应初期，一般表现为细胞膜的电 学性质发生变化。细胞膜受刺激后产生 的这种电变化称为细胞膜的生物电现象 细胞膜的生物电现象
第一节 细胞膜的电生理
细胞在静息或活动状态下所伴随的各种 电现象总称为生物电现象。 电现象总称为生物电现象。
1786，Galvani，神经-肌肉各自带有动物电 电位计 →阴极射线示波器 →微电极技术→电压钳 技术→膜片钳技术→计算机 实验材料：枪乌贼巨大神经纤维、海兔的巨大神 经细胞
• 膜内外离子浓度 • 跨膜电势差 • 渗透系数
K+平衡电位 平衡电位
• RP主要是在离子浓度梯度、电压梯度 及离子泵三个因素的作用下，K+通过 膜转运达到平衡的K+平衡电位
• K+平衡电位EK： – 改变细胞内外的K+浓度，膜电 位也随之改变。 – 改变细胞内外Na+ 的浓度，对 静息电位没有影响。 主要原因
单相和双相动作电位
〖作业〗 作业〗 1.名词解释：冲动 兴奋 兴奋性 静息电位 名词解释： 名词解释 动作电位、 动作电位、复合动作电位 2.试述静息电位和动作电位的离子基础和形 试述静息电位和动作电位的离子基础和形 成过程。 成过程。 3.试述神经冲动的传导过程。 试述神经冲动的传导过程。 试述神经冲动的传导过程
衡量兴奋性的指标
• 阈值（阈强度） 阈强度高，兴奋性低；阈强度低， 阈强度高，兴奋性低；阈强度低，兴奋性 高。 • 时值（chronaxie）：当刺激强度为阈强度的 2倍时, 刚能引起反应所需的最短刺激持续时 间。 时值愈短，兴奋性愈高。 时值愈短，兴奋性愈高。
强度-时间曲线 (Strength-duration Βιβλιοθήκη Baiduurve)
(二)分级电位和动作电位 二 分级电位和动作电位
图2-15
动作电位
• 定义：指各种可兴奋细胞受到有效刺激 时，在细胞膜两侧产生的快速、可逆、 并有扩布性的电位变化，包括去极化、 复极化等环节。
• 去极化或除极化(Depolarization)：膜内负 电位减小甚至由负转正的过程 超射 (overshoot) • 复极化 (Repolarization)：去极化后，再向静息 电位水平恢复的过程 • 超极化 (Hyperpolarization)：膜内负电位增大的 过程
3、恢复期
钠-钾泵活动增强 增强，重建静息电位 增强
细胞的生物电活动的产生主要是由于
带电离子跨膜分布的不均衡性 细胞膜在不同条件下对离子通透性的变化 RP是在离子浓度梯度、电位梯度及离子泵的作用下， K+通过膜转运达到平衡的K+平衡电位 (Equilibrium potential, EK) AP是由膜对Na+和K+的通透性发生一系列变化引起的
（五）不应期
绝对不应期（absolute refractory period）——组 绝对不应期
织兴奋后，在去极之后到复极达到一定程度之前对任何强 度的刺激均不产生反应
相对不应期（relative refractory period）——绝对 相对不应期
不应期之后，随着复极化的继续，组织的兴奋性有所恢复， 只对阈上刺激产生兴奋
二、动作电位
（一）细胞的兴奋和阈刺激
• 刺激 能引起生物机体活动状态发生变化的各种环境因子。 刺激：
直接刺激 (direct stimulus) 间接刺激 (indirect stimulus) 反应：由刺激而引起的机体活动状态的改变。 反应 兴奋和抑制
• 兴奋 活组织因刺激而产生冲动的反应 兴奋： • 兴奋性：可兴奋组织受到有效刺激时，具有发生兴奋即产 兴奋性
• 存在于组织的损伤部位和完整部位之间 的 电位差——损伤电位。 • 活组织的一种固有的电学特性。
一、静息电位 (Resting Potential, RP)
• 定义：细胞未受刺激时，即处于“静息”状 态下存在于细胞膜两侧的电位差。 • 膜内较负，哺乳动物神经和肌肉细胞为-70~ -90mV
• 极化 (Polarization)：膜内外两侧电位维持 内负外正的稳定状态——动态平衡 离子跨膜流动决定膜电位：
• 神经元动作电位的三个阶段：
①静息相, ②去极相 (上升相), ③复极相 (下降相)
锋电位
(Spike Potential, after potential) • 锋电位遵循“全或无”原则，代表冲动， 是细胞兴奋的标志。 • “全或无”（all or none）：同一细胞上 动作电位大小不随刺激强度和传导距离而 改变的现象
（三）动作电位的形成机制
• 动作电位的产生是Na+、K+通道被激 活，膜对Na+、K+通透性先后增高的 结果。
• 动作电位的峰值接近于Na+平衡电位。
1、去极相 、
• Na+通道迅速开放 • Na+的平衡电位E Na – 河豚毒素( tetrodotoxin，TTX)阻断
2、复极相
Na+通道迅速失活（不应期） K+通道缓慢开放 四乙铵 (tetraethylammonium，TEA)阻断K+通道
超常期（supranormal period）——相对不应期之后， 超常期
兴奋恢复高于原有水平，用阈下刺激就可引起兴奋
低常期（subnormal period）——超常期之后，组织 低常期
进入兴奋性较低时期，只有阈上刺激才能引起兴奋
兴奋后兴奋性的变化
绝对不应期 相对不应期 超常期 时间 时相 阈强度 兴奋性 电位反应 Na+通道状 态 0.3 ms 去极化+复 去极化 复 极化 无限大 0 无 失活 3 ms 负后电位前 部 高于正常 渐增 可产生AP 可产生 逐渐恢复 12 ms 负后电位后 部 低于正常 最大 产生AP 产生 基本恢复 低常期 70 ms 正后电位 高于正常 低于正常 产生AP 产生 完全恢复
神经传导的一般特征
• • • • •
生理完整性 双向传导 非递减性（不衰减性） 绝缘性 相对不疲劳性
• 无髓神经纤维：连续传导 • 有髓神经纤维：跳跃式传导 (saltatory conduction)
神经干复合动作电位 (compound action potential)
• 复合动作电位：神经干内许多神经纤 维电活动成分的总合。 • 随刺激强度加大，动作电位加大。 • 最大刺激：神经干中所有纤维都兴奋
（四）离子通道
• 大多数通道受阀门(gate)控制以决定通道的开闭 （gating or gated）
• 离子通道的种类
电压门控通道 (voltage-gated channel) 化学门控通道 (chemical-gated channel)
离子通道的状态
• 静息 (resting) 备用状态 • 激活 (activation)：通道开放， 允许某种离子选择性通透 • 失活 (inactivation)：通道关闭， 不允许离子通过，且此时不能再 开放 • 恢复 (recovery)或复活 (reactivation)：通道处于关闭状 态，受到适当刺激可再开放备用 状态
动作电位的“全或无” 动作电位的“全或无” • “全或无”（all or none）：同一细胞上 全或无” 动作电位大小不随刺激强度和传导距离而 改变的现象。（可兴奋细胞膜在受到刺激时，或产生一个
可向外扩布的、具有完全相同幅值的，且幅值不随传导距离而衰减 的动作电位，或是完全无动作电位产生）
第二节 神经冲动的传导
冲动的传导 (Conduction of Action potential)
• 定义：动作电位在同一细胞上的传布过程。
冲动传导的机制 — Local circuit学说
局部反应随刺激强度增强而达 到阈电位水平时即爆发冲动 冲动一旦产生即能向远处作非递减性传导 冲动一旦产生即能向远处作非递减性传导