食品级乳酸菌表达系统研究进展
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结语
目前， 很多非常复杂的乳酸菌表达系统， 如 苏 氨 酸=高 丝 氨
并且在日益显现出其优越性。这 酸缺陷型表达系统 ;4:<已经建立， 些表达系统的建立和完善，对于深入 了 解 乳 酸 菌 的 基 因 功 能 和 表达调控的规律提供了良好的材料。乳酸菌是肠道、 阴道中的正 常益生菌， 通过改造乳酸菌使其更适宜人 体 的 需 要 ， 制成微生态 制剂和活菌疫苗等保健品或药品，将 为 人 类 健 康 做 出 贡 献 。 今 是 !?( 分子生物学研究的 后， 以转基因 !?( 菌株作为活疫苗 ;4:<， 一个重要方向。乳酸菌表达系统能够 产 生 大 量 的 可 用 于 食 品 的 物质， 包括酶、 多肽、 中间代谢物等， 使食品更加美味可口、 更富 有营养。乳酸菌工程菌及其表达产物可以 应 用 于 食 品 、 医药、 保 健业和工业等领域， 有巨大的应用前景和潜在的商业价值。
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乳酸菌 （G1B0@B 1B@> 61B028@1 ， 是一类能利用碳水化合物 5.? ） 包括乳杆菌属、 乳球菌属等至 产 生 乳 酸 的 革 兰 阳 性 菌 的 通 称 V!W， 少 %) 个 属 V%W。 作 为 重 要 的 益 生 菌 ， 乳酸菌已被广泛地应用于食 品、饮料和微生态制剂等行业中，被公认为 是 安 全 的 （<2=281GG4 食品级微生物 V!W。乳酸菌产生的一些酶、 XR./ ） 82<18>2> 1A A192 ， 抗微生物多肽能使食物美味可口且长久保持 V%W。乳酸杆菌通过重 建肠道菌群平衡，有利于人类及某些 动 物 宿 主 恢 复 并 提 高 健 康 状态。 与其他微生物如大肠杆菌、 酵母菌 等 相 比 ， 对乳酸菌的分子 有关乳酸菌的一些调控元 生物学研究起始较晚。但近 !" 年来， 件、 代谢机制已被研究清楚， 并建立了一 系 列 适 合 乳 酸 菌 的 表 达 包 括 糖 诱 导 的 表 达 系 统 V*W、 噬 菌 体 !)! 爆 发 式 诱 导 的 表 系 统 V)D*W， 达系统 V+DYW、 乳链球菌素调控表达系统 V’D-W、 温控表达 系 统 V#$!!W等 。 这 些表达系统的质粒或其他 Z[. 片段 （如转座子、 噬菌体 Z[. ） 不 以抗生素作为选择标记，并且可以使 外 源 蛋 白 的 表 达 提 高 数 十 倍到上千倍。已经形成了很多食品级的精密、 安全的选择标记并 这些选择标记主要包括 ) 类， 即糖类利用标 用 于 食 品 工 业 中 V!%W， 记、 营养缺陷标记和编码细菌素抗性或免疫性的标记。具有严格 控制的启动子对于外源基因在宿主菌中 的 有 效 表 达 是 必 需 的 V-W。 与大肠杆菌相比， 乳酸菌作为基因工程菌表达外源蛋白 V!)W不会产 生内毒素， 表达的产物直接与人类健康有 关 系 ， 所以建立食品级 的表达系统受到了研究者的重视。在此， 我们就乳酸菌表达系统 的研究进展做一简要介绍。
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导， 而被葡萄糖、 核糖、 阿拉伯糖抑制 ;23<。把无启动子的 #"$=3> 基 转化到戊糖乳杆菌中表达， 发现 因连接在 ./(? 基因的启动子下， 在分别含木糖和葡萄糖培养基中生长时， *?# 的活 性 差 别 很 大 ， 前者表达的 *?# 活性比后者的高出 >9@39 倍 ;23<。由于木 糖 较 昂 贵， 因而此系统没有被大量地用于工业化生产。
［收稿日期］ %""Y$!!$"% ［作者简介］张虎成 （!#’’$ ） ， 男， 博士研究生 ［通讯作者］陈薇， （H$J1@G ） B;2=N2@"%%Y_41;77QB7J
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的活性， 基因表达成倍提高 ;2:<。
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技
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讯
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木糖诱导的表达系统 戊糖乳杆菌 （!"#$%&"#’(()* +,-$%*)* ） 的 ./( 基 因 受 到 木 糖 诱
B V?2:9 表达系统
将 转 座 子 #EP2:=!#.2 插 入 序 列 插 入 乳 酸 球 菌 染 色 体 上 无 启动子的 ("# C 的前面， 产生了大量能表达 "= 半乳糖苷酶的重 组 在不同的条件下都能 子， 其中表达量最高 的 是 V?2:9 启 动 子 ;4B<， 产生大量的 "=半乳糖苷酶。该启动子受低 N+ 值、 低温等因子的 正 调 节 ， 细 胞 生 长 在 N+B14 时 产 生 的 " = 半 乳 糖 苷 酶 要 比 在 在 2BW 时 产 生 的 酶 比 在 A9W 时 多 ， 在稳定期产生的 N+:19 时多， 酶比对数期多。 把来源 V?2:9 片段整合到多克隆载体中， 并导入 乳酸乳球菌， 该菌株在不同的条件下产生的酶 量 变 化 为 3@B9 倍 不等 ;4B<。
4
噬菌体 !A2 爆发式诱导的表达系统
基于乳酸乳球菌噬菌体 !A2 启动子，建立了一个精巧的表
达系统 ;B<。把 ("# C 作为报告基因放在 !A2 启动子后面， 构建成质 产 生 大 量 的 "= 粒后转入乳酸乳球菌中， 被 !A2 噬 菌 体 感 染 后 ， 半乳糖苷酶 ;B<。 质粒在未被噬菌体 !A2 感染前在宿主菌内是低拷 贝的，而一旦被感染后， 2@4 D 内基因的表 达 量 可 以 增 加 2 999 倍以上 ;B<。虽然这种诱导表达趋于完美， 但因为存在特定的寄主 噬菌体交互作用， 很难在工业上大规模生产。
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。 H107= 等 研 究 了 51B. 和 51BR 的 启 动 子 活
性。他们分别把报告基因 7&8.? 连接在 51B. 和 51BR 的启动子 后面， 并在乳酸乳球菌中表达， 在分别以 葡 萄 糖 和 乳 糖 为 碳 源 的 培养基中生长， % 种启动子的活性分 别 提 高 了 + 倍 和 ’ 倍 V!YW。 这 个表达系统被成功地用于破伤风毒素 （0201=CA 07O@= 981<J2=0 L ， 的表达， 其表达量达到细胞总蛋白的 %%^V!+W。 把 无 启 动 子 \\]L ） 的 (34$-Y （B;G781JI;2=@B7G 1B204G081=A9281A2 ， 氯霉素乙酰转移酶， 基 因 连 接 在 51B. 启 动 子 下 ， 并增加了该启动子两侧的核 L.\） 苷酸序列， 其表达受到 51BR 阻遏物调节。由于在含有乳 糖 培 养 基中生长， 生成中间代谢产物 Y$磷酸塔格糖抑制了 51BR 阻遏物
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乳链球菌素表达系统
最著名的表达系统之一是乳链球菌素表达系统 （EFGFE=H/EI
。 乳链球菌素 （EFGFE ， 乳链菌肽） 是一种具 ’&*" ） J7/00KL KMN7KGGF/E ， 有抗微生物活性的小分子多肽， 广泛用于 食 品 防 腐 ， 对人体安全 （激酶） 和 ’FG$ 双组分调节系统的控 无毒。 它的生物合成受 ’FGO 具有传感蛋白作用的 ’FGO 能够识 制 ;:<。细胞外有乳链球菌素时， 导致下游基 别乳链球菌素， 使 ’FG$ 磷 酸 化 去 激 活 -’* ? 启 动 子 ， 因的表达。这种小肽信息素依赖的调 节 系 统 在 革 兰 阳 性 菌 中 广 该系统表达的产物可以达到细胞总蛋白的 29Q@>9Q， 泛存在 ;2P<。 目的基因的表达与诱导物乳链菌素的浓度在 产量提高数千倍 ;49<。 一定范围内成正比例。丙氨酸消旋酶 成 功 地 在 这 种 表 达 系 统 中 真 核 生 物 蛋 白 质 也 能 用 该 系 统 实 现 过 量 表 达 ;44<， 用 获 得 表 达 ;42<， 基于该系统， 这种表达系统制成的活菌疫苗也已有报道 ;4A<。 %R7SFT 等建立了诱导性的乳酸杆菌表达系统 ;4U<， 这些表达系统适用于多 种乳酸菌， 如乳球菌 （!"#$%#%##)* ） 、 链球菌 （0$1,+$%#%##)* ） 、 芽孢 杆菌 （2"#’(()* ） 等。 该表达系统有很多优点： 可用作食品级表达系统， 易控制、 低成本， 很多宿主菌都可以应用该系统， 控制 严 紧 ， 细胞不裂解， 可用信号肽引导。
> N+ 值诱导的表达系统
乳酸菌的最主要特 征 之 一 是 产 生 乳 酸 ， N+ 值 诱 导 的 表 达 系 统是根据 !?( 的产酸特点发展而来的。 !?( 的 N+ 值 依 赖 性 启 动子常会对其他的环境因子产生应答 ， 例 如 在 谷 氨 酸 依 赖 性 酸 胁迫阻抗下， 4"5 启动子可以使编码氨基丁酰谷氨酸逆向转运体 和谷氨酸脱羧酶的 4"5*( 操纵子进行表达。在此基础上 研 究 出 了 N+ 值 诱 导 表 达 系 统 ， 在 91B X/0 Y ! ’6*0 的 存 在 下 ， 这种诱导 的表达系统活性可以提高 2 999 倍以上 ;4><。
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糖诱导表达系统
糖在乳酸菌工业发酵中具有重 要 的 作 用 ， 因 此 人 们 对 糖 诱
导利用进行了深入的研究。有很多与 糖 转 运 和 代 谢 有 关 的 基 因 组合成操纵子， 可以在转录水平进行调控。 乳糖诱导的表达系统 的乳糖诱 最具有代表性的是乳酸乳球菌 （23(45(5((&6 73(416 ） 导表达系统。其 51B. 启动子不受乳糖分解代谢物阻遏， 而是受 到自我调节 的 51BR 阻 遏 物 控 制 。 51B. 强 启 动 子 是 由 乳 糖 在 细 胞 内 的 分 解 代 谢 物 转 变 成 了 中 间 代 谢 物 Y$磷 酸 塔 格 糖 （01<107A2$Y$I;7AI;102 ） ， 使 51BR 阻遏物激活而造成的 V!*W。把大肠 杆菌 \’ R[. 聚合酶基因连接在 51B. 启动子后， 该基因的 表 达 受到 乳 糖 的 调 节
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文章编号 !!""#$"""%&%""’("%$")*+$")
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综
述
食品级乳酸菌表达系统研究进展
张虎成， 陈薇
军事医学科学院 微生物流行病研究所， 病原微生物生物安全国家重点实验室， 北京 !"""’! ［摘要］ 乳酸菌表达系统是近几年发展起来的食品级高效表达系统。乳酸菌具有益生菌特征， 因此该表达系统与其他细菌 乳链球菌素调控表达系统、 温控表 表达系统相比有很多优点。 介绍了糖诱导表达系统、 噬菌体 !)! 爆发式诱导的表达系统、 达系统等的研究进展， 以及这些系统的应用前景。 ［关键词］ 乳酸菌； 食品级； 活菌疫苗； 基因表达； 表达系统 ［中图分类号］ ,’［文献标识码］ .
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结语
目前， 很多非常复杂的乳酸菌表达系统， 如 苏 氨 酸=高 丝 氨
并且在日益显现出其优越性。这 酸缺陷型表达系统 ;4:<已经建立， 些表达系统的建立和完善，对于深入 了 解 乳 酸 菌 的 基 因 功 能 和 表达调控的规律提供了良好的材料。乳酸菌是肠道、 阴道中的正 常益生菌， 通过改造乳酸菌使其更适宜人 体 的 需 要 ， 制成微生态 制剂和活菌疫苗等保健品或药品，将 为 人 类 健 康 做 出 贡 献 。 今 是 !?( 分子生物学研究的 后， 以转基因 !?( 菌株作为活疫苗 ;4:<， 一个重要方向。乳酸菌表达系统能够 产 生 大 量 的 可 用 于 食 品 的 物质， 包括酶、 多肽、 中间代谢物等， 使食品更加美味可口、 更富 有营养。乳酸菌工程菌及其表达产物可以 应 用 于 食 品 、 医药、 保 健业和工业等领域， 有巨大的应用前景和潜在的商业价值。
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乳酸菌 （G1B0@B 1B@> 61B028@1 ， 是一类能利用碳水化合物 5.? ） 包括乳杆菌属、 乳球菌属等至 产 生 乳 酸 的 革 兰 阳 性 菌 的 通 称 V!W， 少 %) 个 属 V%W。 作 为 重 要 的 益 生 菌 ， 乳酸菌已被广泛地应用于食 品、饮料和微生态制剂等行业中，被公认为 是 安 全 的 （<2=281GG4 食品级微生物 V!W。乳酸菌产生的一些酶、 XR./ ） 82<18>2> 1A A192 ， 抗微生物多肽能使食物美味可口且长久保持 V%W。乳酸杆菌通过重 建肠道菌群平衡，有利于人类及某些 动 物 宿 主 恢 复 并 提 高 健 康 状态。 与其他微生物如大肠杆菌、 酵母菌 等 相 比 ， 对乳酸菌的分子 有关乳酸菌的一些调控元 生物学研究起始较晚。但近 !" 年来， 件、 代谢机制已被研究清楚， 并建立了一 系 列 适 合 乳 酸 菌 的 表 达 包 括 糖 诱 导 的 表 达 系 统 V*W、 噬 菌 体 !)! 爆 发 式 诱 导 的 表 系 统 V)D*W， 达系统 V+DYW、 乳链球菌素调控表达系统 V’D-W、 温控表达 系 统 V#$!!W等 。 这 些表达系统的质粒或其他 Z[. 片段 （如转座子、 噬菌体 Z[. ） 不 以抗生素作为选择标记，并且可以使 外 源 蛋 白 的 表 达 提 高 数 十 倍到上千倍。已经形成了很多食品级的精密、 安全的选择标记并 这些选择标记主要包括 ) 类， 即糖类利用标 用 于 食 品 工 业 中 V!%W， 记、 营养缺陷标记和编码细菌素抗性或免疫性的标记。具有严格 控制的启动子对于外源基因在宿主菌中 的 有 效 表 达 是 必 需 的 V-W。 与大肠杆菌相比， 乳酸菌作为基因工程菌表达外源蛋白 V!)W不会产 生内毒素， 表达的产物直接与人类健康有 关 系 ， 所以建立食品级 的表达系统受到了研究者的重视。在此， 我们就乳酸菌表达系统 的研究进展做一简要介绍。
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［收稿日期］ %""Y$!!$"% ［作者简介］张虎成 （!#’’$ ） ， 男， 博士研究生 ［通讯作者］陈薇， （H$J1@G ） B;2=N2@"%%Y_41;77QB7J
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木糖诱导的表达系统 戊糖乳杆菌 （!"#$%&"#’(()* +,-$%*)* ） 的 ./( 基 因 受 到 木 糖 诱
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将 转 座 子 #EP2:=!#.2 插 入 序 列 插 入 乳 酸 球 菌 染 色 体 上 无 启动子的 ("# C 的前面， 产生了大量能表达 "= 半乳糖苷酶的重 组 在不同的条件下都能 子， 其中表达量最高 的 是 V?2:9 启 动 子 ;4B<， 产生大量的 "=半乳糖苷酶。该启动子受低 N+ 值、 低温等因子的 正 调 节 ， 细 胞 生 长 在 N+B14 时 产 生 的 " = 半 乳 糖 苷 酶 要 比 在 在 2BW 时 产 生 的 酶 比 在 A9W 时 多 ， 在稳定期产生的 N+:19 时多， 酶比对数期多。 把来源 V?2:9 片段整合到多克隆载体中， 并导入 乳酸乳球菌， 该菌株在不同的条件下产生的酶 量 变 化 为 3@B9 倍 不等 ;4B<。
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噬菌体 !A2 爆发式诱导的表达系统
基于乳酸乳球菌噬菌体 !A2 启动子，建立了一个精巧的表
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乳链球菌素表达系统
最著名的表达系统之一是乳链球菌素表达系统 （EFGFE=H/EI
。 乳链球菌素 （EFGFE ， 乳链菌肽） 是一种具 ’&*" ） J7/00KL KMN7KGGF/E ， 有抗微生物活性的小分子多肽， 广泛用于 食 品 防 腐 ， 对人体安全 （激酶） 和 ’FG$ 双组分调节系统的控 无毒。 它的生物合成受 ’FGO 具有传感蛋白作用的 ’FGO 能够识 制 ;:<。细胞外有乳链球菌素时， 导致下游基 别乳链球菌素， 使 ’FG$ 磷 酸 化 去 激 活 -’* ? 启 动 子 ， 因的表达。这种小肽信息素依赖的调 节 系 统 在 革 兰 阳 性 菌 中 广 该系统表达的产物可以达到细胞总蛋白的 29Q@>9Q， 泛存在 ;2P<。 目的基因的表达与诱导物乳链菌素的浓度在 产量提高数千倍 ;49<。 一定范围内成正比例。丙氨酸消旋酶 成 功 地 在 这 种 表 达 系 统 中 真 核 生 物 蛋 白 质 也 能 用 该 系 统 实 现 过 量 表 达 ;44<， 用 获 得 表 达 ;42<， 基于该系统， 这种表达系统制成的活菌疫苗也已有报道 ;4A<。 %R7SFT 等建立了诱导性的乳酸杆菌表达系统 ;4U<， 这些表达系统适用于多 种乳酸菌， 如乳球菌 （!"#$%#%##)* ） 、 链球菌 （0$1,+$%#%##)* ） 、 芽孢 杆菌 （2"#’(()* ） 等。 该表达系统有很多优点： 可用作食品级表达系统， 易控制、 低成本， 很多宿主菌都可以应用该系统， 控制 严 紧 ， 细胞不裂解， 可用信号肽引导。
> N+ 值诱导的表达系统
乳酸菌的最主要特 征 之 一 是 产 生 乳 酸 ， N+ 值 诱 导 的 表 达 系 统是根据 !?( 的产酸特点发展而来的。 !?( 的 N+ 值 依 赖 性 启 动子常会对其他的环境因子产生应答 ， 例 如 在 谷 氨 酸 依 赖 性 酸 胁迫阻抗下， 4"5 启动子可以使编码氨基丁酰谷氨酸逆向转运体 和谷氨酸脱羧酶的 4"5*( 操纵子进行表达。在此基础上 研 究 出 了 N+ 值 诱 导 表 达 系 统 ， 在 91B X/0 Y ! ’6*0 的 存 在 下 ， 这种诱导 的表达系统活性可以提高 2 999 倍以上 ;4><。
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糖诱导表达系统
糖在乳酸菌工业发酵中具有重 要 的 作 用 ， 因 此 人 们 对 糖 诱
导利用进行了深入的研究。有很多与 糖 转 运 和 代 谢 有 关 的 基 因 组合成操纵子， 可以在转录水平进行调控。 乳糖诱导的表达系统 的乳糖诱 最具有代表性的是乳酸乳球菌 （23(45(5((&6 73(416 ） 导表达系统。其 51B. 启动子不受乳糖分解代谢物阻遏， 而是受 到自我调节 的 51BR 阻 遏 物 控 制 。 51B. 强 启 动 子 是 由 乳 糖 在 细 胞 内 的 分 解 代 谢 物 转 变 成 了 中 间 代 谢 物 Y$磷 酸 塔 格 糖 （01<107A2$Y$I;7AI;102 ） ， 使 51BR 阻遏物激活而造成的 V!*W。把大肠 杆菌 \’ R[. 聚合酶基因连接在 51B. 启动子后， 该基因的 表 达 受到 乳 糖 的 调 节
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食品级乳酸菌表达系统研究进展
张虎成， 陈薇
军事医学科学院 微生物流行病研究所， 病原微生物生物安全国家重点实验室， 北京 !"""’! ［摘要］ 乳酸菌表达系统是近几年发展起来的食品级高效表达系统。乳酸菌具有益生菌特征， 因此该表达系统与其他细菌 乳链球菌素调控表达系统、 温控表 表达系统相比有很多优点。 介绍了糖诱导表达系统、 噬菌体 !)! 爆发式诱导的表达系统、 达系统等的研究进展， 以及这些系统的应用前景。 ［关键词］ 乳酸菌； 食品级； 活菌疫苗； 基因表达； 表达系统 ［中图分类号］ ,’［文献标识码］ .