第4章 连锁互换和基因作图
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相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两 个隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：PL/pl。
相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙 显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：Pl/pL。
第一个试验：相引相
P 紫花、长花粉粒(PPLL) × 红花、圆花粉粒(ppll)
↓
F1
3、交换的本质及细胞学证据:
1．交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。 2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。 3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系������
可以说明连锁和交换的实质。 例如玉米有色饱满基因：
简森----交叉型学说
认为交叉是交换的结果，而不是原因。 既遗传学上交换出现在细胞学上交叉之前。 交换是交叉发生的细胞学证据。 交换是在粗线期、甚至更早事情发生。 在双线期时，两个未分裂的着丝粒分布呆着两
1、完全连锁
B/V，b/v是非等位基 因，
F1代形成配子没有发 生交换
后代各占50% 杂种个体形成配子是
非姊妹染色体之间， 没有发生交换的遗传 现象-完全连锁
这是因为在果蝇中，雄性是完全连锁的，即基 因B和V同处于一条染色体上，基因b和v 处于 同源染色体的另一条染色体上。F1杂合雄蝇 （BbVv）只产生两种类型的配子，不产生重 组类型，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能 有两种表现型。
个姊妹染色单体趋向两极时在已将发生交换的 位置上出现交叉.
摩尔根
摩尔根根据交叉型学说和其他研究结果认为： 同一染色体上的基因是成线性排列的 任何两个基因之间都存在不同的交换频率，距
离较近的两个基因之间的交换率，比较远的小。 为基因定位（基因间的遗传距离）奠定基础。
交换的细胞学证据
以上假设在1931年被美国著名遗传学家麦克林托克，和她的学说在 玉米中证明交换的存在。
4032
149
152
4035
8368
%
48.2
1.8
1.8
48.2
上述结果证实F1产生的四种配子不等： 不是1:1:1:1 (25:25:25:25%)。其中(Ft) 亲本组合= (4032+4035)/8368×100% = 96.4% 重新组合= (149+152)/8368×100% = 3.6%
♥ 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50。 ∵相引组或相斥组中一对同源染色体的四条非姐妹染色单
体，两个基因之间的染色体区段内 仅有两条非姐妹染色单体发生交换 （crossing over)。
∴重组型配子数目只是少数。
生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物 的染色体数目有限������ 必有许多基因位于同一染色体上
眼。带有Y染色体片段 B（Bareye）：显性基因，棒状眼；缺失一
个片段。
影响交换值的因子:
1.性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换；
ຫໍສະໝຸດ Baidu
2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫黄色）
饲养温度（℃） 30
28 26
23 19
交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86
引起连锁遗传。 ♣ 连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传 的现象。 ♣ 完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹 染色单体之间的交换������ F1只产生两种亲型配子、其自交或 测交后代个体的表现型均为亲本组合。
非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。 不完全连锁（部分连锁）：F1可产生多种配子，后代
总数
个数 157 1067 965
146
2335
结果：亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%
重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98%
∴ 证实F1所成的四种配子数不等。
♥上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率< 50%。 重组率（交换值）：重组型的配子百分数称为重组率。
如果在同一染色体上的连锁基因在遗传时完全 不分离在传递到下一代，叫做完全连锁。
2.不完全连锁
摩尔根用F1灰身长翅的雌果蝇和黑身残翅的雄 果蝇进行测交，后代出现了四种类型：灰身长 翅、灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅。而且两 种亲本类型灰身长翅和黑身残翅数目比较多， 两种新类型灰身残翅、黑身长翅比较少，这是 因为同源染色体上连锁的非等位基因在杂合子 形成配子时，（在统计中）少部分发生分离， 产生重组配子，出现了性状重组个体，这样的 连锁遗传情况叫做不完全连锁。
(一)．玉米实验 麦克林托克（McClintock,B） 克莱顿 （Creighton, B） No. 9 染色体 C : 色素基因 Wx : 糯质基因 或 蜡质基因 knob: 节结，带一个8号染色体片段
交换的细胞学证据
(二)．果蝇实验 斯特恩（Stern，C.）
X染色体上带有两个突变基因： car（Carnation） 隐性基因，纯合体为粉红
3.基因位于染色体上的部位：
离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。
4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。
由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在
同一染色体上的相对距离（遗传距离）。
例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。
遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换。
第三节 基因定位和遗传学作图
确定位置、距离，基因位于染色体上； 二点测验、三点测验； 连锁群、连锁遗传图。
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛 重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配 规律������ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究������ 提出 连锁遗传规律������ 创立基因论������ 认为基因成直线排列在 染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
2．相斥组：
玉米：
有色、凹陷CCshsh
×
无色、饱满ccShSh
↓
F1 有色饱满 × 无色凹陷
CcShsh
ccshsh
配子
CSh Csh cSh csh
csh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数
粒数 638
21379 21096
672 43785
紫、长PpLl
↓⊗
F2
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆
P_L_ P_ll ppL_ ppll
总数
实际个体数
4831 390
393 1338
6952
按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
以上结果表明 F2：
①. 同样出现四种表现型；
②. 不符合9:3:3:1；
1）一般杂交法 已知品系：有已知的标记基因。 未知基因：
两者杂交，分析与标记基因的比例，确定位于 那天染色体。 如：玉米有十条染色体，分别有已知隐性基因， 未知基因a与之杂交，分析比例，定位在那条 染色体上。
2）非整倍体杂交法 小麦的单体品系21个： 测定某隐性基因
与21个单体杂交
显性性状：隐性性状=1:1，
③. 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。
第二个试验：相斥相
P 紫花、圆花粉粒(PPll)× 红花、长花粉粒(ppLL)
↓
F1
紫、长PpLl
↓⊗
F2
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆
P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数
实际个体数
226
95
97
1
419
按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419
用测交法测定交换值的难易不同： 玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；
麦、稻、豆较难：回交去雄难， 种子少，故宜用自交测定法 （F2资料）。
烟草种子
三、交换值与连锁强度的关系:
出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。 如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于玉
米 第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。
♥ 由连锁遗传例证中可见两个问题：
1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现
重组类型，且重组率很接近������ 其重组型配子是如 何出现的?
2．为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率<50%?
果蝇（相斥组）：
红眼正常翅pr+pr+vgvg × 紫眼长翅prprvg+vg+
↓
F1 红眼长翅
×
紫眼正常翅
pr+prvg+vg
prprvgvg
配子
pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg
prvg
Ft
pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg
红眼长翅 紫眼长翅 红眼正常翅 紫眼正常翅
2. 交换值得测定 一、 交换值的概念
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是 指交换型配子数占总配子的百分率。即：
交换值 (%)
重组型配子数 总配子数
100％
亲本型配子+重组型配子
交换型配子数无法测定，只有通过测交后代表现型得到交 换型和亲本配子数目。
二、交换值的测定:
结果与第一个试验情况相同。
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长 花粉粒
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种 表现型；
F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很 大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长) 的实际数高于理论数，而两种新性状组合类 型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
第一节、连锁与交换现象的发现
1906年，贝特森（Bateson W.） 和潘耐特（Punnett R. C.）在香豌豆 的二对性状杂交试验中 ������ 首先发现 性状连锁遗传现象。
贝特生 (1861~1926)： 英国生物学家, 曾经重复过孟德尔 的实验
连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起 遗传的现象。
1、连锁群的确定
基因连锁群（linkage group），位于一条染色 体上的所有基因。
因此可知基因连锁群的数目和染色体对的数目 相等。例如果蝇的染色体数目为四，基因连锁 群的数目也为四。
有些生物目前发现的连锁群数少于单倍体染色 体数。？？ 如、家兔n=22，连锁群数=11
2、连锁群的确定方法
可用测交法加以验证，∵测交后代的表现型种类以及 比例可反映出F1配子的种类和比例。
利用测交法验证连锁遗传现象: 特点：连锁遗传的表现为： ♥ 两个亲本型配子数是相等，>50%； ♥ 两个重组型配子数相等，<50%。
第二节 连锁交换规律的建立
1908年摩尔根利用果蝇进行遗传试验， 1910年发现了果蝇的白眼和残翅突变型，由此 材料试验，发现了连锁与交换定律。
㈠、测交法:
1．相引组：
玉米（种子性状当代即可观察）：
有色、饱满CCShSh × 无色、凹陷ccshsh
↓
F1
有色饱满 × 无色凹陷
CcShsh ccshsh
配子
CSh
Csh
cSh
csh
csh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数
粒数
（二)、连锁遗传的解释
试验结果是否受分离规律支配？ 第一个试验： 紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:1731 ≈ 3:1 长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:1728 ≈ 3:1 第二个试验： 紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:98 ≈ 3:1 长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:96 ≈ 3:1 ������ 以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。 ������ F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。
%
1.5
48.5
48.5
1.5
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%
重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%
∴ 相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数
不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。
上例玉米测交： 相引组交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 %； 相斥组交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 %。
第四章 连锁互换与交换定律
本章重点 一、连锁遗传：
二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。 二、连锁和交换机理： 粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。 三、交换值及其测定： 重组配子数/总配子数； 测交法测定，也可用F2 材料进行估计。
四、基因定位和连锁遗传图：
相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙 显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：Pl/pL。
第一个试验：相引相
P 紫花、长花粉粒(PPLL) × 红花、圆花粉粒(ppll)
↓
F1
3、交换的本质及细胞学证据:
1．交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。 2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。 3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系������
可以说明连锁和交换的实质。 例如玉米有色饱满基因：
简森----交叉型学说
认为交叉是交换的结果，而不是原因。 既遗传学上交换出现在细胞学上交叉之前。 交换是交叉发生的细胞学证据。 交换是在粗线期、甚至更早事情发生。 在双线期时，两个未分裂的着丝粒分布呆着两
1、完全连锁
B/V，b/v是非等位基 因，
F1代形成配子没有发 生交换
后代各占50% 杂种个体形成配子是
非姊妹染色体之间， 没有发生交换的遗传 现象-完全连锁
这是因为在果蝇中，雄性是完全连锁的，即基 因B和V同处于一条染色体上，基因b和v 处于 同源染色体的另一条染色体上。F1杂合雄蝇 （BbVv）只产生两种类型的配子，不产生重 组类型，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能 有两种表现型。
个姊妹染色单体趋向两极时在已将发生交换的 位置上出现交叉.
摩尔根
摩尔根根据交叉型学说和其他研究结果认为： 同一染色体上的基因是成线性排列的 任何两个基因之间都存在不同的交换频率，距
离较近的两个基因之间的交换率，比较远的小。 为基因定位（基因间的遗传距离）奠定基础。
交换的细胞学证据
以上假设在1931年被美国著名遗传学家麦克林托克，和她的学说在 玉米中证明交换的存在。
4032
149
152
4035
8368
%
48.2
1.8
1.8
48.2
上述结果证实F1产生的四种配子不等： 不是1:1:1:1 (25:25:25:25%)。其中(Ft) 亲本组合= (4032+4035)/8368×100% = 96.4% 重新组合= (149+152)/8368×100% = 3.6%
♥ 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50。 ∵相引组或相斥组中一对同源染色体的四条非姐妹染色单
体，两个基因之间的染色体区段内 仅有两条非姐妹染色单体发生交换 （crossing over)。
∴重组型配子数目只是少数。
生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物 的染色体数目有限������ 必有许多基因位于同一染色体上
眼。带有Y染色体片段 B（Bareye）：显性基因，棒状眼；缺失一
个片段。
影响交换值的因子:
1.性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换；
ຫໍສະໝຸດ Baidu
2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫黄色）
饲养温度（℃） 30
28 26
23 19
交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86
引起连锁遗传。 ♣ 连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传 的现象。 ♣ 完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹 染色单体之间的交换������ F1只产生两种亲型配子、其自交或 测交后代个体的表现型均为亲本组合。
非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。 不完全连锁（部分连锁）：F1可产生多种配子，后代
总数
个数 157 1067 965
146
2335
结果：亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%
重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98%
∴ 证实F1所成的四种配子数不等。
♥上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率< 50%。 重组率（交换值）：重组型的配子百分数称为重组率。
如果在同一染色体上的连锁基因在遗传时完全 不分离在传递到下一代，叫做完全连锁。
2.不完全连锁
摩尔根用F1灰身长翅的雌果蝇和黑身残翅的雄 果蝇进行测交，后代出现了四种类型：灰身长 翅、灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅。而且两 种亲本类型灰身长翅和黑身残翅数目比较多， 两种新类型灰身残翅、黑身长翅比较少，这是 因为同源染色体上连锁的非等位基因在杂合子 形成配子时，（在统计中）少部分发生分离， 产生重组配子，出现了性状重组个体，这样的 连锁遗传情况叫做不完全连锁。
(一)．玉米实验 麦克林托克（McClintock,B） 克莱顿 （Creighton, B） No. 9 染色体 C : 色素基因 Wx : 糯质基因 或 蜡质基因 knob: 节结，带一个8号染色体片段
交换的细胞学证据
(二)．果蝇实验 斯特恩（Stern，C.）
X染色体上带有两个突变基因： car（Carnation） 隐性基因，纯合体为粉红
3.基因位于染色体上的部位：
离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。
4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。
由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在
同一染色体上的相对距离（遗传距离）。
例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。
遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换。
第三节 基因定位和遗传学作图
确定位置、距离，基因位于染色体上； 二点测验、三点测验； 连锁群、连锁遗传图。
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛 重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配 规律������ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究������ 提出 连锁遗传规律������ 创立基因论������ 认为基因成直线排列在 染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
2．相斥组：
玉米：
有色、凹陷CCshsh
×
无色、饱满ccShSh
↓
F1 有色饱满 × 无色凹陷
CcShsh
ccshsh
配子
CSh Csh cSh csh
csh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数
粒数 638
21379 21096
672 43785
紫、长PpLl
↓⊗
F2
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆
P_L_ P_ll ppL_ ppll
总数
实际个体数
4831 390
393 1338
6952
按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
以上结果表明 F2：
①. 同样出现四种表现型；
②. 不符合9:3:3:1；
1）一般杂交法 已知品系：有已知的标记基因。 未知基因：
两者杂交，分析与标记基因的比例，确定位于 那天染色体。 如：玉米有十条染色体，分别有已知隐性基因， 未知基因a与之杂交，分析比例，定位在那条 染色体上。
2）非整倍体杂交法 小麦的单体品系21个： 测定某隐性基因
与21个单体杂交
显性性状：隐性性状=1:1，
③. 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。
第二个试验：相斥相
P 紫花、圆花粉粒(PPll)× 红花、长花粉粒(ppLL)
↓
F1
紫、长PpLl
↓⊗
F2
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆
P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数
实际个体数
226
95
97
1
419
按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419
用测交法测定交换值的难易不同： 玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；
麦、稻、豆较难：回交去雄难， 种子少，故宜用自交测定法 （F2资料）。
烟草种子
三、交换值与连锁强度的关系:
出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。 如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于玉
米 第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。
♥ 由连锁遗传例证中可见两个问题：
1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现
重组类型，且重组率很接近������ 其重组型配子是如 何出现的?
2．为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率<50%?
果蝇（相斥组）：
红眼正常翅pr+pr+vgvg × 紫眼长翅prprvg+vg+
↓
F1 红眼长翅
×
紫眼正常翅
pr+prvg+vg
prprvgvg
配子
pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg
prvg
Ft
pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg
红眼长翅 紫眼长翅 红眼正常翅 紫眼正常翅
2. 交换值得测定 一、 交换值的概念
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是 指交换型配子数占总配子的百分率。即：
交换值 (%)
重组型配子数 总配子数
100％
亲本型配子+重组型配子
交换型配子数无法测定，只有通过测交后代表现型得到交 换型和亲本配子数目。
二、交换值的测定:
结果与第一个试验情况相同。
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长 花粉粒
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种 表现型；
F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很 大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长) 的实际数高于理论数，而两种新性状组合类 型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
第一节、连锁与交换现象的发现
1906年，贝特森（Bateson W.） 和潘耐特（Punnett R. C.）在香豌豆 的二对性状杂交试验中 ������ 首先发现 性状连锁遗传现象。
贝特生 (1861~1926)： 英国生物学家, 曾经重复过孟德尔 的实验
连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起 遗传的现象。
1、连锁群的确定
基因连锁群（linkage group），位于一条染色 体上的所有基因。
因此可知基因连锁群的数目和染色体对的数目 相等。例如果蝇的染色体数目为四，基因连锁 群的数目也为四。
有些生物目前发现的连锁群数少于单倍体染色 体数。？？ 如、家兔n=22，连锁群数=11
2、连锁群的确定方法
可用测交法加以验证，∵测交后代的表现型种类以及 比例可反映出F1配子的种类和比例。
利用测交法验证连锁遗传现象: 特点：连锁遗传的表现为： ♥ 两个亲本型配子数是相等，>50%； ♥ 两个重组型配子数相等，<50%。
第二节 连锁交换规律的建立
1908年摩尔根利用果蝇进行遗传试验， 1910年发现了果蝇的白眼和残翅突变型，由此 材料试验，发现了连锁与交换定律。
㈠、测交法:
1．相引组：
玉米（种子性状当代即可观察）：
有色、饱满CCShSh × 无色、凹陷ccshsh
↓
F1
有色饱满 × 无色凹陷
CcShsh ccshsh
配子
CSh
Csh
cSh
csh
csh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数
粒数
（二)、连锁遗传的解释
试验结果是否受分离规律支配？ 第一个试验： 紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:1731 ≈ 3:1 长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:1728 ≈ 3:1 第二个试验： 紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:98 ≈ 3:1 长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:96 ≈ 3:1 ������ 以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。 ������ F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。
%
1.5
48.5
48.5
1.5
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%
重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%
∴ 相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数
不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。
上例玉米测交： 相引组交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 %； 相斥组交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 %。
第四章 连锁互换与交换定律
本章重点 一、连锁遗传：
二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。 二、连锁和交换机理： 粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。 三、交换值及其测定： 重组配子数/总配子数； 测交法测定，也可用F2 材料进行估计。
四、基因定位和连锁遗传图：