摩尔根与遗传的第三定律

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摩尔根等人用纯种灰身长翅果蝇与纯种 黑身残翅果蝇交配，他们看到子一代（F1） 都是灰身长翅的，由此可以推出，果蝇的灰 身（B）对黑身（b）是显性；长翅（V）对残 翅（v）是显性。所以，纯种灰身长翅果蝇的 基因型与纯种黑身残翅果蝇的基因型应该分 别是（BBVV）和（bbvv）。F1的基因型应该 是（BbVv）。 再用F1雌雄果蝇分别与双隐性类型 （黑身残翅果蝇）测交，结果如下：
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连锁群：存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁 群（linkage group）。把一个连锁群的各个基因之间 的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。 ●特点 一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。 即有n对染色体就有n个连锁群，如水稻有12对染色体， 就有12个连锁群。 连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少 于染色体对数，因为资料积累的不多。 ●绘制方法 要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。以后发 现新的连锁基因，再补充定出位置。如果说新发现的 基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把0点让位 给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。 37
4、如果连锁基因之间发生一次交换（单交 换），该交换只涉及同源染色体的两条非姊 妹染色单体，那么，F1每个发生交换的性母 细胞将只会产生一半重组型配予，另一半是 亲本型配子。但是交换是较少发生的事件， 进行减数分裂的全部性母细胞，不可能都发 生完全相同的交换重组过程。因此F1产生的 配子总数中，大部分（例中为84%）是两种 亲型配子，少部分（例中为16%）为两种重 组型配子。也就是说，连锁状态的两对基因 杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子， 即少于配子总数的二分之一。 15
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玉 米 的 形 状 与 基 因 的 位 置
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基因定位的方法：两点测验和三点测 验是经典遗传学中基因定位的主要方法。 （1）两点测验：两点测验又称两点测交， 是基因定位最基本的一种方法。两点测验 首先进行杂交获得双基因杂种（F1），然 后对F1进行测交，以判断这两对基因是否 连锁。如果是连锁的，根据其交换值确定 它们在同一染色体上的遗传距离。前面提 到的果蝇测交试验就是一次两点测验。根 据测交结果，b和v之间的交换值：
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不 完 全 连 锁 形 成 的 原 因 互 换
互 换 的 细 胞 学 基 础
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（四）基因的连锁和交换的基本要点如下： 1、控制不同性状的非等位基因，位于同一 对同源染色体上的不同基因座位上。同一条 染色体上彼此连锁的基因群，称为一个连锁 群。 2、连锁基因常常联系在一起不相分离，随 配子共同传递到下一代。这种位于同一染色 体上的基因相伴遗传的现象称为基因连锁。
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3、遗传距离 连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换 值越小，即基因间发生交换的频率越低，表示 连锁强度越大；交换值越大，则基因的连锁强 度越小。一般认为基因间的连锁强度是由基因 在同一染色体上的相对距离（称遗传距离）决 定的，所以通常用交换值的大小来表示连锁基 因间的距离，以1%交换值作为一个距离单位 （图距单位），或称1厘摩（cM）。
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3、在减数分裂中，可能发生同源染色体的 非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一 旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换 片段上的等位基因互换，从而导致非等位 基因间的基因重组。由于同源染色体之间 发生交换，而使原来在同一染色体的基因 不再伴同遗传的现象称为基因交换。连锁 的基因之间能够发生交换，称为不完全连 锁。例如，F1灰身长翅雌蝇的基因型为BV / bv，在形成配子时，如果在B－V之间发 生交换，那么它将产生BV、bv、Bv、bV 四种配子。 14
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雄 果 蝇 的 连 锁 遗 传
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连 锁 遗 传 的 细 胞 学 基 础
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(二)雌果蝇的不完全连锁 （incomplete linkage）
不完全连锁基因之间发生交换已被广 泛的事实证明。一般认为减数分裂时见到 的同源染色体交叉现象，可以作为基因交 换的细胞学证据。
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果 蝇 体 色 和 翅 的 遗 传 不 完 全 连 锁
完全连锁（complete linkage）
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重组率（recombination frequency）： 重组率=重组型数目/（亲组型数目+重组型数目） 连锁群（linkage group）：位于同一条染色体上的 基因称为一个连锁群。
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连锁交换定律:
同一连锁群的基因，亲组型在后代中的频率大于重 组型的频率 重组型的出现是由于配子形成过程中，同源染色体 的非姊妹染色单体间发生局部交换的结果。 重组频率的大小与连锁基因在染色体上的位置有关。
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4、某种植物（二倍体）的3个基因座A，B，C的 连锁关系如下： A——B——C 20 30 现有一亲本植侏，其基因型为：Abc/aBC （1）假设没有干涉，如果植物自交，后代中有 多少是abc/abc？ （2）假设没有干涉，如果亲本植物与abc/abc杂 交，后代基因型如何？如果有1000个后代，则 各基因型的频率是多少？ （3）假定有20%的干涉，则问题（2）的结果又 如何？
一是 ec在cv和ct之间，即：
cv ec ct cv ec ct cv ec ct
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二是cv在ec和ct之间，即：
三是ct在ec和cv之间，即：
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①干涉：即一个单交换发生后, 在它邻近再发生第二个 单交换的机会就会减少。 ②并发率（符合率）：对于受到干涉的程度，通常用此 来表示。
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例．当进行某杂交实验时，获得如下结果：
(1)发生互换和没有发生互换的配子是什么?
(2)这两点间的遗传距离是多少？
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2、一种基因型为AB/ab的植物与ab/ab杂交， 如果这两个座位相距10cM，则后代中有 多少是AaBb型？
AB: （1-10%）* 0.5= 45%
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3、一个果蝇家系，对隐性体细胞等位基因a,b,c 是纯合的，这3个基因以一定的顺序连锁。将 这种雌性果蝇和野生型雄性果蝇杂交。F1的杂 合子之间相互杂交，得到F2如下： + + + 364 a b c 365 (1)计算基因的图 a b + 87 + + c 84 距和作染色体图 a + + 47 + b c 44 (2)求并发系数 a b + 5 + + c 4
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二、 基因定位
●定义：是指确定基因在染
色体上的位置。确定基因 的位置主要是确定基因之 间的距离和顺序，它们之 间的距离是用交换值来表 示的。
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测交法：
使F1与隐性纯合体测交，根据测交后代（Ft） 中重新组合类型的数目直接确定重组型配子 的数目。
自交法：
①求F2代纯合隐性个体的百分率 ②以上百分率开方即得隐性配子的百分率 ③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配 子的百分率 ④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百 分率，即得交换值。 19
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F1雌雄果蝇测交试验结果
亲代 F1测 交 灰身长翅×黑身残翅 F1灰身长翅♂ F1灰身长翅♀ ×黑身残翅♀ ×黑身残翅♂ F1表 灰长：黑残 灰长：灰残：黑长：黑 现型 残=21：4：4：21 =1：1 特点 只有两种亲组合， 大部分为两种亲组合， 没有重组合 小部分为两种重组合 连锁 方式 完全连锁 不完全连锁
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（一）雄果蝇完全连锁遗传（complete linkage） F1自交或测交，其后代个体的表现型只 表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的 表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果 为3:1分离, 测交结果为1:1分离。 连锁基因之间不发生交换，从而不出现 基因重组的基因连锁称为完全连锁。完全连 锁的现象是非常罕见的，迄今为止，只发现 雄果蝇和雌家蚕表现完全连锁。
图距:两个基因在染色体图上的距离的数量单位.
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基因定位及连锁遗传图 1、基因定位: 就是确定基因在染色体上的位置。其主要 内容是确定基因之间的距离和顺序。只要准确 地估算出连锁基因的交换值，就能确定基因之 间的遗传距离。根据紧密连锁的多个基因之间 的距离，可以决定它们之间的相对顺序。 2、连锁遗传图（linkage map）或称染色体图 先准确地估算出交换值，以确定基因在染 色体上的相对位置，根据相对位置把基因标志 在染色体上，绘制成简单线性示意图。
摩尔根与遗传的第三定律
果蝇杂交实验 灰色 B 和黑色 b 长翅 Vg和残翅 vg
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连锁（incomplete linkage） : 位于同一染色体上的基因总是倾向于联系在一 起共同遗传的现象。 不完全连锁（incomplete linkage）： 由于同源染色体非姊妹染色单体上的非等位 基因之间发生交换而引起部分基因重组的现象。
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（2）三点测验： 根据连锁的三个非等位基因的交换行为确 定它们在同一染色体上相对位置的杂交试验称 为三点测验，又称三点测交。
它是基因定位最常用的方法。
三点测验的主要过程是： 通过杂交获得三对基因杂种（F1），再使 F1与三隐性基因纯合体测交，通过对测交后代 （Ft）表现型及其数目的分析，分别计算三个 连锁基因之间的交换值，从而确定这三个基因 在同一染色体上的顺序和距离。
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双交换型配子，是在三个连锁基因所在区域 内同时发生二次交换所产生的配子。
＋b＋和a＋c就是双交换型配子。
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根据两个杂交亲本的表现型推测 : 只有第二种情况才能产生＋＋＋和ec cv ct配子， F1中三个连锁基因的顺序有三种可能: 即两种双交换型配子，其他两种情况都不可能产
生。据此可以确定三个连锁基因在染色体上的次 序是cv位于ec和ct之间。即： ec cv ct
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两对基因：一次杂交和一次测交 RF（b—v） 三对基因：每两对组合杂交（ 3 个组合）， ＝（4＋4）/（21＋21＋4＋4）×100% ＝16% 每个组合杂种再和隐性亲本测交。 共三次杂交和三次测交 因此b－v之间的遗传距离为 16cM（图距单位） 如果对紧密连锁的三个基因a、b、c分别 进行三次两点测验，每两个基因之间的距 离分别是：a－b为5cM，b－c为10cM，a －c为15cM，那么，连锁基因a、b、c在 同一染色体上的连锁如下图。