果实的发育和结构

果实的发育和结构
第二节果实的发育和结构
2009年10月30日星期五上午09:33一、果实的发育和结构受精后的胚珠发育成为种子时，能合成吲哚乙酸等植物激素，刺激雌蕊的子房，使其新陈代谢加速，于是整个子房迅速生长而发育为果实(fruit)。

花的其它部分，如花被、雄蕊及雌蕊的花柱、柱头等通常多枯萎凋谢。

把单纯由子房发育而成的果实叫做真果(true fruit)，多数植物的果实为真果，如花生、柑橘、玉米、棉花、桃、杏等的果实。

而有些植物，其果实是由子房及花的其它部分，如花托、花萼、花冠以至整个花序共同参与发育而成的，把这种果实称为假果(spurious fruit，false fruit，pseudocarp)，如梨、苹果、瓜类、凤梨(菠萝)、桑椹、无花果等。

(一)真果的结构真果外为果皮(pericarp)，内含种子。

果皮是由子房壁发育而成，一般可分为外果皮(exocarp)、中果皮(mesocarp)和内果皮(endocarp)等三层结构。

外果皮上常有气孔、角质、蜡质、表皮毛等。

中果皮在结构上变化较大，有些植物的中果皮是由多汁的、贮有丰富营养物质的薄壁细胞组成，成为果实中的肉质可食用部分，如桃、李、杏等；而有些植物的中果皮则常变干收缩，成膜质或革质，如蚕豆、花生等。

内果皮在不同植物中也各有其特点，有些植物的内果皮肥厚多汁，如葡
萄等；而有些植物的内果皮则是由骨质的石细胞构成，如桃、杏、李、胡桃等。

下面以桃果实为例来说明真果的结构。

桃果实是由一个心皮构成的子房发育而成的。

果皮明显分为外果皮、中果皮和内果皮三层结构。

外果皮为一层表皮细胞和数层厚角组织的细胞所组成，表皮外有很多毛。

中果皮为许多大型的薄壁细胞和维管束组成，肥厚多汁，内含丰富的营养物质，且在三层果皮中最为发达，是主要的食用部分。

其内果皮坚硬呈硬壳状，由石细胞构成，机械强度高，起着很好的保护作用，保护着其内部的种子(图9-8)。

图9-8 桃果实的纵切面
A:外果皮B:中果皮C:内果皮D:胚E:胚乳F:种子
果实在发育过程中，除了形态上的变化外，通常在颜色、质地及化学成分上也都有相应的变化。

幼嫩的果实，一般由于含有大量叶绿体，所以呈现青绿色；而成熟时，果皮中由于产生了花青素或有色体，所以颜色便显得特别鲜艳。

幼嫩果实中的细胞排列紧密，质地较硬；而发育成熟的果实中细胞则排列较疏松，质地较松软，如未发育成熟的西红柿、桃、杏等。

幼嫩的未成熟的果实中由于含有较多有机酸和单宁，所以口感酸涩；而在成熟过程中，由于单宁逐渐消失，有机酸也逐渐转化成了糖分，于是口感甜美，如葡萄、西红柿、杏等。

(二)假果的结构假果是由子房及花的其它部分(如花托、花萼、花冠以至整个花序)共同参与发育
而成的果实，因此，其结构较真果复杂，除由子房壁发育而成的果皮部分外，还有花的其它成分。

例如梨、苹果的食用部分，主要由花托杯发育而成，占较大比例，中部才是由子房发育而来的部分，占的比例较小，但仍能区分出外果皮、中果皮和内果皮等三部分结构，内果皮以内为种子(图9-9)。

严格地讲，果皮是指成熟的子房壁，如果果实的组成部分，还包括其它的附属结构，如花托、花被等，则果皮的含义也可扩大到非子房壁的附属结构或组织部分。

图9-9 苹果果实结构图
二、单性结实果实的形成，一般与受精作用有密切关系，受精以后，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，这是正常现象。

但也有一些植物不经过受精作用，子房便可直接发育成果实，这种形成果实的过程叫单性结实(parthenocarpy)。

单性结实的果实里不含种子，所以称这类果实为无籽果实。

单性结实有两种情况，一种是子房不经传粉或任何其它刺激，便可自发形成无籽果实，这种单性结实称为自发单性结实或营养单性结实，如香蕉、柑橘、柠檬等。

另一种则是子房必须经过一定的刺激才能形成无籽果实，称为刺激单性结实或诱导单性结实，刺激物是同科异属的花粉或激素。

例如用马铃薯的花粉刺激番茄柱头，用苹果的花粉刺激梨柱头，用爬墙虎(Parthenocissus tricuspidata)的花粉刺激葡萄柱
头等，都可得到无籽果实。

单性结实在一定程度上与子房所含植物生长激素的浓度有关，所以农业及园艺上应用类似的植物生长激素诱导单性结实。

例如用30～100mg/kg的吲哚乙酸和2,4—D等的水溶液，喷洒番茄、西瓜、辣椒等临近开放的花蕾，或用10mg/kg 的萘乙酸喷洒葡萄的花序，都能诱导单性结实。

值得一提的是，单性结实必然产生无籽果实，但并非所有的无籽果实都是由于单性结实所致。

有些植物在开花、授粉和受精以后，其胚珠在发育为种子的过程中受到阻碍，这样也可以形成无籽果实。

如无籽西瓜可以通过三倍体的杂交种子获得。

三、果实和种子的传播被子植物用于繁殖的特有结构——种子，是包在果实里，受到果实的保护。

同时，果实的结构也有助于种子的传播，有利于扩大植物的分布范围，也有助于植物的种族繁衍。

果实和种子的传播，主要依靠风力、水力、动物和人类的活动，以及果实本身所产生的机械力量。

在长期自然选择过程中，成熟的果实和种子往往具备适应各种传播方式的特征和特性。

1.风力传播在长期自然选择和进化过程中，许多植物形成了借助风力进行传播果实和种子的特性。

这些植物的果实和种子一般都具有体积小、质地轻、有翅或毛等附属物的特点，使得果实和种子能悬浮在空气中以便借助风力吹送到远处，如罂粟科植物的种子小而轻，可随风吹
送到数公里以外；而杨、柳等植物的种子外面具有细长的绒毛，蒲公英的果实上生有降落伞状的冠毛，白头翁的果实上带有宿存的羽状柱头，槭树、榆树及白蜡树的果实以及云杉、松等的种子均有平展的宽翅，酸浆的果实外包有花萼形成的气囊，都能随风飘扬，传播到远方(图9-10)。

图9-10 借风力传播的果实和种子
2.水力传播水生植物或沼泽植物的果实和种子多借水力传播。

莲的坚果在“莲蓬”上面，“莲蓬”由花托形成，呈倒圆锥性，成熟后漂浮于水面，随波逐流，将种子传到远方。

海边的椰子树，其果实也是靠水力传播。

椰果的中果皮疏松，富有纤维，适应在水中漂浮，成熟后落于水面，随风漂洋过海，远播它方。

(图9-11)图9-11 借水力传播的果实和种子
3.借助人类和动物的活动传播这类植物的果实和种子的外面生有刺毛、倒钩刺或有粘液分泌，能挂或粘附于动物的毛、羽或人们的衣裤上，随着动物和人们的活动无意识中把它们携带到较远的地方，如鹤虱(Lappula)、鬼针草(Bidens parviflora)、苍耳、猪殃殃等。

另外，有些植物的果实和种子成熟后被鸟兽吞食，它们具有坚硬的种皮或果皮，可以不被消化，种子随粪便排出体外，传到各地仍能萌发生长，且附着在种子周围的粪便还为以后幼苗的成长提供了丰富的有
机肥，更有利于植物的繁衍，如番茄、甘草的种子、稗草的
果实等都是如此。

另外，人类的农业生产活动也有意和无意地传播着植物的果实和种子。

(图9-12)图9-12 借人类和动物的活动传播的果实和种子
4.果实的自身弹力传播有些植物的果实在成熟时急剧开裂，产生机械弹力或喷射力，将种子散发出去(图9-13)。

干果中的裂果类，果皮成熟后成为干燥坚硬的结构，由于果皮各层厚壁细胞排列形式不一，随着果皮含水量的变化，容易在收缩时产生扭曲现象，借此把种子弹出，实现了对种子的传播。

常见的此类植物有凤仙花(Impatiens balsamina)、大豆、油菜、绿豆、老鹳草(Geronium sibiricum)等植物的果实。

所以，此类植物成熟后必须及时收获，不然，干燥后自行开裂，将种子散播于田间，造成损失。

喷瓜的果实成熟时，在顶端形成一个裂孔，当果皮收缩时，可将种子喷到远处。

图9-13 靠果实本身的机械力量散播种子。