植物生理学_王忠_第五章植物的呼吸作用

四、能荷的调节
能荷(energy charge,EC) -细胞中由ATP在全部腺苷酸中所占 有的比例。 它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。 通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能 荷调节。
当细胞中全部腺苷酸都是ATP时，能荷为1;全部是AMP时,能荷 为0，全部是ADP时，能荷为0.5。 三者并存时，能荷随三者比例的不同而异。 通过细胞反馈控 制，活细胞的能荷一般稳定在0.75～0.95。 反馈控制的机理如下：合成ATP的反应受ADP的促进和ATP的抑 制；而利用ATP的反应则受到ATP的促进和ADP的抑制。
最高温 能进行呼吸的 度 温度高限， 一般植物为 35～45℃
短时间内可使呼吸速率较最适温度 的高，但时间稍长后，呼吸速率就 会急剧下降，这是因为高温加速了 酶的钝化或失活。
不同的植物三基点不同：热带植物＞温带＞寒带植物
呼吸作用的最高温度一 般在35～45℃之间，最 高温度在短时间内可使 呼吸速率较最适温度的 高，但时间稍长后，呼 吸速率就会急剧下降 （图5-20），这是因为 高温加速了酶的钝化或 失活。
内部因素对植物呼吸速率的影响
生长快的>生长慢的， 细菌、真菌＞高等植物 生长旺盛的＞衰老休眠的，喜温植物＞耐寒植物， 草本植物＞木本植物， 阴生植物＞阳生植物， 生殖器官＞营养器官， 雌蕊＞雄蕊＞花瓣＞花萼， 茎顶端＞茎基部， 种子内胚＞胚乳， 多年生植物春季＞冬季， 受伤、感病的＞正常健康的
同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异。 例如，生殖器官的呼吸较营养器官强；同一花内又以雌蕊 最高,雄蕊次之,花萼最低；生长旺盛的、幼嫩的器官的呼 吸较生长缓慢的、年老器官的呼吸为强；茎顶端的呼吸比 基部强；种子内胚的呼吸比胚乳强（表5-5）。 一年生植物开始萌发时，呼 吸迅速增强，随着植株生长 变慢，呼吸逐渐平稳，并有 所下降，开花时又有所提高。 多年生植物呼吸速率表现出 季节周期性变化。温带植物 的呼吸速率以春季发芽和开 花时最高，冬天降到最低点。 受伤、感病的＞正常健康的 植物
quotient,RQ) 植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量 的比值叫做呼吸商，又称呼吸系数。 RQ = 放出的CO2量 / 吸收的O2量 (5-21) 呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。 1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 C6H12O6 + 6O2 →6CO2+6H2O RQ = 6/6 = 1.0 (5-22) 2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中 脱下的氢相对较多(H/O比大) ，形成H2O时消耗的O2多，呼吸 商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，： C16H32O2 + 23O2 →16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7(5-23) 3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大 于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。 C6H8O7＋4.5O2 → 6CO2＋4H2O RQ=6/4.5=1.33 (5-24)
可根据呼吸商的大小大致推测呼 吸作用的底物及其性质的改变， 但需注意： 1、呼吸底物只有在完全氧化 时，这种推测才有意义。 在无氧条件下发生酒精发酵, 只有CO2释放，无O2的吸收，则 RQ＝∞。 2，排除体内其他反应的干扰 图5-19 小麦和亚麻种子萌发及幼 如有羧化作用发生，则RQ减小。 苗生长过程中呼吸商的变化
三、外界条件对呼吸速率的影响
（一）温度
1、温度对呼吸作用的影响的主要在于: ①影响呼吸酶活性； ②影响O2在水介质中的溶解度。 在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值 后，继续增高温度，呼吸速率反而下降。
温度系数Q10 温度每增高10℃，呼吸速率增加的倍数。 Q10 = (t+10)℃时的呼吸速率/ t℃时的呼吸速率 在0～35℃生理温度范围内,呼吸作用的Q10为2～2.5， 即温度每增高10℃，呼吸速率增加2～2.5，进一步增高温度， Q10开始下降。
2、呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点
呼吸作用的温度三基点
定义 三基点 最低温 能进行呼吸的 度 温度低限， 一般植物为0 ℃左右 最适温 保持稳态的最 度 高呼吸速率的 温度，一般植 物为25～30℃ 特性 低于光合和生长最低温度，在此温 度时植物不生长，但生命仍维持， 呼吸作用的最低温度也是生命的最 低温度。 高于光合和生长最适温度，处于此 温度，净光合积累由于呼吸消耗而 减少，对生长不利。
和20℃下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为 20%。
过高的氧浓度对植物有毒，这可能 与活性氧代谢形成自由基有关。
（二） 呼吸商(respiratory
4、如以蛋白质作为呼吸底物时，呼吸商可大于1或小于1，这 要看蛋白质所含氨基酸的性质,取决于氨基酸的还原程度。 如谷氨酸的RQ值为1.11: 2C5H9O4N＋9O2 → 10CO2＋ 2NH3 ＋ 6H2O RQ=10/9=1.11 而亮氨酸的RQ值为0.8 2C6H13O2N＋15O2 → 12CO2＋2NH3 ＋10H2O RQ=12/15=0.8
五、电子传递途径的调控
线粒体中电子传递途径会由于内外因的影响而发生改变。 如处于稳定生长期的酵母细胞内线粒体在氧化NADH时，P/O 是3;而处于稳定生长期前的P/O则是2，这说明二者的电子 传递途径是不同的。 大量实验证明，植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有 明显加强。 马铃薯块茎的伤呼吸，刚开始的时候，切片呼吸的80％～ 100%是对CO及CN-敏感的，24h以后CO对切片的呼吸只起极 小的作用,CN-的作用也减小。这表明,电子传递途径已由以 细胞色素氧化系统为主的途径改变为对CN-和CO不敏感的抗 氰途径。 在植物体内，内源激素乙烯和内源水杨酸可诱导交替途径 的运行，外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强，同 时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。 植物缺磷时，体内ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制， 底物脱下的电子就越过复合体Ⅰ而直接交给UQ，并进入交 替途径，以适应缺磷环境。
二、内部因素对呼吸速率的影响
不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸 速率各有所不同。 一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植 物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率 高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得 多，通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹 果等)，草本植物高于木本植物(表5-4)。
判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商。
（一）呼吸速率(respiratory rate)－单位时间单位重量
(干重、鲜重)的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO2的 量或吸收的O2的量。
C6H12O6
+
6O2
酶
6CO2
+
6H2O
干物质消耗量 O2吸收量 CO2释放量、 氧电极法 红外线CO2气体分析仪 瓦布格检压计法 广口瓶法、干燥器法 mgDW·g-1·h-1 μmol·g-1·h-1 μl·g-1·h-1 细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。 叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO2的速率，用红外线CO2 气体分析仪测定，
预先在25℃下培养4d的 豌豆幼苗相对呼吸速率为 10，放到不同温度下，3h 后，测定相对呼吸速率的 变化。
图 5-20 温度对豌豆幼苗呼 吸速率的影响
（二）氧气
氧是有氧呼吸的必要条件，缺氧条 件下植物进行无氧呼吸，随O2浓度的 提高，有氧呼吸上升，无氧呼吸减弱 直至消失。 无氧呼吸停止进行的最低氧含量 (10%左右)称为无氧呼吸消失点。 在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸 随氧浓度的增大而增强，但增至一定 程度时，有氧呼吸就不再增强了，这 一氧浓度称为氧饱和点。例如在15℃
第四节 呼吸代谢的调控
植物呼吸作用多条途径都具有自动调节和控制能力。 细胞内呼吸代谢的调节机理主要是反馈调节。 反馈调节(feedback regulation)就是指反应体系中的某些 中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。 凡是能加速反应的称为正效应物(positive effector)(正 反馈物)； 凡是能使反应速度减慢的称负效应物(negative effector)(负反馈物)。 对于呼吸代谢来说反馈调节主要是效应物对酶的调控，包 括酶的形成(基因的表达)和酶的活性这两方面的调控,这里 着重介绍反馈调节酶活性方面的内容(图5-18) 在EMP-TGAC代谢过程中，ATP和柠檬酸是主要的生成物，它 们往往成为主要的负效应物： ADP、AMP和Pi则往往成为主要的正效应物，
二、丙酮酸有氧分解的调节
丙酮酸氧化脱羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。这种抑 制效应可相应地为CoA和NAD+所逆转。 TCA循环也受到许多因素的调节。过高浓度的NADH，对异柠檬酸脱氢 酶、苹果酸脱氢酶等的活性均有抑制作用。NAD+为上述酶的变构激活 剂。 ATP对异柠檬酸脱氢酶、 α-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶均有抑二酸脱氢酶有抑制作用。AMP对 α-酮戊二酸脱氢酶活性，CoA对苹果酸酶活性都有促进作用。α-酮 戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制和草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制则 属于终点产物的反馈调节。
ATP抑制磷酸果糖激酶、丙 酮酸激酶和丙酮酸脱氢酶 柠檬酸抑制丙酮酸激酶和 丙酮酸脱氢酶，还抑制脂肪 酸的分解以调节控制乙酰 CoA的浓度 ADP、AMP和Pi则是淀粉磷 酸化酶的正效应物，加速淀 粉的分解 。 在PPP代谢过程中， NADP 是正效应物，而NADPH则是 G-6-P脱氢酶和6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶的负效应物，当 NADPH多时抑制这个两酶的 活性，减少6-磷酸葡萄糖酸 和核酮糖-5-磷酸的生成。
② ATP水平较高 在有氧条件下细胞中ATP和PEP等水平较高，抑制了糖酵 解途径的调节酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性， 因此降低了糖酵解的速率， 作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1，6BP、 Mg2＋和K＋，负效应剂还有Ca2＋、3-磷酸甘油酸、2-磷 酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在无氧条件下，丙酮 酸的有氧降解受到抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累 较多的ADP和Pi，促进了两个关键酶活性，使糖酵解速 度加快。 此外，己糖激酶也参与调节糖酵解速度，属于变构调节 酶，其变构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。