动物个体发育模式

• 1、线虫：未受精卵 （P颗粒均匀分布于卵 质）， 受精卵（P颗粒集中预定的部位）， 第一次卵裂（AB大细胞和含P颗粒的P1小细 胞），第二次、第三次、第四次卵裂，P1细 胞每次分裂产生1个体细胞前体和依次产生 P1 P2 P3生殖干细胞。 P4细胞质内含有所有P颗粒，P颗粒对 于生殖细胞的分化起重要作用。（图P12）
用雌雄同体的秀丽新小杆线虫作为实验材料证实：
• 1、决定生殖干细胞进行有丝分裂还是减数分裂的结构 是生殖腺未端的一个不分裂的细胞（称远端细胞）。靠 近该细胞的生殖干细胞进行有丝分裂，远端的侧进行减 数分裂。若激光束破坏该细胞，所有生殖干细胞均进入 减数分裂，认为远端细胞可能分泌一种能维持细胞有丝 分裂，抑制减数分裂的一种物质。
三、原生殖细胞的迁移
• 不同的动物原生殖细胞迁移的方式和迁移 的途径不同：
• 1、两栖类原生殖细胞的迁移
无尾两栖类原肠胚期形成的原生殖细胞（PGCs）位于 原肠腔底部内胚层中。然后，PGCs通过肠壁内胚层的侧面 迁移并进入背侧肠系膜。背侧肠系膜是连接肠壁与胚层器 官形成区域的纽带。PGCs沿背侧肠系膜往上迁移到生殖嵴， 之后PGCs与生殖嵴细胞共同形成生殖腺。 原生殖细胞定向迁移靠生殖嵴细胞内的一些迁移因子， 或是原生殖细胞主动的伸伪足变形运动。
精原细胞A1
（更新的干细胞）精原细胞A2 精原细胞A1（储存的干细胞） 分裂↓ 精原细胞A3 A1 A2 分裂↓ 精原细胞A4 分裂↓ 过渡精原细胞（人类无此型，只有A、B型） 分裂↓ 精原细胞B 分裂↓ 初级精母细胞（染色体复制） ↓第一次减数分裂（同源染色体分开） 次级精母细胞 ↓第二次成熟分裂（姐妹染色体分开） 精子细胞 ↓精子的形成（变态） 精子（图P18、图与描述的不同）
• 2、哺乳动物生殖细胞的迁移
• 哺乳动物的原生殖细胞最早见于原条后部的胚外中胚层， 先在尿囊与后肠交界处附近聚集，以后迁移到卵黄囊附 近再分成两群，沿卵黄囊的尾部通过新形成的后肠，然 后沿背侧肠系膜向上迁移，分别进入左、右两侧生殖嵴。 原生殖细胞作变形运动在两层细胞之间迁移。
• 3、鸟类和爬行类原生殖细胞的迁移
人的精子
二、精子发生中基因表达的调控
• 现已知道果蝇Y染色体的转录是控制精子发生所必需的。 果蝇的Y染色体上有5个向外伸出的DNA环，如果这5个环中 有任何一个缺失，精子尾部的结构都不正常。即使在构成 精子的所有元件都已具备的情况下也不能正确装配。显然， 在减数分裂前期转录的Y染色体特异性RNA是以后精子形成 过程所必需的。在精子发生过程中被特异性转录的基因产 物，通常是精子运动和精子与卵子结合时都必需的蛋白质。
以上过程小鼠需34-35天，人的约需70天左右。
Developmental Biology
apoptosis Self-renewal
人 约 需 70 天
减数分裂开始
精子分化(spermiogenesis)
精子的生成过程中应注意以下几点： 1、精原细胞A1是生殖干细胞，精子的发生可 持续进行。 2、分裂过程细胞质分裂不完全，形成合胞体， 细胞之间通过细胞间质桥沟通信息和物质的交 流，因而使每群细胞同步成熟。 3、精子体小，有鞭毛的蝌蚪状，具有了运动 能力和与卵子相互作用的能力。有顶体（高尔 基复合体形成的囊状结构）、鞭毛（中心粒微 管等构成），线粒体（环绕鞭毛基部），头 （细胞核染色质凝集）。大部分细胞质抛弃。
第一节 生殖细胞的起源与分化
• 一、生殖细胞在胚胎发育中的分化类型
• 1、后期分化：生殖细胞在胚胎发育后期从体细胞 分化而来（海绵、腔肠动物、扁虫等动物）。 • 2、早期分化：生殖细胞从受精卵第一次卵裂或胚 胎发育早期分出其卵裂球中含有生殖质，或由特殊 细胞形态的卵裂球分化出来（许多昆虫、棘皮动物 和脊椎动物等）。 • 在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，生殖 细胞的前体称原生殖细胞（Primordial germ cells PGCs）。原生殖细胞（迁移）→生殖腺原基 →生殖嵴（分化）→生殖细胞。
• 鸟类与爬行类动物的原生殖细胞来源于外胚层，迁移到生 殖新月。原生殖细胞在生殖新月区内增殖，并通过血液循 环迁移到达发育中的生殖腺。 迁移机制可能是吸引原生殖细胞的化学物质。
四、减数分裂
• 原生殖细胞（有丝分裂）→生殖干细胞（减数分裂）→雌性 或雄性配子（单倍体的染色体）。 • 注意几点： 1、减数分裂前，即生殖细胞于最后一次有丝分裂之后，核 DNA继续合成并复制一次，核内DNA的含量是正常体细胞的2倍， 每条染色体内有2条中心粒相连的姐妹染色单体。 • 2、第一次减数分裂，同源染色体分配到两个子细胞中，每个 子细胞含有由两条姐妹染色单体组成的一条同源染色体。 3、第二次减数分裂则把每条染色体中的两条姐妹染色单体分 别分配到两个子细胞中去。 • 4、在减数分裂中，通过联会配对，同源染色体间遗传信息的 交换和重组，每个单倍体细胞都含有不同的染色体组合。所 以由一个个体可产生大量不同的生殖细胞。
第一篇 动物个体发育模式
第一章 生殖细胞发生 第二章 受精的机制 第三章 卵裂 第四章 原肠作用：胚胎细胞的重新组合 第五章 脊椎动物的早期发育
第一章 动物生殖细胞发生
• 有性繁殖的动物个体由两部分细胞组成， 即各类体细胞和生殖细胞，二者均由受精 卵发育分化而来。
• 第一节 生殖细胞的起源与分化 • 第二节 精子发生 • 第三节 卵子发生
二、生殖质与生殖细胞分化
• 原生殖细胞的起源可追溯到亲代动物的卵 细胞。有些动物的卵母细胞中已可识别决 定生殖细胞分化的生殖质(germ plasm)。 生殖质是一种具有一定形态结构的特殊细 胞质，主要由蛋白质和RNA构成，它决定着 生殖细胞的分化。
• 目前明确了线虫、果蝇、爪蟾生殖细胞分化与生 殖质的关系：
Developmental Biology
2、线虫原生殖细胞的命运决定于Pie-1
Pie-1编码核蛋白，其缺 失导致P1－P4也向体细 胞命运分化。其作用可 能是抑制生殖细胞中基 因转录活性。
• 2、果蝇：果蝇原生殖细胞最早发现于受精 后大约90min，这些原生殖细胞位于果蝇胚 胎后端，含有特殊的极质颗粒。如果用紫 外线照射受精卵破坏集中分布于受精卵后 端胞质中的生殖质的活性，在以后的发育 中将没有生殖细胞发生。用移植生殖Leabharlann Baidu的 方法，可使受体细胞分化成原生殖细胞。 • 3、爪蟾：爪蟾受精卵中也有生殖质存在， 但还没有明确哺乳动物生殖细胞分化与生 殖质的关系。
五、生殖细胞定向分化的决定：
• 原生殖细胞具备两种发育潜能，由生殖腺内的微 环境决定发育成精子和卵子。如将雄性蝾螈的成 熟睾丸移植入雌性体内，再把蝾螈的卵巢组织转 移到睾丸，发现生殖细胞停止进行卵子发生并且 开始向精子方向分化。 • 第一种决定是生殖干细胞进入减数分裂进行配子 发生还是继续进行有丝分裂成为生殖干细胞； 第二种决定是进行减数分裂的细胞是发育成卵子 还是精子。
一、精子的发生
• （哺乳动物精子的发生过程） 原生殖细胞（PGC s）到达雄性胚胎的生殖腺 原基立即进入性索，直到性成熟期，性索发育成 为生精小管，其管壁是特殊的生殖上皮。 • 1、支持细胞：由性索的细胞分化成支持细胞，对 精子细胞的发育起支持、营养和保护作用。 2、生精细胞：是原生殖细胞分化而来。由基底面 →腔面依次有：
• 2、决定减数分裂细胞分化方向的是性别决定基因， 如tra-I的纯合子只能发育成为产生精子的雄性个 体，而fem-I的纯合子只能发育成为产生卵子的雌 性个体。 在正常情况下，秀丽新小杆线虫的生殖细胞 既能形成卵子也能形成精子。
第二节 精子的发生
• 一、精子的发生 • 二、精子发生中基因表达的调控