第五章光合作用(partI)

光能
量子 原初反应
电能
电子 电子传递 类囊体膜
活跃的 化学能
ATP NDAPH2 光合磷酸化
稳定的 化学能
碳水化 合物等 碳同化 叶绿体间质
二、同化力的形成
光合作用可分为光反应和暗反应两大步。 原初反应 也可分为 电子传递和光合磷酸化 CO2同化三大步 。
（一） 原初反应
原初反应是指从光合色素分子被光激发到引起第一 个光化学反应为止的过程。
胡萝卜素和叶黄素结构
类胡萝卜素除有吸收传递光能的作用外，还 具有使光合器免遭强光伤害的保护功能。 叶绿体色素的含量与比例，随植物种类和生 长环境条件而改变，在大多数情况下, 叶 绿素∶类胡萝卜素=3∶1， 叶绿素a∶b=3∶1 。
（三） 光合色素的吸收光谱 叶绿素吸收带主要在蓝紫光区和红光区。
离体叶绿体实验证明光合作用分为二大步光反 应与暗反应
The light and carbon (formerly dark) reactions of photosynthesis occur in distinct chloroplast compartment
光合作用中各能量转变情况
能量 变化 能量 物质 转变 过程 反应 部位
光能的吸收
包括
光能的传递 光能的转化
原初反应特点是: 反应速度快，在 10-12和10-9秒内 完成，且与温度无 关，可在―196℃ （液氮）和 ―271℃（液氦） 温度下进行。
第三节 原初反应
1.光能的吸收与传递
原初反应是光合单位（photosynthetic unit） 完成的。 光合单位是光能的吸收、传递和进行光化学反应的 基本单位。大约由210-300个色素分子组成。
（2）影响叶绿素生物合成的因素 光：影响原叶绿素酸酯转变为叶绿素酸酯。 温度：最低温度是2-4℃；最适温度是30℃； 最高温度是40℃。 矿质元素：N、Mg、Fe、S、Mn、Cu、Zn等元 素都影响叶绿素形成，缺乏任何一种，都导致 缺绿病。 水分：缺水时，叶绿素不能形成，已有的叶 绿素加速分解。 氧气：叶绿素生物合成途径中几个过程都需 要氧，缺氧影响叶绿素合成。
传递方向：高能 （短波） 低能（长波）
激子传递 传递方式： 共振传递
激发能在色素间的传递机制： 共振传递 ：一个分子色素吸收光能激发后，其中高能电 子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动， 这样连续传递下去直到中心色素，共振传递适于分子 间距离大于2nm色素分子间的光能传递。传递速度与分 子间距离6次方成反比。在相同和不同色素间均可传 递。 激子传递：适用于分子间距离小于2nm的相同色素分子间 的光能传递。传递速度与分子间距离3次方成反比。
第二节
光合细胞器与光合色素
一、 叶绿体 (chloroplast )
（一） 叶绿体的发育、形态及分布: 1.发育: 由前质体（proplastid）发育而来，前质 体存在于茎端分生组织中。当茎端分生组织 形成叶原基时，前质体的双层膜中的内膜若 干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐 渐排列成片，并脱离内膜形成囊状结构--类 囊体，同时合成叶绿素，发育为叶绿体。
光合作用氧气的来源 (1) 细菌光合作用 紫色硫细菌和绿色硫细菌： CH2O + 2S + H2O CO2+2H2S 紫色非硫细菌： 将光合细菌与植物的光合作用进行比较,提 出光合作用通式： CH2O + 2A + H 2O CO2+2H2A
鲁宾和卡尔文用同位素标记实验证明了光合作用中氧 来自于水。
第一节光合作用的意义和研究历史
光合作用 的特点
是一个氧化还原反应
1.水被氧化为分子态氧, 2.二氧化碳被还原到糖水平 3.同时发生日光能的吸收,转化和贮藏
第一节光合作用的意义和研究历史 二、光合作用的意义
1.是制造有机物质的主要途径； 2.大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是 巨大的能量转换系统； 3.吸收CO2，放出O2，净化空气，是大气中氧的 源泉。
第三节 原初反应
2.光能的转换 光合反应中心是一个复杂的色素蛋白复合 体，它是由反应中心色素分子，原初电子 受体和原初电子供体组成。它们协同作用 进行光化学反应，完成光能的转换功能。 D•P+•AD+•P•AD•P•A D•P*•A
光能
PSI和PSII 两个光化学反应
PSI光化学反应： P700A0 P700*A0
3.类囊体（thylakoid）： 基质类囊体 (stroma thylakoid)或基质片层基粒类 囊体 (grana thylakoid)或基粒片层，片层与片层接触 的部位称堆叠区（appressed region），不接触的部分 称非堆叠（ nonappressed region）。
A: Structure model of plant chloroplast. B: Transmission electron micrographs of plant chloroplast.
叶绿体的发育
2.形态：扁平椭圆，大小在长3-7μm，厚2-3μm。 一般在10到数百个不等，大小在长3-7μm， 厚2-3μm。 3.分布：多分布在与空气接触的质膜旁，与非绿色细 胞相邻处如表皮细胞和维管束细胞, 这样的分 布有利于叶绿体同外界交换气体。 4.运动：随原生质环流运动。随光照的方向和强度运 动。
Chloroplast movement in the green algal genus Mougeotia
叶绿体的运动
（二） 叶绿体的基本结构与功能： 1.被膜（envelope）: 外膜,内膜 2.基质（stroma)及内含物 基质成分： 水，可溶性蛋白（各种酶系，特别是RuBP)，低 分子有机物，无机离子, DNA, RNA, 脂类等. 在基质中进行的反应：CO2同化，亚硝酸还原，氨同化，硫 酸还原、叶绿素合成等。 内含物： 淀粉粒, 质体小球
第三节 光合作用机理
一、光合作用的研究历史
1771年普里斯特利的设计实验证明了植物可能更新空气
在光下植物绿色叶片中有淀粉粒形成，在暗中数小时后 淀粉粒将减少。 证明：光合产物是淀粉。 同时证明：光合作用的进行需要光照条件
此后经历了约100年的时间(1771-1864), 确 立了光合作用的总反应式: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 +6O2 简化后的光合反应式 ： CO2+H2O （CH2O) + O2 ΔG0'=478kJ• mol-1
(2) 希尔反应（Hill reaction） 英国科学家希尔 (1939) 发现在离体的叶绿体 （实际是被膜破碎的叶绿体）悬浮液中加入适当 的电 子受体（如草酸铁、铁氰化钾、醌、醛）， 照光时可 使水分解而释放氧气。 4Fe3+ +2H2O 叶绿体
希尔氧化剂
4Fe2+ + 4H+ + O2
离体叶绿体在光下，有电子受体存在的情况 下，分解水放出O2的反应称为希尔反应. 电子 受体称为希尔氧化剂。 希尔反应的意义： ①证明了光合作用氧的释放和CO2还原是两个不 同的过程，O2 来自水的分解。 ②将光合作用研究深入到细胞器水平，为光合作 用研究开辟了新途径。
聚光色素（light-harvesting pigment）没有 光化学活性，只有吸收和传递光能的作用。绝大多数 色素如叶绿素类、类胡萝卜素类者属于聚光色素。 反应中心色素(reaction center pigment)是指具有 光化学活性的色素，其既能捕 获光能，又能将光能转化为电 能，反应中心色素又称之为光 能的捕捉器和转换器。由一些 特殊的叶绿素a分子构成。
第四章 植物的光合作用
第一节光合作用的意义和研究历史 一、光合作用的概念
1.定义：光合作用是绿色植物利用光能，把CO2和 H2O同化为有机物，并合细胞 (CH2O)+O2+H2O
第一节光合作用的意义和研究历史
光 6CO2+6H2O 光合细胞
基本公式
(C6H12O6)+O2
（1）PSⅡ复合体 主要功能是吸收光能，进行光化学反应，产生 强氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传 至质体醌。这一过程发生在类囊体膜的两侧，在膜 内侧进行水的光氧化，膜的外侧还原质体醌。 PSⅡ主要分布在类囊体的垛叠部分，PSⅡ颗粒 较大，直径为17.5nm。 是含有多亚基的蛋白质复 合体。反应中心色素是P680。
用大于685nm 的远红光照射小球 藻，虽然仍被叶绿 素吸收，但量子产 额急剧下降，称为 红降现象。
双光增益效应（enhancement effect) 或爱默生效应 （Emerson effect): 在长波红光之外再加上较短波长的光促进 光合效率的现象称双光增益效应，或爱默生效应。
因此，推测有两个光系统存在。后从叶绿体 光合片层中分离出了两个光系统，称为光系统Ⅰ （PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ）。
类囊体膜结构
二、叶绿体色素 （一）种类 叶绿素 叶绿素a，兰绿色 叶绿素b，黄绿色 类胡萝卜素 胡萝卜素(α、β、γ)橙黄色 叶黄素 黄色 藻胆素 藻红蛋白 (仅存在于红藻、蓝藻中) 藻蓝蛋白
（二）结构和性质 1.叶绿素类（chlorophylls）
2.类胡萝卜素（carotenoid）: 由8个异戊二烯单位形成的四萜，分子两端各有一个不 饱和的取代的环已烯，即紫罗兰酮环。包括胡萝卜素 （carotene），叶黄素（xanthophyll）。
（三）类囊体膜上的蛋白复合体 类囊体是进行光合作用光反应的场所，在类囊体上 膜上分布着四类光合复合体：光系统I（PSI）颗粒、 光系统II（PSII）颗粒；Cytb6/f 复合体；ATP合成 酶复合体。它们按一定的规律排列，有利于电子传 递，H+的转移及ATP合成。
Organization of the protein complexes of the thylakoid membrane。