分子病毒学-第l六章-病毒装配成熟释放
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Release of Enveloped Viruses
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流感病毒释放时包膜上的神经氨酸酶的作用
神经氨酸酶（NA 蛋白）具 有酶的活性，作为唾液酸 糖苷酶，清除病毒颗粒表 面糖蛋白上及感染细胞表 面的唾液酸，防止病毒粒 子的聚集，以及有助于病 毒粒子的释放
NA与HA（血凝素）是流感 病毒亚型分型的重要指标
Step 3是在多连体基因组上一个全基因 组位置被拖至入衣壳中后，由复合体 中的包装蛋白在另一个正向重复序列 处（DR）进行第二次切割。
Step 4 是由病毒编码的帽蛋白塞住衣 壳出口。
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病毒其它组分（酶或蛋白）进入衣壳
1:有些病毒蛋白本身是结构蛋白，同时参与病毒在宿主 内的复制过程。Some of these proteins are also structural proteins of the virion
外壳先装配，基因组再插入 1 结构单元（ capsomer subunits）围绕着支架蛋白
（ scaffolding protein）进行初级组装成前衣壳 （ procapsid） 2 支架蛋白被从衣壳中移除（再利用），形成一个中空衣壳。 3 基因组塞入中空衣壳 。这个过程需要能量和衣壳一定的 构象的变化。
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螺旋对称杆状衣壳的装配 （helical capsids）
以TMV为例： 衣壳的装配围绕基因组进行 1. 衣壳蛋白首先形成一个盘状结构,由17个亚单位
（ subunits，capsomers，衣壳粒）组成 2. 合成好的基因组RNA被捕获到盘状结构的中心，挂在盘子
的“内壁”上（基因组内部的一个位点与内壁结合）； 3. 以盘状结构为中心，向两个方向延伸，堆积结构单元，延
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参与病毒组装的辅助成分
病毒成分：
- 基因组 RNA （ 作为装配时的支架（scaffold）--- ssRNA viruses and
Retrovirus assembly). 或与结构蛋白互作）----.
细源自文库成分
- 胞膜 结构蛋白与细胞膜发生关联（association ），对某些蛋白 衣壳装配是必需的
华中师范大学生科院
分子病毒学
《Molecular Virology》
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目录
第一章 概论 第二章 病毒的形态结构 第三章 病毒吸附宿主及内化过程 第四章 病毒的基因组复制 第五章 病毒基因的表达 第六章 病毒装配和释放 第七章 病毒感染与机体抗病毒免疫 第八章 病毒感染的病理与治疗
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Basic process of viral assemble and release
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鞘机基盘的组装
头部组装 尾丝组装
Bacteriophage T4 –
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Bacteriophage T4 – progressively more complex structures are formed in a stepwise mechanism
对许多病毒而言，衣壳结 构中间体很难分离或
冠状病毒E1在内质网上包装
HSV：Herpesviruses在核内包装
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第四步 获得包膜
•机制一: 大多数包膜病毒，包装和获得衣壳是在时空上是分开的过程 e.g. Influenza virus/VSV
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第四步 获得包膜
• 机制二：反转录病毒，装配和获得衣壳及出芽在时空上是同时的（coincident）.
- 单纯疱疹病毒的VP16 protein： a major component of the virion tegument and the activator of transcription of viral immediate-early genes.
(-) strand RNA viruses
长杆状结构 4. 延长过程中，RNA基因组从上下两个方向分别不断被拉伸
进入螺旋结构的内壁
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盘状结构（起始结构）
衣壳向两个方向延伸 基因组的两端也贴着 衣壳内壁，向两个方 向延伸，嵌合在衣壳 内壁中
上
3
5
下
合成好的 基因组 RNA
特定序列
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TMV assembly
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二十面体球状衣壳和基因组的组装
裸病毒,SV40 机制三： 病毒进入转运小泡-transport vesicles ，与膜融合释放 出来
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HSV：Herpesviruses在核内包装，穿过核膜时的出芽（在核膜上获得包 膜），在内质网上和高尔基体形成运输泡（A)，还可能是从核膜上获得包 膜又被溶解，经过高尔基体时获得包膜，被运输泡运出去。
单纯疱疹病毒DNA基因组的包装
长独特区
短独特区
重复序列α中含有包装信号序列（ pac1, pac2 ）, 重复序列α在基因组上由多个拷贝（短独特区US只有一个拷贝）
单纯疱疹病毒基因组复制是形成多拷贝的基因组头尾相连的多连体DNA
基因组包装信号（ pac1, pac2 ）位于基因组末端重复序列α中。两侧还有正向重
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表达
组装
SV40病毒衣壳五 聚体的组装
---来自单个蛋白
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腺病毒II型 衣壳五聚体的组 装 ---来自单个蛋白
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脊髓灰质炎病 毒衣壳结构单
元组装
---来自于长肽寡聚蛋白---
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腺病毒II型 衣壳六聚体的组 装 ---分子伴侣辅助
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第二步：形成衣壳或核衣壳
6-maturation
5-release 4-acqure envelope
3-genome packaged into capsid
2-capsid formation 1- structural unit forma实t用i文o档n
病毒的组装 Assembly
1. 装配：在宿主内，合成一个完整的病毒粒子需要的各个组分按 照一定一定方式进行组装形成一个新的病毒粒子的过程；
2:它们包装进入衣壳需要特定机制： （-）RNA病毒的转录酶RNA-dependent RNA polymerase必须以非共价键与基因组或结构蛋白相互 作用被包装进去，进入宿主后才可独立发挥作用
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第四步 获得包膜
1. 有的病毒（如 疱疹病毒）是在细胞核中进行装配，所 以它们出核膜时就会获得一层包膜；
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反转录病毒装配和包膜的获得及出 芽释放
囊膜 膜上的跨膜糖蛋白
衣壳
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基因组
第五步 病毒释放
除植物病毒要设法突破植物细胞壁的障碍外，其它病毒从 宿主中释放一般采用的机制有： ------裂解细胞： (most non-enveloped viruses), 宿主细胞完全破 裂，病毒出来（噬菌体）---嗜菌斑 细胞空斑 -----出芽：(Enveloped viruses）---病毒粒子释放时在细胞膜胞 质侧向外顶出形成芽状（细胞膜包裹着病毒粒子），离开 细胞时就可以 获得相应的囊膜， ------运输泡: 病毒在释放前先进入一个胞外运输泡 （intracellular vesicle ），再通过细胞运输泡系统运出到胞 外。
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参与病毒组装的辅助成分
- Cellular and Viral proteins
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参与病毒组装的细胞辅助成分
- Cellular and Viral proteins
分子伴侣
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参与病毒组装的病毒辅助成分
- Cellular and Viral
proteins
分子伴侣
支架蛋白
2. 其它包膜病毒衣壳装配可以发生在胞质中，有的如HIV 发生在包膜上，所以可以从内质网膜或细胞膜上获得包膜 结构.
注意：
这些脂膜上必须有病毒编码的糖蛋 白—后期表达蛋白，在高尔基体上 修饰后，随着液泡系运输到膜系中
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病毒包膜中的糖蛋白的形成和转运
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跨膜蛋白是在粗面内 质网上合成：当在核 糖体上合成出来就插 入到内质网中，在内 内质网中糖基化。转 移到高尔基体进行进 一步修饰和折叠，然 后转运到细胞膜上
2. 装配过程中，结构蛋白首先形成一个结构单元（structural unit）；然后多个结构单元再组装成不成熟的前衣壳，经过一 定修饰，形成成熟的衣壳。
3. 装配位置因病毒不同而异，主要取决于病毒在胞内复制位点 和释放机制:
胞质中装配：picornaviruses, poxviruses & reoviruses 核中装配：adenoviruses, polyomaviruses & parvoviruses it 胞膜位置装配：HIV
某些病毒蛋白（核酸酶活性）可以识别基因组的包装信号序列，并与之结合形 成复合体；再与空衣壳的门户蛋白发生相互作用，把基因组拉伸进入衣壳；当 一倍长度的基因组拉伸进入衣壳时，在复合体中核酸酶切割下其余部分；门户 蛋白被帽蛋白取代，核衣壳组装完实毕用文档
门户蛋白
• Fig.p72
支架蛋白
前衣壳到变成成熟的衣壳需要一定病毒编码的蛋白水解酶（成熟蛋白酶）的参与， 将一些前衣壳中的蛋白进行酶切，会导致衣壳结构发生微小的改变或稳定性发生微 弱改变，这个过程中伴随着基因组的进实入用。文档
1 结构单元（structural unit)的组装-机制 -----由单一蛋白（individual proteins） ------或长肽多聚蛋白（polyprotein）组装 ----- 由细胞或病毒的分子伴侣（Viral Chaperone or Cellular 协助 Chaperone）
囊膜 膜上的跨膜糖蛋白
衣壳
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基因组
第五步 病毒释放
包膜病毒在内膜系统上出芽
在核膜，内质网膜上， 高尔基体膜上插入病毒糖蛋白，病毒出芽获得包膜结构， 进入运输系统（膜泡运输） 优点：避开对宿主细胞胞质膜的糖蛋白修饰，减少免疫系统监视
内膜没有细胞骨架附着，出芽更方便 具有独特的脂成分
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第五步 病毒释放
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第三步：包装基因组和其它病毒成分
包装（packaging）: 把基因组装进装配好的或正在装配中的 粒子中
要求：基因组上要有特定的识别位点(Packaging Signals),以 区别与宿主核酸成分
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反转录病毒RNA基因组上的包装信号
- Ψ sequence at the 5´ end of Retrovirus is the major packaging signal.
复序列（DR）是切割位点
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单纯疱疹病毒DNA基因组的包装
Step 1-2 是基因组被包装的过程启动： 先有几个病毒蛋白（UL15， UL32,UL28，末端酶，或称包装蛋白， 具有核酸切割活性）结合在基因组上 的包装信号序列位置形成一个复合体， 与衣壳上的门户蛋白portal 发生相互 作用，接下来，基因组的一个正向重 复序列处（DR）发生第一次切割，由 复合体中的包装蛋白切下。基因组被 拉入衣壳中；
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病毒支架蛋白 Scaffolding Protein
• 是病毒装配必须成分 • 支架蛋白：参与核衣壳或衣壳的装配，但后
来又被移除，所以这类蛋白称为支架蛋白。 举例 -VP22a , HSV-1
- L1 52/55-kDa, Adenovirus
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Herpes virus
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第一步 蛋白衣壳的装配
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第五步 病毒释放
机制一 裂解细胞释放
空实斑用文形档 成
第五步 病毒释放
机制包二膜病毒出芽释放----- ‘pull’- or ‘push’-机制
出芽点：病毒糖蛋白插入 包膜，产生拖的力量，把 包膜拖出一个芽结构
内部病毒结构蛋白粘附与 出芽点，产生一个推的力 量
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反转录病毒出芽释放
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NA 是一种糖苷外切酶 ,可以从糖苷键上除 去唾液酸残基
流感病毒释放时，新病毒颗粒移向细胞表面，仍通过血凝素-唾液酸键进行 结合。唾液酸神经氨酸酶的主要作用是催化裂解存在于唾液酸末端、N-乙酰 基神经氨酸及相邻糖基间的酮苷连接桥，从而促进病毒在呼吸道的传播 ,因 为该键的断裂使病毒从感染的细胞中释出，并阻止病毒从宿主细胞释出后的 聚集。 神经氨酸酶还可通过裂解呼吸道黏膜中的唾液酸 ,灭活呼吸道黏液的黏液素 (能抑制血凝素活性) ,使呼吸道黏液的活性减除 ,阻止病毒灭活 ,有助于病毒 颗粒移向靶细胞 ,防止游离的病毒颗粒凝集在一起 ,促进病毒渗入呼吸道上皮 细胞及其在呼吸系统的扩散。通过这种方式 ,感染在体内扩散。神经氨酸酶 对流感病毒致病性也有作用 ,它能改变另一种表面糖蛋白血凝素的糖基部分 , 从而增强一些菌株的毒力。
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病毒的自组装和辅助组装 Self-Assembly and Assisted Assembly
VP1 pentamers in SV40
1---有的病毒蛋白一级结构序列含有足够的自组装信息。
比如，VP1在 E-coli表达, 分离出来的VP1 就是五聚体，在体外就可组成类衣壳的结构
2----尽管对病毒结构蛋而言，自组装是基本机制，但还需要病毒 的或细胞的其他组分参与组装，起辅助作用。
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流感病毒释放时包膜上的神经氨酸酶的作用
神经氨酸酶（NA 蛋白）具 有酶的活性，作为唾液酸 糖苷酶，清除病毒颗粒表 面糖蛋白上及感染细胞表 面的唾液酸，防止病毒粒 子的聚集，以及有助于病 毒粒子的释放
NA与HA（血凝素）是流感 病毒亚型分型的重要指标
Step 3是在多连体基因组上一个全基因 组位置被拖至入衣壳中后，由复合体 中的包装蛋白在另一个正向重复序列 处（DR）进行第二次切割。
Step 4 是由病毒编码的帽蛋白塞住衣 壳出口。
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病毒其它组分（酶或蛋白）进入衣壳
1:有些病毒蛋白本身是结构蛋白，同时参与病毒在宿主 内的复制过程。Some of these proteins are also structural proteins of the virion
外壳先装配，基因组再插入 1 结构单元（ capsomer subunits）围绕着支架蛋白
（ scaffolding protein）进行初级组装成前衣壳 （ procapsid） 2 支架蛋白被从衣壳中移除（再利用），形成一个中空衣壳。 3 基因组塞入中空衣壳 。这个过程需要能量和衣壳一定的 构象的变化。
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螺旋对称杆状衣壳的装配 （helical capsids）
以TMV为例： 衣壳的装配围绕基因组进行 1. 衣壳蛋白首先形成一个盘状结构,由17个亚单位
（ subunits，capsomers，衣壳粒）组成 2. 合成好的基因组RNA被捕获到盘状结构的中心，挂在盘子
的“内壁”上（基因组内部的一个位点与内壁结合）； 3. 以盘状结构为中心，向两个方向延伸，堆积结构单元，延
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参与病毒组装的辅助成分
病毒成分：
- 基因组 RNA （ 作为装配时的支架（scaffold）--- ssRNA viruses and
Retrovirus assembly). 或与结构蛋白互作）----.
细源自文库成分
- 胞膜 结构蛋白与细胞膜发生关联（association ），对某些蛋白 衣壳装配是必需的
华中师范大学生科院
分子病毒学
《Molecular Virology》
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目录
第一章 概论 第二章 病毒的形态结构 第三章 病毒吸附宿主及内化过程 第四章 病毒的基因组复制 第五章 病毒基因的表达 第六章 病毒装配和释放 第七章 病毒感染与机体抗病毒免疫 第八章 病毒感染的病理与治疗
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Basic process of viral assemble and release
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鞘机基盘的组装
头部组装 尾丝组装
Bacteriophage T4 –
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Bacteriophage T4 – progressively more complex structures are formed in a stepwise mechanism
对许多病毒而言，衣壳结 构中间体很难分离或
冠状病毒E1在内质网上包装
HSV：Herpesviruses在核内包装
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第四步 获得包膜
•机制一: 大多数包膜病毒，包装和获得衣壳是在时空上是分开的过程 e.g. Influenza virus/VSV
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第四步 获得包膜
• 机制二：反转录病毒，装配和获得衣壳及出芽在时空上是同时的（coincident）.
- 单纯疱疹病毒的VP16 protein： a major component of the virion tegument and the activator of transcription of viral immediate-early genes.
(-) strand RNA viruses
长杆状结构 4. 延长过程中，RNA基因组从上下两个方向分别不断被拉伸
进入螺旋结构的内壁
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盘状结构（起始结构）
衣壳向两个方向延伸 基因组的两端也贴着 衣壳内壁，向两个方 向延伸，嵌合在衣壳 内壁中
上
3
5
下
合成好的 基因组 RNA
特定序列
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TMV assembly
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二十面体球状衣壳和基因组的组装
裸病毒,SV40 机制三： 病毒进入转运小泡-transport vesicles ，与膜融合释放 出来
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HSV：Herpesviruses在核内包装，穿过核膜时的出芽（在核膜上获得包 膜），在内质网上和高尔基体形成运输泡（A)，还可能是从核膜上获得包 膜又被溶解，经过高尔基体时获得包膜，被运输泡运出去。
单纯疱疹病毒DNA基因组的包装
长独特区
短独特区
重复序列α中含有包装信号序列（ pac1, pac2 ）, 重复序列α在基因组上由多个拷贝（短独特区US只有一个拷贝）
单纯疱疹病毒基因组复制是形成多拷贝的基因组头尾相连的多连体DNA
基因组包装信号（ pac1, pac2 ）位于基因组末端重复序列α中。两侧还有正向重
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表达
组装
SV40病毒衣壳五 聚体的组装
---来自单个蛋白
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腺病毒II型 衣壳五聚体的组 装 ---来自单个蛋白
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脊髓灰质炎病 毒衣壳结构单
元组装
---来自于长肽寡聚蛋白---
实用文档
腺病毒II型 衣壳六聚体的组 装 ---分子伴侣辅助
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实用文档
第二步：形成衣壳或核衣壳
6-maturation
5-release 4-acqure envelope
3-genome packaged into capsid
2-capsid formation 1- structural unit forma实t用i文o档n
病毒的组装 Assembly
1. 装配：在宿主内，合成一个完整的病毒粒子需要的各个组分按 照一定一定方式进行组装形成一个新的病毒粒子的过程；
2:它们包装进入衣壳需要特定机制： （-）RNA病毒的转录酶RNA-dependent RNA polymerase必须以非共价键与基因组或结构蛋白相互 作用被包装进去，进入宿主后才可独立发挥作用
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第四步 获得包膜
1. 有的病毒（如 疱疹病毒）是在细胞核中进行装配，所 以它们出核膜时就会获得一层包膜；
实用文档
反转录病毒装配和包膜的获得及出 芽释放
囊膜 膜上的跨膜糖蛋白
衣壳
实用文档
基因组
第五步 病毒释放
除植物病毒要设法突破植物细胞壁的障碍外，其它病毒从 宿主中释放一般采用的机制有： ------裂解细胞： (most non-enveloped viruses), 宿主细胞完全破 裂，病毒出来（噬菌体）---嗜菌斑 细胞空斑 -----出芽：(Enveloped viruses）---病毒粒子释放时在细胞膜胞 质侧向外顶出形成芽状（细胞膜包裹着病毒粒子），离开 细胞时就可以 获得相应的囊膜， ------运输泡: 病毒在释放前先进入一个胞外运输泡 （intracellular vesicle ），再通过细胞运输泡系统运出到胞 外。
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参与病毒组装的辅助成分
- Cellular and Viral proteins
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参与病毒组装的细胞辅助成分
- Cellular and Viral proteins
分子伴侣
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参与病毒组装的病毒辅助成分
- Cellular and Viral
proteins
分子伴侣
支架蛋白
2. 其它包膜病毒衣壳装配可以发生在胞质中，有的如HIV 发生在包膜上，所以可以从内质网膜或细胞膜上获得包膜 结构.
注意：
这些脂膜上必须有病毒编码的糖蛋 白—后期表达蛋白，在高尔基体上 修饰后，随着液泡系运输到膜系中
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病毒包膜中的糖蛋白的形成和转运
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跨膜蛋白是在粗面内 质网上合成：当在核 糖体上合成出来就插 入到内质网中，在内 内质网中糖基化。转 移到高尔基体进行进 一步修饰和折叠，然 后转运到细胞膜上
2. 装配过程中，结构蛋白首先形成一个结构单元（structural unit）；然后多个结构单元再组装成不成熟的前衣壳，经过一 定修饰，形成成熟的衣壳。
3. 装配位置因病毒不同而异，主要取决于病毒在胞内复制位点 和释放机制:
胞质中装配：picornaviruses, poxviruses & reoviruses 核中装配：adenoviruses, polyomaviruses & parvoviruses it 胞膜位置装配：HIV
某些病毒蛋白（核酸酶活性）可以识别基因组的包装信号序列，并与之结合形 成复合体；再与空衣壳的门户蛋白发生相互作用，把基因组拉伸进入衣壳；当 一倍长度的基因组拉伸进入衣壳时，在复合体中核酸酶切割下其余部分；门户 蛋白被帽蛋白取代，核衣壳组装完实毕用文档
门户蛋白
• Fig.p72
支架蛋白
前衣壳到变成成熟的衣壳需要一定病毒编码的蛋白水解酶（成熟蛋白酶）的参与， 将一些前衣壳中的蛋白进行酶切，会导致衣壳结构发生微小的改变或稳定性发生微 弱改变，这个过程中伴随着基因组的进实入用。文档
1 结构单元（structural unit)的组装-机制 -----由单一蛋白（individual proteins） ------或长肽多聚蛋白（polyprotein）组装 ----- 由细胞或病毒的分子伴侣（Viral Chaperone or Cellular 协助 Chaperone）
囊膜 膜上的跨膜糖蛋白
衣壳
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基因组
第五步 病毒释放
包膜病毒在内膜系统上出芽
在核膜，内质网膜上， 高尔基体膜上插入病毒糖蛋白，病毒出芽获得包膜结构， 进入运输系统（膜泡运输） 优点：避开对宿主细胞胞质膜的糖蛋白修饰，减少免疫系统监视
内膜没有细胞骨架附着，出芽更方便 具有独特的脂成分
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第五步 病毒释放
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第三步：包装基因组和其它病毒成分
包装（packaging）: 把基因组装进装配好的或正在装配中的 粒子中
要求：基因组上要有特定的识别位点(Packaging Signals),以 区别与宿主核酸成分
实用文档
反转录病毒RNA基因组上的包装信号
- Ψ sequence at the 5´ end of Retrovirus is the major packaging signal.
复序列（DR）是切割位点
实用文档
单纯疱疹病毒DNA基因组的包装
Step 1-2 是基因组被包装的过程启动： 先有几个病毒蛋白（UL15， UL32,UL28，末端酶，或称包装蛋白， 具有核酸切割活性）结合在基因组上 的包装信号序列位置形成一个复合体， 与衣壳上的门户蛋白portal 发生相互 作用，接下来，基因组的一个正向重 复序列处（DR）发生第一次切割，由 复合体中的包装蛋白切下。基因组被 拉入衣壳中；
实用文档
病毒支架蛋白 Scaffolding Protein
• 是病毒装配必须成分 • 支架蛋白：参与核衣壳或衣壳的装配，但后
来又被移除，所以这类蛋白称为支架蛋白。 举例 -VP22a , HSV-1
- L1 52/55-kDa, Adenovirus
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Herpes virus
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第一步 蛋白衣壳的装配
实用文档
第五步 病毒释放
机制一 裂解细胞释放
空实斑用文形档 成
第五步 病毒释放
机制包二膜病毒出芽释放----- ‘pull’- or ‘push’-机制
出芽点：病毒糖蛋白插入 包膜，产生拖的力量，把 包膜拖出一个芽结构
内部病毒结构蛋白粘附与 出芽点，产生一个推的力 量
实用文档
反转录病毒出芽释放
实用文档
NA 是一种糖苷外切酶 ,可以从糖苷键上除 去唾液酸残基
流感病毒释放时，新病毒颗粒移向细胞表面，仍通过血凝素-唾液酸键进行 结合。唾液酸神经氨酸酶的主要作用是催化裂解存在于唾液酸末端、N-乙酰 基神经氨酸及相邻糖基间的酮苷连接桥，从而促进病毒在呼吸道的传播 ,因 为该键的断裂使病毒从感染的细胞中释出，并阻止病毒从宿主细胞释出后的 聚集。 神经氨酸酶还可通过裂解呼吸道黏膜中的唾液酸 ,灭活呼吸道黏液的黏液素 (能抑制血凝素活性) ,使呼吸道黏液的活性减除 ,阻止病毒灭活 ,有助于病毒 颗粒移向靶细胞 ,防止游离的病毒颗粒凝集在一起 ,促进病毒渗入呼吸道上皮 细胞及其在呼吸系统的扩散。通过这种方式 ,感染在体内扩散。神经氨酸酶 对流感病毒致病性也有作用 ,它能改变另一种表面糖蛋白血凝素的糖基部分 , 从而增强一些菌株的毒力。
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病毒的自组装和辅助组装 Self-Assembly and Assisted Assembly
VP1 pentamers in SV40
1---有的病毒蛋白一级结构序列含有足够的自组装信息。
比如，VP1在 E-coli表达, 分离出来的VP1 就是五聚体，在体外就可组成类衣壳的结构
2----尽管对病毒结构蛋而言，自组装是基本机制，但还需要病毒 的或细胞的其他组分参与组装，起辅助作用。